第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)第一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一一、能量流動(dòng)的基本原理第二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一其他名稱：能流第三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一從太陽能被生產(chǎn)者(綠色植物)轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能開始,經(jīng)過食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物和微生物參與的食物鏈而轉(zhuǎn)化，從某一營養(yǎng)級(jí)向下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)過渡時(shí)部分能量以熱能形式而失掉的單向流動(dòng)。第四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一。在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，能量流動(dòng)與碳循環(huán)是緊密聯(lián)系在一起的。在生態(tài)系統(tǒng)中，所有異養(yǎng)生物需要的能量都來自自養(yǎng)生物合成的有機(jī)物質(zhì)，這些能量是以食物形式在生物之間傳遞的。能量流動(dòng)的起點(diǎn)是生產(chǎn)者通過光合作用所固定的太陽能。流入生態(tài)系統(tǒng)的總能量就是生產(chǎn)者通過光合作用所固定的太陽能的總量。當(dāng)能量由一個(gè)生物傳遞給另一個(gè)生物時(shí)，大部分能量被降解為熱而散失，其余的則用以合成新的原生質(zhì)，從而作為潛能貯存下來。第五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力學(xué)的兩條定律：第六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一熱力學(xué)第一定律能量在生態(tài)系統(tǒng)中的流動(dòng)和轉(zhuǎn)化是服從熱力學(xué)定律的。按照熱力學(xué)的概念，能量是物體做功的本領(lǐng)或能力。能量的行為可以用熱力學(xué)定律來描述。熱力學(xué)第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能創(chuàng)造也不會(huì)被消滅，只能由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。因此，對(duì)于包含能量轉(zhuǎn)化的任何系統(tǒng)來說，能量的輸入與輸出之間都是平衡的。即進(jìn)入系統(tǒng)的能量等于系統(tǒng)內(nèi)儲(chǔ)存的能減去所釋放的能。第七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一熱力學(xué)第二定律熱力學(xué)第二定律表明，在能量傳遞的過程中，總有一部分能量會(huì)轉(zhuǎn)化成不能利用的熱能，以致于任何能量傳遞過程都沒有100％的效率。

生物體、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都具有基本的熱力學(xué)特征，即它們能形成和維持高度的有序或“低熵”狀態(tài)(熵)是系統(tǒng)的無序或無用能的度量)。低墑狀態(tài)系由高效能量(如光或食物)不斷地降解為低效能量(如熱)而達(dá)到。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所顯示的“有序”，是通過可以不斷排除“無序”的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。

第八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一表達(dá)式△H=Qp+Wp——熱力學(xué)第一定律△H=△G+T△S——熱力學(xué)第二定律式中：△H是系統(tǒng)中焓的變化；Qp,Wp為凈熱凈功，各自獨(dú)立的外界環(huán)境發(fā)生交換。在常壓下，△G是系統(tǒng)內(nèi)自由能的變化，T是絕對(duì)溫度（K）,△S為系統(tǒng)內(nèi)的熵變。

第九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一把熱力學(xué)定律應(yīng)用于生態(tài)學(xué)能量流動(dòng)中意義重大。生物體是開放的不可逆的熱力學(xué)系統(tǒng)。它和外界環(huán)境有焓的變換（H)，要固定熱能（TS）和外界摩擦生熱（Q)。而呼吸作用損耗僅是Q的一部分熱交換而不是TS。熱力學(xué)定律表示了能量的守恒、轉(zhuǎn)換和耗散。據(jù)此，可以準(zhǔn)確地計(jì)算一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量收支。第十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一Wiegert(1968)方程式△H=H1–H2–QSR–WSR生物能量學(xué)預(yù)算：P=I–E–R–WSR式中：△H為系統(tǒng)的焓變化；H1

