第二講景觀生態(tài)學理論基礎(chǔ)

第二講景觀生態(tài)學理論基礎(chǔ)第一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一

理論與原則的來源1、母體科學：地理學、生態(tài)學2、相關(guān)科學：系統(tǒng)科學、信息科學3、研究成果的抽象和提高第二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀生態(tài)學的理論基礎(chǔ)是整體論和系統(tǒng)論

但對景觀生態(tài)學理論體系的認識卻并不完全一致

一般說來，景觀生態(tài)學的基本理論至少包含以下幾個方面①時空尺度(spatialandtemporalscale)②等級理論(hierarchytheory)③耗散結(jié)構(gòu)與自組織理論

(dissipationstructureandorganizationtheory)④空間異質(zhì)性與景觀格局

(spatialheterogeneityandlandscapepattern)第三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一⑤綴塊一廊道—基底模式(patch-corridor-matrixmodel)⑥島嶼生物地理學理論(islandbiogeographytheory)⑦邊緣效應與生態(tài)交錯帶(edgeeffectsandecotone)⑧復合種群理論(metapopulationtheory)⑨景觀連接度與滲透理論

(landscapeconnectivityandpercolationtheory)第四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一一、等級理論二、島嶼生物地理學理論三、尺度理論四、空間異質(zhì)性理論五、景觀生態(tài)學基本原理六、景觀生態(tài)學的核心概念第五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一一、等級理論等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的關(guān)于復雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學,數(shù)學以及現(xiàn)代哲學的有關(guān)理論。根據(jù)等級理論，復雜系統(tǒng)具有離散性等級層次。據(jù)此，對這些系統(tǒng)的研究可得以簡化。第六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一等級理論系統(tǒng)可分解為不同的等級層次，在不同的等級層次上，系統(tǒng)具有不同的特征。以此理論，自然界是一個具有多層等級結(jié)構(gòu)的有序整體，而每一層次或水平上的系統(tǒng)都是由低一級層次或水平上的系統(tǒng)組成的，并產(chǎn)生新的整體屬性。第七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一例如：生物圈是一個多重等級層次結(jié)構(gòu)的有序整體。由基本粒子組成原子核——原子核與電子共同構(gòu)成分子——許多大分子組成細胞——細胞又組成有機體——有機體組成種群——種群構(gòu)成生物群落——生物群落與周圍環(huán)境一起組成生態(tài)系統(tǒng)——生態(tài)系統(tǒng)又與景觀生態(tài)系統(tǒng)一起組成總的人類生態(tài)系統(tǒng)。第八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一1、等級結(jié)構(gòu)等級系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)(即等級層次)和水平結(jié)構(gòu)。就其垂直結(jié)構(gòu)而言，有巢式和非巢式等級系統(tǒng)。在巢式系統(tǒng)中，每一層次均由其下一層次組成，二者具有完全包含與被包含的對應關(guān)系(例如，分類等級系統(tǒng)：界-門-科-屬-種。在非巢式系統(tǒng)中，不同等級層次由不同實體單元組成，因此上下層次之間不具有包含與被包含的關(guān)系(如軍隊官銜等級系統(tǒng)：司令-軍長-師長-旅長-團長-營長..)。第九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一等級系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)在巢式系統(tǒng)中，高層次的特征常?？捎傻蛯哟蔚奶卣鱽硗茰y，而這一規(guī)律在非巢式系統(tǒng)中則不常見。從另一方面而言，只在高層次上才表現(xiàn)出來的超特征現(xiàn)象在非巢式系統(tǒng)中更易觀察到。第十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一等級系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)每一層次由不同的亞系統(tǒng)或整體元(holons)組成。整體元具有兩面性或雙向性，即對其低層次表現(xiàn)出相對自我包含的整體特性，對其高層次則表現(xiàn)出從屬組分的受約特性。第十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一2、尺度處于等級系統(tǒng)中高層次的行為或動態(tài)（如全球植被變化）常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過程的行為或動態(tài)（如局地植物群落中物種組成的變化）則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。第十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一3、約束不同等級層次之間還具有相互作用的關(guān)系，高層次對低層次有制約作用，而低層次則為高層次提供機制和功能，由于其低頻率、慢速度的特點，這些制約在分析研究中往往可表達為常數(shù)；另一方面，由于其快速度、高頻率的特點，低層次的信息則常常只需要以平均值的形式來表達。第十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一4、等級理論的意義等級理論最根本的作用在于簡化復雜系統(tǒng)，以便達到對其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預測。許多復雜系統(tǒng)，包括景觀系統(tǒng)在內(nèi)，大多可視為等級結(jié)構(gòu)。將這些系統(tǒng)中繁多的相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結(jié)構(gòu)，是等級理論的關(guān)鍵一步。第十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一某一復雜系統(tǒng)是否能夠被由此而化簡或其化簡的合理程度常稱為系統(tǒng)的“可分解性”。系統(tǒng)的可分解性是應用等級理論的前提條件。用來“分解”復雜系統(tǒng)的標準常包括過程速率(如周期、頻率、反應時間等)和其它結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出來的邊界或表面特征(如不同等級植被類型分布的溫度和濕度范圍，食物鏈關(guān)系，景觀中不同類型綴塊邊界)。第十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一5、等級理論的應用基于等級理論，在研究復雜系統(tǒng)時一般至少需要同時考慮三個相鄰層次：即核心層次、其上一層次和其下一層次。只有如此，方能較全面地了解、認識和預測所研究的對象。近年來，等級系統(tǒng)理論對景觀生態(tài)學的興起和發(fā)展起了重大作用。其最為突出的貢獻在于，它大大增強了生態(tài)學家的“尺度感”，為深入認識和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進作用。第十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一等級系統(tǒng)中相鄰層次之間的關(guān)系