為輸入物質(zhì)的焓含量；H2

為輸出物質(zhì)的焓含量；QSR為與外界凈熱量的交換；WSR為與外界凈功的交換；P為生成物質(zhì)的焓，I為食入物質(zhì)的焓；E為消化物質(zhì)的焓，R為凈呼吸熱量損失。第十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)中能流特點(diǎn)：單向流動(dòng)：是指生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)只能從第一營養(yǎng)級(jí)流向第二營養(yǎng)級(jí)，再依次流向后面的各個(gè)營養(yǎng)級(jí)。一般不能逆向流動(dòng)。這是由于動(dòng)物之間的捕食關(guān)系確定的。如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。逐級(jí)遞減是指輸入到一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的能量不可能百分之百地流人后一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，能量在沿食物鏈流動(dòng)的過程中是逐級(jí)減少的。能量在沿食物鏈傳遞的平均效率為10%～20%，即一個(gè)營養(yǎng)級(jí)中的能量只有10%～20%的能量被下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)所利用。第十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一二、生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的渠道第十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一能量流動(dòng)的渠道是食物鏈和食物網(wǎng)。流入一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的能量是指被這個(gè)營養(yǎng)級(jí)的生物所同化的能量。能量流動(dòng)以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費(fèi)者之間進(jìn)行能量代謝的過程有機(jī)地聯(lián)系起來。牧食食物鏈的每一個(gè)環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要的食物鏈聯(lián)系起來。能量在各營養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字塔表示。第十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的生物所同化著的能量一般用于4個(gè)方面：一是呼吸消耗；二是用于生長、發(fā)育和繁殖，也就是貯存在構(gòu)成有機(jī)體的有機(jī)物中；三是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的生物體內(nèi)。第十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一牧食鏈和腐質(zhì)鏈生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)，是通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實(shí)現(xiàn)的。由于這些食物鏈彼此交聯(lián)而形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其能量流動(dòng)的全過程非常復(fù)雜。就所述的兩類能量線路來看，雖然二者以類似的形式而結(jié)束，但是它們的起始情況卻完全不同。簡單地說，一個(gè)是牧食者對(duì)活植物體的消費(fèi)，另一個(gè)是碎屑消費(fèi)者對(duì)死亡有機(jī)物質(zhì)的利用。這里所講的碎屑消費(fèi)者，是指以碎屑為主要食物的小型無脊椎動(dòng)物，如猛水蚤類、線蟲、昆蟲幼蟲、軟體動(dòng)物、蝦、蟹等，它們是很多大型消費(fèi)者的攝食對(duì)象。碎屑消費(fèi)者所利用的能量，除了一部分直接來自碎屑物質(zhì)之外，大部分是通過攝食附著于碎屑的微生物和微型動(dòng)物而獲得的。因此，按照上述的營養(yǎng)類別，碎屑消費(fèi)者不屬于獨(dú)立的營養(yǎng)級(jí)，而是一個(gè)混合類群。由于不同生態(tài)系統(tǒng)的碎屑資源不同，碎屑線路所起的作用也有很大的差別。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，初級(jí)消費(fèi)者利用自養(yǎng)生物產(chǎn)品的時(shí)滯很小，因此通過牧食線路的能量流明顯地大于通過碎屑線路的能量流。相反，對(duì)于很多淡水(尤其是淺水)生態(tài)系統(tǒng)來說，碎屑線路在能量傳遞中往往起著主要的作用。

第十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一營養(yǎng)級(jí)綠色植物所提供的食物能通過生物的攝食和被攝食而相繼傳遞的特定線路稱之為食物鏈。每一條食物鏈由一定數(shù)量的環(huán)節(jié)組成，最短的包括兩個(gè)環(huán)節(jié)，如藻類→鰱、水草→草魚等，而最長的通常也不超過4—5個(gè)環(huán)節(jié)。食物鏈愈短，或者距食物鏈的起點(diǎn)愈近，生物可利用的能量就愈多。第十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一在生物群落中，不同食物鏈上相應(yīng)的環(huán)節(jié)代表著同一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，位于同一營養(yǎng)級(jí)上的生物是通過數(shù)量相同的環(huán)節(jié)從植物獲得能量的。這樣，綠色植物所占據(jù)的是第一營養(yǎng)級(jí)，食草動(dòng)物是第二營養(yǎng)級(jí)，初級(jí)食肉動(dòng)物(吃食草動(dòng)物)是第三營養(yǎng)級(jí)，次級(jí)食肉動(dòng)物(吃初級(jí)食肉動(dòng)物)是第四營養(yǎng)級(jí)，位于再上一級(jí)的消費(fèi)者生物是第五營養(yǎng)級(jí)。應(yīng)當(dāng)注意，這種營養(yǎng)類別是按照功能來劃分的，而不是物種的分類；從實(shí)際利用的能源物質(zhì)來看，某一種群可能占據(jù)一個(gè)或多個(gè)營養(yǎng)級(jí)。通過一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的能量流，等于該級(jí)生物的同化量（A)，即該級(jí)生物的生產(chǎn)量(P)與呼吸量(R)之和。

第十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一現(xiàn)存量取決于個(gè)體大小在生物群落中，由食物鏈上穩(wěn)定的能量流所維持的現(xiàn)存量(以干重或卡值表示)在相當(dāng)大的程度上取決于生物個(gè)體的大小。生物個(gè)體愈小，單位生物量的代謝率愈高，因此可維持的生物量就愈小。相反，生物個(gè)體愈大，現(xiàn)存量也愈大。例如，某一時(shí)刻存在的細(xì)菌生物量要比同時(shí)存在的魚類生物量小得多，即使這兩個(gè)類群的能量利用相同。由于食物鏈現(xiàn)象(能量每次傳遞都有損失)與生物個(gè)體大小一代謝率關(guān)系的相互作用，結(jié)果使群落內(nèi)部形成了明確的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)往往是某一類型的生態(tài)系統(tǒng)(湖泊、森林、草原等)所特有的。

第十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一三、能量流動(dòng)的過程

包括能量的輸入、傳遞和散失的過程第二十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一能量流動(dòng)的過程無機(jī)環(huán)境生物群落生態(tài)系統(tǒng)熱量熱量熱量散失輸入生產(chǎn)者光能消費(fèi)者分解者

傳遞第二十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)全過程圖解生產(chǎn)者初級(jí)消費(fèi)者次級(jí)消費(fèi)者三級(jí)消費(fèi)者呼吸作用（熱能）分解者呼吸作用（熱能）…第二十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一功分泌脫落排糞排泄幼仔產(chǎn)量總生產(chǎn)凈生產(chǎn)生長呼吸作用腐食動(dòng)物植食動(dòng)物光能或食物吸收或取食輻射或蒸發(fā)個(gè)體水平的能流過程第二十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一短耳野兔（Ochotonaprinceps）的個(gè)體能流第二十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一食物鏈能流第二十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生產(chǎn)量P被觸動(dòng)物質(zhì)MR=C+NU消耗量C=A+FU未碰食物同化量A未食用物質(zhì)NU糞尿量FU可利用食物現(xiàn)存量改變?chǔ)離體量E第二十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)能流第二十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一I吃進(jìn)的

不可利用的未收的吃剩的糞便呼吸R生長繁殖NP固定的A同化的食源收獲的n-1營養(yǎng)級(jí)n營養(yǎng)級(jí)可利用的能量的損失及能效第二十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)錐體(CharlesElton,1927)群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可以用相繼營養(yǎng)級(jí)上的生物個(gè)體數(shù)、現(xiàn)存量或能量流來描述。當(dāng)物質(zhì)和能量通過食物鏈由低向高流動(dòng)時(shí)，高一級(jí)的生物不能全部利用低一級(jí)貯存的能量和有機(jī)質(zhì)，總有一部分未被利用。這樣每經(jīng)過一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，能量流都要減少。如果把通過各營養(yǎng)級(jí)的能量流量，由低營養(yǎng)級(jí)到高營養(yǎng)級(jí)畫成圖，就會(huì)成為金字塔形，稱為能量金字塔或能量錐體（pyramidofenergy）。第二十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)錐體（ecologicalpyramid）:能量通過營養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減少，如果把通過各營養(yǎng)級(jí)的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個(gè)金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如果以生物量或個(gè)體數(shù)目來表示，可能得到生物量錐體（pyramidofenergy）和數(shù)量錐體（pyramidofnumber）。三類錐體合稱為生態(tài)錐體。a生物量錐體(gDW·m-2)b能量錐體(kcal·m-2·a-1)c數(shù)量錐體(個(gè)體·ha-1)1212第三十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一數(shù)量金字塔，有時(shí)倒置生物量金字塔，有時(shí)倒置能量金字塔：能量金字塔最能保持金字塔形第三十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一第三十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一數(shù)量金字塔數(shù)量金字塔實(shí)際上是幾何學(xué)法則、食物鏈現(xiàn)象和生物大小代謝率關(guān)系三者同時(shí)起作用的結(jié)果。所謂幾何學(xué)法則，就是指一個(gè)大單元的量必定等于許多小單元的總量，不管這些單元是生物還是非生物。就大多數(shù)群落來看，分布在相繼營養(yǎng)級(jí)上的種群通常隨著個(gè)體的增大而密度減小，其數(shù)量金字塔一般具有正向的形態(tài)(圖10-6A—a)。但是，有一些群落的生產(chǎn)者比消費(fèi)者個(gè)體大而數(shù)量少，因此出現(xiàn)反向的數(shù)量金字塔，即塔的基底比上面的一層或多層小一些(圖10-6Ab)。嚴(yán)格地說，數(shù)量金字塔沒有多大的實(shí)用意義，因?yàn)樗┲赋錾鲜鋈齻€(gè)因素的相對(duì)影響。同時(shí)，一個(gè)群落中的各類生物在數(shù)量上的差別非常大，以致于很難按照同一數(shù)值標(biāo)度來表示。鑒于這種情況，以表格形式來表示各類生物之間的數(shù)量關(guān)系，可能比采用圖解法更為合適。