核心層次是根據(jù)研究對象而確定的中心尺度，它是上一層次的組成部分，其行為受到上一層次的制約。核心層本身又是由若干處于下一層次上的單元構(gòu)成的。而這些單元的相互作用是產(chǎn)生核心層次上各種行為的機制所在。第十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一二、島嶼生物地理學理論很久以前人們就意識到島嶼的面積與物種數(shù)量之間存在著一種對應關(guān)系,但是本世紀60年代以前在島嶼生物地理學中基本上沒有定量的理論。島嶼生物地理學理論定量闡述了島嶼上物種的豐富度與面積的關(guān)系,其關(guān)系式通常表示為：

S=cAz

式中，S代表物種豐富度，A代表島嶼面積，C為與生物地理區(qū)域有關(guān)的擬合參數(shù),Z為與到達島嶼難易程度有關(guān)的擬合參數(shù)。第十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一島嶼可看作是一個生態(tài)學意義上的自然實驗場，它的四周是不同的介質(zhì)，其自身完全獨立。第十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一1、生態(tài)學意義島嶼生物地理學理論首次從動態(tài)方面闡述了物種豐富與面積及隔離程度的關(guān)系,認為島嶼上物種的豐富度取決于新物種的遷入和原來占據(jù)島嶼的物種的滅絕。這兩個過程的相互消長導致了島嶼上物種豐富度的動態(tài)變化。當遷入率與絕滅率相等時,島嶼物種數(shù)達到動態(tài)的平衡狀態(tài),即物種的數(shù)目相對穩(wěn)定,但物種的組成卻不斷變化和更新。這種狀態(tài)下物種的種類更新的速率在數(shù)值上等于當時的遷入率或絕滅率,通常稱為種周轉(zhuǎn)率。這就是島嶼生物地理學理論的核心內(nèi)容。第二十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一島嶼生物地理學理論的提出和迅速發(fā)展是生物地理學領(lǐng)域的一次革命。大量資料表明,面積和隔離程度確實在許多情況下是決定物種豐富度的最主要因素,而且生物賴以生存的環(huán)境,大至海洋中的島嶼、高山、林地，小到森林中的林窗都可以視為大小和隔離程度不同的島嶼。第二十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一2、種—面積關(guān)系島嶼上物種的豐富度與面積的關(guān)系為：