第三十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生物量金字塔生物量金字塔具有比較重要的意義，因?yàn)樗懦藥缀螌W(xué)因素的作用，并且明確地表示出各類生物現(xiàn)存置之間的定量關(guān)系。一般來說，生物量金字塔基本上反映了生物之間的食物關(guān)系對(duì)整個(gè)群落的綜合影響。在標(biāo)繪相繼營養(yǎng)級(jí)上生物的現(xiàn)存量時(shí)．只要這些生物的個(gè)體大小相差不大，可以預(yù)期有一個(gè)逐漸向上傾斜的金字塔(圖10-6Ba)。但是，如果較低營養(yǎng)級(jí)上的生物顯著地小于較高營養(yǎng)級(jí)上的生物，那么生物量金字塔可能是反向的。例如，在生產(chǎn)者個(gè)體很小而消費(fèi)者相當(dāng)大的地方，任何時(shí)刻后者的總生物量都可能比前者大(圖10-6B—b)。在這種情況下，雖然通過生產(chǎn)者級(jí)的能量流同樣大于通過消費(fèi)者級(jí)的能量流，但由于體小的生產(chǎn)者以快速的代謝和周轉(zhuǎn)完成了較大的輸出．因而它們只有較小的現(xiàn)存量。就大多數(shù)水域來看，在初級(jí)生產(chǎn)力高的時(shí)期內(nèi)，浮游植物的現(xiàn)存量通常超過浮游動(dòng)物，但是在冬季可能出現(xiàn)相反的情況(圖10-6B—c)。

第三十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一能量金宇塔在三種類型的生態(tài)金字塔中，只有能量金宇塔可以給群落的功能特性以最好的綜合性描述。這是因?yàn)椋魏吻闆r下任何一個(gè)營養(yǎng)級(jí)上可以維持的現(xiàn)存量，并不決定于前一個(gè)營養(yǎng)級(jí)上任何時(shí)刻所貯存的能量，而是由該營養(yǎng)級(jí)上的能量貯存率所決定的。數(shù)量和生物量金字塔都是對(duì)任何時(shí)刻所存在的生物這一靜止?fàn)顟B(tài)的描述，它們的形態(tài)往往因生物個(gè)體的大小和代謝率不同而有很大的變化。相反，能量金字塔所描述的是能量通過食物鏈的速率，它的形態(tài)不受生物個(gè)體的大小和代謝串變化的影響。因此，無論在什么情況下，能量金字塔都是正向的形態(tài)。

第三十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一數(shù)量錐體以各個(gè)營養(yǎng)級(jí)的生物個(gè)體數(shù)量進(jìn)行比較，忽視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物量卻不一定大，在同一營養(yǎng)級(jí)上不同物種的個(gè)體大小也是不一樣的。生物量錐體以各營養(yǎng)級(jí)的生物量進(jìn)行比較，過高強(qiáng)調(diào)了大型生物的作用。能量錐體表示各營養(yǎng)級(jí)能量傳遞、轉(zhuǎn)化的有效程度，不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時(shí)，表明了各種生物在能流中的實(shí)際作用和地位，可用來評(píng)價(jià)各個(gè)生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)重要性。能量錐體排除了個(gè)體大小和代謝速率的影響，以熱力學(xué)定律為基礎(chǔ)，較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動(dòng)的本質(zhì)關(guān)系。第三十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)效率在生產(chǎn)力生態(tài)學(xué)研究中，估計(jì)各個(gè)環(huán)節(jié)的能量傳遞效率是很有用的。能流過程中各個(gè)不同點(diǎn)上能量之比值，可以稱為傳遞效率（transferefficiency）。Odum曾稱之為生態(tài)效率，但一般把林德曼效率稱為生態(tài)效率。由于對(duì)生態(tài)效率曾經(jīng)給過不少定義，而且名詞比較混亂，Kozlovsky（1969）曾加以評(píng)述，提出最重要的幾個(gè)，并說明其相互關(guān)系。攝食量（I）：表示一個(gè)生物所攝取的能量；對(duì)植物來說，它代表光合作用所吸收的日光能；對(duì)于動(dòng)物來說，它代表動(dòng)物吃進(jìn)的食物的能量。同化量（A）:對(duì)于動(dòng)物來說，同化量表示消化道后吸收的能量（吃進(jìn)的食物不一定都能吸收）。對(duì)分解者來說是指細(xì)胞外的吸收能量；對(duì)植物來說是指在光合作用中所固定的日光能，即總初級(jí)生產(chǎn)量（GP）。呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陳代謝和各種活動(dòng)中所消耗的全部能量。生產(chǎn)量（P）：指生物在呼吸消耗后凈剩的同化能量值，它以有機(jī)物質(zhì)的形式累積在生物體內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)中。對(duì)植物來說，它是凈初級(jí)生產(chǎn)量（NP）；對(duì)動(dòng)物來說，它是同化量扣除維持呼吸量以后的能量值，即P=A-R?？衫靡陨线@些參數(shù)可以計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中能流的各種效率。一般認(rèn)為，生態(tài)效率為10%~20%。最重要的是下面3個(gè)：第三十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一同化效率（assimilationefficiency）指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被動(dòng)物攝食的能量中被同化了的能量比例。同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能或=被動(dòng)物消化吸收的能量/動(dòng)物攝食的能量第三十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生產(chǎn)效率（productionefficiency）指形成新生物量的生產(chǎn)能量占同化能量的百分比。生產(chǎn)效率=n營養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量/n營養(yǎng)級(jí)的同化能量有時(shí)人們還分別使用組織生長效率（即前面所指的生長效率）和生態(tài)生長效率，則生態(tài)生長效率=n營養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量/n營養(yǎng)級(jí)的攝入能量第三十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一消費(fèi)效率（consumptionefficiency）指n+1營養(yǎng)級(jí)消費(fèi)（即攝食）的能量占n營養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)能量的比例。消費(fèi)效率=n+1營養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)能量/n營養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量第四十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一利用效率人們往往對(duì)高一營養(yǎng)級(jí)的種群（如食草動(dòng)物）利用低一級(jí)（如植物）的效率感興趣，如At/Pt-1,即后一營養(yǎng)級(jí)的同化量或攝食量與前一營養(yǎng)級(jí)的產(chǎn)量的百分比，稱為利用效率。如：A2/P1=33.7/88.3=38.1%;A3/P2=3.80/14.8=25.6%;A4/P3=0.21/0.67=31.3%.