S=cAz島：面積大小、與大陸的遠近（連通程度—種的遷入來源及隔離度）；種：物種數(shù)目、遷入率、絕滅率。第二十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一隨著島嶼物種數(shù)的增加，新物種的遷入率減少島嶼生物地理學的平衡模型●●出現(xiàn)的物種數(shù)遷入率或滅絕率物種庫中的總物種數(shù)遷入的新物種物種滅絕與此同時，隨著島嶼上出現(xiàn)的物種數(shù)增加，物種的滅絕率上升出現(xiàn)在平衡點處的物種數(shù)第二十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一島嶼生物地理學動態(tài)模型

第二十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一三種關(guān)系遷入率隨隔離程度（遠、近）的增加而減小絕滅率隨島嶼面積的增加（大、?。┒鴾p小稀有種出現(xiàn)幾率隨島嶼面積的增加而增大第二十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一三種關(guān)系該模型表明物種遷入率隨距離變化,絕滅率隨面積變化的規(guī)律。模型預測了島嶼上物種數(shù)目的變化。在遷入率與絕滅率相等時,島嶼物種豐富度達到動態(tài)平衡,此時物種周轉(zhuǎn)率在數(shù)值上等于當時的遷入率或絕滅率。每一個島嶼面積與隔離程度的組合都將產(chǎn)生一個特定的的物種數(shù)量與物種周轉(zhuǎn)率的組合。面積越大，可支持的物種數(shù)就越多。第二十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一3、應用——斑塊大小問題島嶼生物地理學理論的最大貢獻之一，就是把綴塊的空間特征與物種數(shù)量巧妙地用一個理論公式聯(lián)系在一起，這為此后的許多生態(tài)學概念和理論奠定了基礎(chǔ)。一般而言，綴塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起，成為許多早期北美景觀生態(tài)學研究的理論基礎(chǔ)。因此，可以認為，它對綴塊動態(tài)理論以及景觀生態(tài)學的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。第二十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對生物多樣性和各種生態(tài)學過程都會有影響。例如，物種數(shù)量(S)與生境面積(A)之間的關(guān)系常表達為：