第四十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一所謂林德曼效率（Lindemansefficiency）是指n+1營養(yǎng)級(jí)所獲得的能量占n營養(yǎng)級(jí)獲得能量之比，相當(dāng)于同化效率、生長效率與消費(fèi)效率的乘積。但也有學(xué)者把營養(yǎng)級(jí)間的同化能量之比值視為林德曼效率。一般說來，大型動(dòng)物的生長效率要低于小型動(dòng)物，老年動(dòng)物的生長效率要低于幼年動(dòng)物。肉食動(dòng)物的同化效率要高于植食動(dòng)物。但隨著營養(yǎng)級(jí)的增加，呼吸消耗所占的比例也相應(yīng)增加，因而導(dǎo)致在肉食動(dòng)物營養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)量的相應(yīng)下降。從利用效率的大小可以看出一個(gè)營養(yǎng)級(jí)對(duì)下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的相對(duì)壓力，而林德曼效率似乎是一個(gè)常數(shù)，即10%，生態(tài)學(xué)家通常把10%的林德曼效率看成是一條重要的生態(tài)學(xué)規(guī)律。第四十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一但近來對(duì)海洋食物鏈的研究表明，在有些情況下，林德曼效率可以大于30%。對(duì)自然水域生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，在從初級(jí)生產(chǎn)量到次級(jí)生產(chǎn)量的能量轉(zhuǎn)化過程中，林德曼效率大約為15～20%；就利用效率來看，從第一營養(yǎng)級(jí)往后可能會(huì)略有提高，但一般說來都處于20～25%的范圍之內(nèi)。這就是說，每個(gè)營養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量將會(huì)有75～80%通向碎屑食物鏈。生態(tài)效率的概念也可用于物種種群的研究。例如，非洲象種群對(duì)植物的利用效率大約是9.6%，即在3.1×106J/m2的初級(jí)生產(chǎn)量中只能利用3.0×105J/m2；草原田鼠（Microtus）種群對(duì)食料植物的利用效率大約是1.6%，而草原田鼠營養(yǎng)環(huán)節(jié)的林德曼效率卻只有0.3%，這是一個(gè)很低的值。我們通常認(rèn)為是很重要的一些物種，最終發(fā)現(xiàn)它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)能量傳遞中所起的作用卻很小。例如，第四十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一1970年，G．C．Varley曾計(jì)算過棲息在Wytham森林中的很多脊椎動(dòng)物的利用效率，這些動(dòng)物都依賴櫟樹為生，其中大山雀的利用效率為0.33%，鼩鼱的利用效率為0.10%，林姬鼠為0.75%，即使是這里的優(yōu)勢種類，也只能利用該森林凈初級(jí)生產(chǎn)量的1%。草原生態(tài)系統(tǒng)中的植食動(dòng)物通常比森林生態(tài)系統(tǒng)中的植食動(dòng)物能利用較多的初級(jí)生產(chǎn)量。在水生生態(tài)系統(tǒng)中，食植物的浮游動(dòng)物甚至可以利用更高比例的凈初級(jí)生產(chǎn)量。1975年，Whittaker對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)中凈初級(jí)生產(chǎn)量被動(dòng)物利用的情況提供了一些平均數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)表明，熱帶雨林大約有7%的凈初級(jí)生產(chǎn)量被動(dòng)物利用，溫帶闊葉林為5%，草原為10%，開闊大洋40%和海水上涌帶35%?？梢?，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凈生產(chǎn)量的絕大多數(shù)都通向了碎屑食物鏈。第四十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一

能量傳遞效率Krokhin（1959）得出蘇聯(lián)一個(gè)湖泊水層食物鏈中能量傳遞效率：浮游植物100%浮游動(dòng)物11.6%食浮游生物魚類1.5%捕食性魚類0.1%Neuwrck從Erken湖中獲得如下數(shù)據(jù)（濕重/秋季）

mg/cm2%初級(jí)生產(chǎn)者160100初級(jí)消費(fèi)者4327次級(jí)消費(fèi)者74.4終極消費(fèi)者0.010.006第四十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一能量流動(dòng)研究意義研究能量流動(dòng)規(guī)律有利于幫助人們合理地調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)關(guān)系，使能量持續(xù)高效地流動(dòng)向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠帧Ｔ谵r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，根據(jù)能量流動(dòng)規(guī)律建立的人工生態(tài)系統(tǒng)，就是在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的前提下，使能量更多地流向?qū)θ祟愑幸娴牟糠帧５谒氖?，共七十二頁，編輯?023年，星期一能量流動(dòng)研究意義能量流的概念不僅為比較不同生態(tài)系統(tǒng)提供了有效的方法，而且也給種群相對(duì)重要性的估價(jià)提供了重要手段。大家知道，細(xì)菌和真菌的主要功能是分解死亡的有機(jī)物質(zhì)，其數(shù)量和生物量都不能正確地反映它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中所起的作用。因此，無論是數(shù)量金字塔或生物量金字塔，對(duì)于確定這些分解者在群落中的重要性都沒有什么意義。只有在能量金字塔上標(biāo)出這些生物實(shí)際利用的能量值，才能擺正它們與大型生物成分之間的關(guān)系(見圖10-6C)。