S=cAz

式中c和z為常數(shù)。應用上述關(guān)系式時，須注意二個重要前提：①所研究生境中物種遷移(Immigration)與絕滅(Extinction)過程之間達到生態(tài)平衡態(tài)；②除面積之外，所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。第二十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一盡管在生境綴塊研究中常常難以同時滿足這二條要求，但種—面積關(guān)系已被廣泛地應用于島嶼生物地理學、群落生態(tài)學以及正在迅速發(fā)展的景觀生態(tài)學中。考慮到景觀綴塊的不同特征，種與面積的一般關(guān)系可表達為：物種豐富度(或種數(shù))=f(生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征、綴塊隔離程度)第二十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一自然保護區(qū)管理：島嶼生物地理學理論的簡單性及其適用領(lǐng)域的普遍性使這一理論長期成為物種保護和自然保護區(qū)設(shè)計的理論基礎(chǔ)。如保護區(qū)面積的大小、間隔、形狀等問題。第三十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一4、島嶼生物地理學理論的局限性島嶼生物地理學理論把島嶼的幾乎所有的生物學特征都歸結(jié)為一個變量,即物種的數(shù)量，它只是關(guān)注島嶼上物種的數(shù)目與面積的關(guān)系，不考慮同一物種內(nèi)部個體的大小和數(shù)量，而這恰恰是種群生物學最本質(zhì)的特征之一，也是物種適應其所處異質(zhì)環(huán)境的結(jié)果。第三十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一物種數(shù)目和面積的關(guān)系在某種程度上是環(huán)境異質(zhì)性的量度,而它作為島嶼生物地理學理論的核心內(nèi)容,其本身反映了其意識到環(huán)境異質(zhì)性的重要性。然而，許多環(huán)境異質(zhì)性量度指標不是簡單地隨面積增加而增加的，因此，物種數(shù)量與面積的關(guān)系也就很難準確地反映環(huán)境的異質(zhì)性。這是島嶼生物地理學理論用來指導物種保護的一個最大缺憾。第三十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一因為有效的物種保護應該包涵物種本身的保護及其棲息地異質(zhì)生境的保存。然而,反過來,這也可能是該理論得以提出,進而為人們普遍接受的原因之一。因為環(huán)境異質(zhì)性是一個非常復雜的問題,將其同物種發(fā)生和群落格局結(jié)合起來進行定量化描述就更難。第三十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一島嶼生物地理學理論用來指導物種保護的另一個局限性在于,該理論認為決定島嶼物種平衡的主要過程是隨機的,而且對島嶼上所有物種都是均等的。另外,該理論也沒有考慮其它決定島嶼群落結(jié)構(gòu)的重要生態(tài)學因素,如競爭、捕食、互惠共生和進化等。在島嶼生物地理學理論中,存在一個永遠都不會滅絕的大陸種群的假定,而實際上,這一假定是難以成立的,因為環(huán)境隨機性和各種災難可能會導致大陸種群的滅絕。研究表明,即使在特別大的保護區(qū),如像美國最大國家公園的尺度,物種也可能遭受滅絕。第三十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一5、給物種保護的啟示由于島嶼生物地理學理論起源于海洋島嶼中的物種研究,將其廣泛應用于陸地生境島嶼研究中有其局限性是自然的。但它為物種保護提供了十分寶貴的理論財富,如將許多現(xiàn)實的生境喻為島嶼、物種豐富度與面積關(guān)系模式的建立、試圖尋找小物種滅絕的原因、避難所設(shè)置的原則。第三十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一不管這一理論存在著什么不足,它使物種保護的研究由僅僅通過定性比較來描述,轉(zhuǎn)向通過野外模擬實驗來驗證物種形成的機制。盡管人們對島嶼生物地理學理論進行多方面的批評和修正,但這并不否認其應有的應用價值。這一學說的產(chǎn)生和發(fā)展豐富了生物地理學理論和生態(tài)學理論,促進了人們對生物種多樣性地理分布和動態(tài)格局的認識和理解。第三十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一島嶼生物地理學理論中存在的局限性告誡人們，在物種保護過程中，要正確地領(lǐng)會島嶼生物地理學理論的精髓，不要死搬硬套。因為它的產(chǎn)生有其特定的范疇，它的應用也應該是有條件的。第三十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一三、尺度理論尺度一詞通常系指觀察或研究對象(物體或過程)的空間分辨度和時間單位，它標志著對所研究對象細節(jié)了解的水平。尺度的原始涵義來自于地圖學中的圖幅和圖形分辨率或比例尺，代表地圖要素的綜合水平和詳細程度。第三十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一1、概念區(qū)別在生態(tài)學中，尺度是指所研究生態(tài)系統(tǒng)的面積大小(空間尺度)或其動態(tài)變化的時間間隔(時間尺度)。絕對尺度是指真實的距離、方向和外形，而相對尺度是根據(jù)生物的功能聯(lián)系用作兩點間的相對描述。景觀生態(tài)學中的尺度包涵有：范圍、時間、分辨率多重意義。繪圖比例尺是表示對空間距離的縮減程度，與尺度的概念正好相反。地圖學的比例尺只表示分辨率。第三十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一在景觀生態(tài)學中，一般大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應于小比例尺、低分辨率。而小尺度(或細尺度，finescale)則常指較小空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應于大比例尺、高分辨率。第四十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一2、尺度特征尺度一般是指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間上或時間上的量度，分別稱為空間尺度和時間尺度?？臻g尺度：一般指研究對象的空間規(guī)模和空間分辨率、研究對象的變化涉及的總體空間范圍和該變化能被有效辯識的最小空間范圍。一般用面積單位表示。時間尺度：指某一過程和事件的持續(xù)時間長短和考察其過程和變化的時間間隔，即生態(tài)過程和現(xiàn)象持續(xù)多長時間或在多大的時間間隔上表現(xiàn)出來。第四十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一組織尺度：在景觀生態(tài)學研究中，用生態(tài)學組織層次定義的研究范圍和空間分辨率。即在由生態(tài)學組織層次(如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的生物等級系統(tǒng)中的位置，及對應的空間尺度。第四十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一尺度蘊含了對細節(jié)的了解水平。時間和空間尺度包含于任何景觀的生態(tài)過程中。在景觀生態(tài)過程中，小尺度表示研究較小的面積或較短的時間間隔，因而有較高的分辨率，但概括能力低；而大尺度研究較大的面積或較大的時間間隔，分辨率較低，但概括能力高。不同尺度的研究，揭示不同的內(nèi)在規(guī)律。長期的生態(tài)研究，尺度往往是數(shù)年、數(shù)十年或一個世紀，短期的研究不足以揭示其變化發(fā)展的規(guī)律。第四十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一3、粒度和幅度在景觀生態(tài)學中，尺度也往往以粒度(grain)和幅度(extent)來表達?？臻g粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。例如，在不同觀察高度上放眼望去，生態(tài)學家會發(fā)現(xiàn)對于同一森林景觀，其最小可辨識結(jié)構(gòu)單元會隨著距離而發(fā)生變化，在某一觀察距離上的最小可辯識景觀單元則代表了該景觀的空間粒度。對于空間數(shù)據(jù)或圖相資料而言，其粒度對應于最大分辨率或像元(pixel)大小。第四十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一時間粒度則指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時期間隔。例如，某一生態(tài)演替研究中的取樣時間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率，都是時間粒度的例子。幅度是指研究對象在空間或時間上的持續(xù)范圍。具體地說，研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項目持續(xù)多久，則確定其時間幅度。第四十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一一般而言，從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀直到到全球生態(tài)學，粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯(lián)系，但又不相同。為此，在討論尺度問題時，經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。關(guān)于研究區(qū)的大小和需要考慮的時間長短稱之為研究范圍，對于所得出的研究結(jié)果有時需要進行外推，即根據(jù)已知值進行推測，把信息從一個尺度轉(zhuǎn)移到另一尺度，或從一個系統(tǒng)轉(zhuǎn)到另一個系統(tǒng)。此時將系統(tǒng)在性質(zhì)、屬性或現(xiàn)象上產(chǎn)生突然變化的點稱為臨界閾值。第四十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一4、尺度推繹在景觀生態(tài)學研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其它尺度上的特征，這一過程即所謂尺度推繹。尺度推繹包括尺度上推和尺度下推。由于生態(tài)學系統(tǒng)的復雜性，尺度推繹往往采用數(shù)學模型和計算機模擬作為其重要工具。第四十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一而生態(tài)系統(tǒng)的時間延滯效應非常明顯，許多生態(tài)過程需要長期的觀測研究才可以完成。生態(tài)系統(tǒng)的時間延滯主要由以下幾個主要原因造成:1、某些生物和物理過程需要時間，如生物量積累等2、環(huán)境雖然改變，但仍有生態(tài)和生物量等的殘余3、物質(zhì)、能量及有機體在不同景觀單元之間的運移需要時間4、引發(fā)一個生態(tài)過程的幾個必要條件很少同時發(fā)生5、一系列因果關(guān)系的事件也增加了延遲時間6、空間上景觀尺度的擴展也會造成時間延遲第四十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一在生態(tài)系統(tǒng)和景觀生態(tài)水平上的長期生態(tài)研究，尺度擴展十分必要。一個單獨監(jiān)測研究點的結(jié)果常常隱含于“不可見地點”（invisibleplace)的研究結(jié)果中，這樣就會造成研究結(jié)果的不明確性，生態(tài)網(wǎng)絡研究便提供了一個更大范圍的空間尺度研究。長期生態(tài)研究在空間尺度上分為幾個層次：小區(qū)尺度(plotscale)、斑塊尺度(patchscale)、景觀尺度、區(qū)域尺度(regionscale)、大陸尺度(continentscale)、全球尺度(globalscale)。尺度的研究也因不同的研究內(nèi)容和目的而定。第四十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一不同時空尺度的生態(tài)學研究第五十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一第五十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一第五十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一第五十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一四個尺度的時間和空間范圍及相應的動態(tài)過程尺度水平空間范圍/m·2時間范圍/a生態(tài)學問題或過程小尺度1-1061-500風、火、采伐等各種干擾，沙丘移動、土壤侵蝕等地貌過程、種群波動、植被演替等中尺度106-