第四十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一四、能流分析研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法能流分析的實(shí)例第四十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個(gè)體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行。第四十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理依據(jù)物種的主要食性，將每個(gè)物種都?xì)w屬于一個(gè)特定的營養(yǎng)級(jí)，然后精確地測定每一個(gè)營養(yǎng)級(jí)能量的輸入值和輸出值。第五十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟⑴確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成份；⑵確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類地位；⑶確定有機(jī)體的營養(yǎng)級(jí)歸屬，進(jìn)而確定：①各營養(yǎng)級(jí)的生物量，②各營養(yǎng)級(jí)能量或食物的攝入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率；⑷結(jié)合各個(gè)營養(yǎng)級(jí)的信息，獲得營養(yǎng)金字塔或能流圖。第五十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法直接觀察法腸胃法血清技術(shù)同位素示蹤分析法第五十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一穩(wěn)定同位素法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位素許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如C的穩(wěn)定同位素包括和12C和13C，N的穩(wěn)定同位素包括15N和14N，S的穩(wěn)定同位素包括34S和32S，它們?cè)诓煌沫h(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來源不同、對(duì)穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過程中，輕的N同位素被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的15N相對(duì)于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個(gè)營養(yǎng)級(jí)進(jìn)入下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，組織中的15N濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營養(yǎng)級(jí)15N的相對(duì)濃度最高，最低的營養(yǎng)級(jí)15N的相對(duì)濃度最低。由于C4植物含有相對(duì)高的13C，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的C3和C4的相對(duì)濃度。第五十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一湖泊能流分析的內(nèi)容水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局營養(yǎng)關(guān)系生態(tài)錐體生態(tài)效率水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過程第五十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機(jī)體之間的營養(yǎng)關(guān)系分解的營養(yǎng)物質(zhì)水草浮游植物浮游動(dòng)物浮游捕食者食枝葉動(dòng)物底棲捕食者浮游生物捕食者軟泥細(xì)菌細(xì)菌內(nèi)部太陽輻射能太陽輻射能外部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ1第五十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析

－－營養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)說營養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)說是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)研究的基礎(chǔ)R.L.Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物按其在營養(yǎng)級(jí)中所處的位置不同劃分為若干營養(yǎng)級(jí)。用Λn表示各營養(yǎng)級(jí)的能量含量，浮游植物通過光合作用將一部分太陽輻射能轉(zhuǎn)化為自身能量Λ1

，浮游動(dòng)物取食浮游植物中的能量，為初級(jí)消費(fèi)者，其能量含量為Λ2，其余Λ3、Λ4

依次類推。并定義λn為從Λn-1

到Λn

正的能量流動(dòng)速率，λn’

為從Λn到Λn+1負(fù)的能量流動(dòng)速率；Rn為各營養(yǎng)級(jí)呼吸速率。因此，某一營養(yǎng)級(jí)Λn的能量含量變化速率可表達(dá)為：dΛn/dt=λn+

λn’第五十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一

美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析

－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動(dòng)態(tài)簡圖

λn

為從Λn-1到Λn的能量貢獻(xiàn)速率，λn'為從Λn到Λn-1的能量損耗率

未利用的能量有機(jī)體利用的部分

太陽輻射能λ0●●●●Λ2Λ3Λ4非呼吸耗散的能呼吸耗散的能λ1λ2λ3λ4(λ3'=λ4+R3)R4(λ2'=λ3+R2)(λ1'=λ2+R1)R2R1Λn為營養(yǎng)級(jí)的能量含量Λ1第五十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析

－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動(dòng)態(tài)簡圖

能量單位：cal·cm-2·

a–1

。呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝總初級(jí)生產(chǎn)量111.0，能量守恒總初級(jí)生產(chǎn)量111.0植食動(dòng)物15.0肉食動(dòng)物3.0分解3.0分解0.5分解微量呼吸23.0呼吸4.5呼吸1.8未利用70.0太陽能118872未利用7.0未利用1.2未吸收的能118761第五十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析

－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)能量金字塔3.0

cal·cm-2·

a–1

111.0

cal·cm-2·

a–1

15.0

cal·cm-2·

a–1

第五十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一五、微型食物網(wǎng)

海洋微型生物食物環(huán)

第六十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一第六十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一海洋中細(xì)菌的作用非常復(fù)雜。海洋中的細(xì)菌不僅能分解各種動(dòng)植物尸體、糞便、和其他有機(jī)顆粒，把有機(jī)物分解成無機(jī)物，本身還能利用自己“制造”的無機(jī)物再生產(chǎn)出各種有機(jī)物。一些細(xì)菌能夠進(jìn)行光合作用，如藍(lán)細(xì)菌。海洋生態(tài)系統(tǒng)中微型生物食物環(huán)中攝食者和被攝食者的個(gè)體大小有一定比例。通常攝食者只能攝取大約為自身大小的1/10的生物。細(xì)菌是許多動(dòng)物的直接食物。它們能被很多微型浮游動(dòng)物如鞭毛蟲捕食，而鞭毛蟲又被個(gè)體較大的原生動(dòng)物（主要是纖毛蟲）捕食，纖毛蟲呢，又是水蚤、箭蟲等中型浮游動(dòng)物的重要食物，從而使得中型浮游動(dòng)物進(jìn)入了后生食物網(wǎng)。這一食物關(guān)系稱為“微型生物食物環(huán)”。微型生物食物環(huán)與經(jīng)典食物鏈之間有著密切的關(guān)系。第六十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一在海洋食物網(wǎng)的研究中，發(fā)現(xiàn)那些由浮游生物的自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物群之間，從超微藻類（pico-）和微型（nano-）至小型(micro-)生物之間，構(gòu)成一類微型食物網(wǎng)(microfoodweb)，它在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流和物質(zhì)流中具有重要作用。在含葉綠素可進(jìn)行光合作用的原核及真核生物中，那些超微型和微型種類(如自養(yǎng)細(xì)菌、藍(lán)藻、小型鞭毛藻)所固定的太陽能量供給小型浮游動(dòng)物的微異養(yǎng)作用，后者主要是不具葉綠素的鞭毛蟲、纖毛蟲和變形蟲等浮游原生動(dòng)物，也包括一些浮游動(dòng)物幼體。這些小型浮游動(dòng)物實(shí)際上包括一個(gè)以上的營養(yǎng)層次，因而形成一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的所謂微型食物網(wǎng)，它是聯(lián)系大量微細(xì)初級(jí)生產(chǎn)者與橈足類等浮游動(dòng)物的重要營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

第六十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一微型食物網(wǎng)模型圖10-10表示一個(gè)海洋微型食物網(wǎng)的假設(shè)能流通量模型。設(shè)全部自養(yǎng)生物固定的能量為l00單位，其中較大型的浮游植物提供給大型浮游動(dòng)物(macro-zooplankton)消耗30單位，而超微型或微型種類只能提供能量給微型浮游動(dòng)物(nano-zooplnkton)和小型浮游動(dòng)物(micro-zooplankton)，它們各獲得20單位能量。另外，浮游植物產(chǎn)量中有30單位成為溶解有機(jī)物(DOM)。

第六十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一第六十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一模型解說-1細(xì)菌消耗的DOM共60單位，除了上述浮游植物提供的30單位外，其余分別由macro-、micro-和nano-浮游動(dòng)物各提供10單位。在細(xì)菌消耗60單位的DOM中，扣除呼吸耗30單位后近有30單位產(chǎn)量可供微型浮游動(dòng)物利用。微型浮游動(dòng)物(＜20μm的原生動(dòng)物為主)，除從細(xì)菌獲得能量外，還從微型的浮游植物獲得20單位，總共消耗50單位能量?？鄢?0單位的呼吸消耗外，有10單位轉(zhuǎn)變?yōu)镈OM，剩余20單位生產(chǎn)量，供給micro-浮游動(dòng)物利用。

第六十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期一模型解說-2小型浮游動(dòng)物(大的原生動(dòng)物至200μm左右的后生動(dòng)物)消耗的能量來自微型浮游動(dòng)物(20單位)和微型浮游植物(20單位)共40單位?？鄢陨砗粑?5單位，另有10