1010500-104二級河流的流域、冰期間冰期發(fā)生過程或事件、人類文明進步過程大尺度1010-1012104-106冰期間冰期循環(huán)，物種形成和滅絕巨尺度＞1012

106–4.6×109板塊構(gòu)造運動等地質(zhì)事件與大陸地質(zhì)過程第五十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一從環(huán)境干擾,生物反應與植被格局3個層面上均可看到,以不同尺度研究時,內(nèi)容也不相同。生態(tài)系統(tǒng)是有一定大小范圍的功能單元,通常在研究陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,生物地球化學上的元素循環(huán)和脆弱性等問題時,把生態(tài)系統(tǒng)作為一個小尺度(10～100m)的均質(zhì)體來考慮。景觀生態(tài)學的研究基本上是對應著中尺度的范圍,從幾平方公里到幾百平方公里,從幾年到幾百年;而區(qū)域生態(tài)學的研究則往往進入大尺度的范疇。第五十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一5、尺度的對應性和相對性時間尺度、空間尺度和組織尺度三者之間一般地說是相互對應的，即具有較高組織層次上的研究，具有較大的空間尺度，其時間尺度也較長。反之亦然。但尺度的大小也是相對的，而且是很難確定一個統(tǒng)一的尺度劃分標準，這是由研究對象的復雜性和多樣性所決定的。第五十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一不同尺度上的蘭州第五十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一第五十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一第五十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一四、空間異質(zhì)性理論異質(zhì)性的一般定義：由不相關(guān)或不相似的組分構(gòu)成的系統(tǒng)。空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity)是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。這一名詞在生態(tài)學領(lǐng)域應用廣泛，其涵義和用法亦有多種。第六十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一具體地講，空間異質(zhì)性一般可理解為是空間綴塊性和梯度的總和。用來描述系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時間維和空間維上的變異程度。景觀異質(zhì)性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結(jié)構(gòu)上的變異性和復雜性。異質(zhì)性是景觀生態(tài)學中的重要概念，用來描述系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時間和空間上的變異程度。第六十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀異質(zhì)性的產(chǎn)生原因：

環(huán)境資源的異質(zhì)性、生態(tài)演替、干擾眾所周知，封閉系統(tǒng)中只有同一性，由于能量輸入和保持阻抗所演化成的開放系統(tǒng)中就出現(xiàn)了梯度異質(zhì)性和鑲嵌異質(zhì)性。生態(tài)系統(tǒng)中同一性的動力來自于自然界，趨向于建立呈對數(shù)型的生物量垂直分布，而其阻抗則包括自然界中原已存在的異質(zhì)性以及自然干擾和人類活動。第六十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀異質(zhì)性的類型景觀異質(zhì)性的類型包括：

1、空間異質(zhì)性：空間組成（指景觀組分(生態(tài)系統(tǒng))的類型種類、數(shù)量和面積比例）；空間構(gòu)型（指生態(tài)系統(tǒng)的空間分布、斑塊形狀、大小和景觀對比度、景觀連接度）；空間相關(guān)（指斑塊異質(zhì)性與參數(shù)的空間相互作用,以及空間關(guān)聯(lián)程度）。

2、時間異質(zhì)性：景觀空間結(jié)構(gòu)在不同時段的差異性。

3、功能異質(zhì)性：景觀中的物質(zhì)、能量和物種流等在空間分布的差異性。異質(zhì)是絕對的，而同質(zhì)是相對的，并且還同時存在著尺度問題。第六十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一異質(zhì)性的產(chǎn)生機制在開放系統(tǒng)中,能量由一種狀態(tài)流向另一種狀態(tài),伴隨著新結(jié)構(gòu)的建立而增加了異質(zhì)性。景觀異質(zhì)性的產(chǎn)生機制正是基于這種熱力學原理,即從太陽輻射能轉(zhuǎn)化成的各種能量流中產(chǎn)生。形成目前地球系統(tǒng)無比復雜的空間異質(zhì)性的太陽能來自幾個時期:地殼形成期,古代植物繁盛期和現(xiàn)代生物圈發(fā)育期。外動力因子對景觀形成的自然干擾,生態(tài)系統(tǒng)的演替以及人為活動的影響都是產(chǎn)生景觀異質(zhì)性的重要原因。特別是當代人類活動對生態(tài)環(huán)境的影響日益增大,對于某些地區(qū)景觀的變化更是起到了控制性的作用。第六十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一與其它學科相比，景觀生態(tài)學明確強調(diào)了空間異質(zhì)性、等級結(jié)構(gòu)和尺度在研究生態(tài)學格局與過程中的重要性，其核心是生態(tài)系統(tǒng)的時空異質(zhì)性。

景觀可視為異質(zhì)性的熱力系統(tǒng),異質(zhì)性是景觀基本的屬性,決定著空間格局的多樣性,因而景觀生態(tài)學的重點就是研究空間異質(zhì)性的維護和發(fā)展。第六十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀組分和要素在景觀中的不均勻分布構(gòu)成了景觀異質(zhì)性。

試驗觀察和模擬都顯示,景觀異質(zhì)性為生物生存提供了多種多樣的生境,有利于物種的生存、延續(xù)和整體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,如有些物種在生活周期內(nèi)需要不同的生活環(huán)境,一些物種具有遷徙、洄游等生活習性也需要不同的棲息環(huán)境，同時景觀異質(zhì)性的存在促進了景觀多樣性?？臻g異質(zhì)性表現(xiàn)對尺度的依懶性。第六十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一此外還有其它一些理論：系統(tǒng)論滲透理論復合種群（異質(zhì)種群）理論源—匯系統(tǒng)理論斑塊—廊道—基質(zhì)模型耗散結(jié)構(gòu)理論第六十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀生態(tài)學一般概念和理論的關(guān)系空間異質(zhì)性景觀結(jié)構(gòu)景觀動態(tài)景觀功能島嶼生物地理學理論生物控制論觀點景觀生態(tài)學景觀連接度生態(tài)過渡帶理論滲透理論與閾限現(xiàn)象尺度等級理論格局與過程斑塊－廊道－基底模式斑塊動態(tài)理論第六十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀生態(tài)學的理論體系的形成還有待于研究的進一步深入發(fā)展。美國哈佛大學的福爾曼Forman和戈德倫Godron(1986)根據(jù)他們對景觀的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的初步研究，提出了7條景觀生態(tài)學原理：第六十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一1、景觀結(jié)構(gòu)和功能原理景觀是異質(zhì)性的,在其斑塊、廓道和基質(zhì)中,物種、能量和物質(zhì)的分布在結(jié)構(gòu)上是不同的。因而,景觀在這些結(jié)構(gòu)性的景觀要素間的物種、能量和物質(zhì)的流動方面有功能性的差別。2、生物多樣性原理景觀異質(zhì)性可降低稀有內(nèi)部種的豐度,增加需要兩個或兩個以上景觀要素的邊緣種和動物的豐度。因此可增強總體物種共存的潛在能力。第七十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一3、物種流動原理景觀要素中物種的擴張和收縮既對景觀異質(zhì)性有較大影響,又受其制約。4、養(yǎng)分再分布原理景觀要素間礦質(zhì)養(yǎng)分的再分布速度隨這些景觀要素中干擾強度的增大而增加。5、能量流動原理景觀中流經(jīng)不同斑塊、廓道和基質(zhì)邊界的熱量和生物量隨景觀異質(zhì)性增加而增加。第七十一頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一6、景觀變化原理當不受干擾時,景觀的水平結(jié)構(gòu)逐漸趨向于均質(zhì)化,中度干擾會迅速增加異質(zhì)性,而嚴重干擾則可能增加或減少異質(zhì)性。7、景觀穩(wěn)定性原理景觀斑塊的穩(wěn)定性可按下述3種方式增高,趨向于(a)物理系統(tǒng)穩(wěn)定性(以生物量缺失為特征),(b)受干擾后的快速恢復(生物量少),(c)對干擾的較高抗性(通常生物量較大)。第七十二頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一六、景觀生態(tài)學的核心概念

肖篤寧(1999)將景觀生態(tài)學的核心概念總結(jié)為：1、景觀系統(tǒng)整體性和景觀要素異質(zhì)性；2、景觀研究的尺度性；3、景觀結(jié)構(gòu)的鑲嵌性；4、生態(tài)流的空間聚集與擴散；5、景觀的自然性與文化性；6、景觀演化的不可逆性與人類主導性；7、景觀價值的多重性第七十三頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一1、景觀系統(tǒng)整體性和景觀要素異質(zhì)性景觀是由景觀要素有機聯(lián)系組成的復雜系統(tǒng)，含有等級結(jié)構(gòu)，具有獨立的功能特性和明顯的視覺特征，是具有明確邊界、可辨識的地理實體。一個健康的景觀生態(tài)系統(tǒng)具有功能上的整體性和連續(xù)性。從系統(tǒng)的整體性出發(fā)來研究景觀的結(jié)構(gòu)、功能與變化，將分析與綜合、歸納與演繹互相補充，可深化研究內(nèi)容，使結(jié)論更具邏輯性和精確性。第七十四頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一異質(zhì)性是系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性的變異程度。景觀異質(zhì)性一直是景觀生態(tài)研究的基本問題之一(伍業(yè)綱，1992)。因為異質(zhì)性同抗干擾能力、恢復能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性有密切關(guān)系，景觀異質(zhì)性程度高有利于物種共生，而不利于稀有內(nèi)部種的生存。景觀異質(zhì)性可理解為是景觀要素分布的不確定性。第七十五頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一2、景觀研究的尺度性

尺度是研究客體或過程的空間維和時間維，可用分辨率與范圍來描述，它標志著對所研究對象細節(jié)了解的水平。景觀生態(tài)學研究基本上對應著中尺度范圍，即從幾平方公里到幾百平方公里，從幾年到幾百年。大尺度主要反映大氣候分異，中尺度主要反映地表結(jié)構(gòu)分異，而小尺度主要反映土壤、植物和小氣候分異。第七十六頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一格局與過程的時空尺度化是當代景觀生態(tài)學研究的熱點之一。尺度分析和尺度效應對于景觀生態(tài)學研究有著特別重要的意義。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局經(jīng)過重新組合而在較大尺度上形成空間格局的過程。此過程伴隨著斑塊形狀由不規(guī)則趨向規(guī)則以及景觀類型的減少。第七十七頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一尺度效應表現(xiàn)為：隨尺度的增大，景觀出現(xiàn)不同類型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步增大，而景觀多樣性指數(shù)隨尺度的增大而減小。時空尺度的對應性、協(xié)調(diào)性和規(guī)律性是一重要特征，通常研究的地區(qū)愈大，相關(guān)的時間尺度就愈長。第七十八頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一生態(tài)平衡即自然界在動蕩中表現(xiàn)出的與尺度有關(guān)的協(xié)調(diào)性。生態(tài)系統(tǒng)在小尺度上常表現(xiàn)出非平衡特征，或“瞬變特征”，而大尺度上仍可體現(xiàn)出與平衡模型相似的結(jié)果。第七十九頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一景觀和區(qū)域都在“人類尺度”上，即在人類可辨識的尺度上來分析景觀結(jié)構(gòu)，把生態(tài)功能置于人類可感受的范圍內(nèi)來表述，這尤其有利于了解景觀建設(shè)和管理對生態(tài)過程的影響。在時間尺度上，人類世代即幾十年的尺度是景觀生態(tài)學關(guān)注的焦點。第八十頁，共八十九頁，編輯于2023年，星期一3、景觀結(jié)構(gòu)的鑲嵌性

自然界普遍存在著鑲嵌性，即一個系統(tǒng)的組分在空間結(jié)構(gòu)上互相拼接而構(gòu)成整體。景觀和區(qū)域的空間異質(zhì)性有兩種表現(xiàn)形式，即梯度與鑲嵌。鑲嵌的特征是對象被聚集，形成清楚的邊界，連續(xù)空間發(fā)生中斷和突變。土地鑲嵌性是景觀和區(qū)域生態(tài)學的基本特征。Forman提出的斑塊