真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)()

Chapter2

真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)ElementaryStructureofEularyoticCell當(dāng)前第1頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)細(xì)胞膜和細(xì)胞表面細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)線粒體核糖體細(xì)胞骨架細(xì)胞核細(xì)胞外基質(zhì)當(dāng)前第2頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)第一節(jié)、細(xì)胞膜和細(xì)胞表面質(zhì)膜的功能質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜（cellmembrane）也稱為質(zhì)膜（plasmamembrane）：是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜，基本作用是保持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，

并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。真核細(xì)胞內(nèi)還存在豐富的膜性結(jié)構(gòu)（內(nèi)膜），質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和特性細(xì)胞表面的分化當(dāng)前第3頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)一、質(zhì)膜的功能

Functionofplasmamembrane為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與產(chǎn)物排出；提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效有序地進(jìn)行；介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第4頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)當(dāng)前第5頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)二、質(zhì)膜的化學(xué)組成

Chemicalcompositionofplasmamembrane質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。不同類型細(xì)胞的質(zhì)膜和內(nèi)膜中，脂類和蛋白質(zhì)比例有較大差異。動(dòng)物細(xì)胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。當(dāng)前第6頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)當(dāng)前第7頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜脂（membranelipid）膜脂是生物膜的基本組成成分，

約占質(zhì)膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。所有的膜脂都具有雙親媒性，即有一個(gè)親水末端(極性端)和一個(gè)疏水末端(非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用。當(dāng)前第8頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)磷脂（phospholipid）是構(gòu)成膜脂的基本成分，約占整個(gè)膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個(gè)親水的極性頭和兩個(gè)疏水的非極性尾（脂肪酸鏈）當(dāng)前第9頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膽固醇(cholesterol)

存在于真核細(xì)胞膜中。動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇含量較高，有的占膜脂的50%，大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌質(zhì)膜中沒有膽固醇分子較其他膜脂小，雙親媒性也較低。親水頭部朝向膜的外側(cè)，疏水的尾部埋在脂雙層的中央當(dāng)前第10頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜脂功能的多樣性當(dāng)前第11頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)脂質(zhì)體（liposome）脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。人工脂質(zhì)體可用于：轉(zhuǎn)基因載體；藥物或酶等的載體；研究生物膜的特性當(dāng)前第12頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜蛋白（membraneprotein）生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的。功能越復(fù)雜的膜，其上的蛋白質(zhì)種類越多。核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）。當(dāng)前第13頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)當(dāng)前第14頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)整合蛋白（integralprotein）：部分或全部鑲嵌在脂雙層中或兩端露于膜兩側(cè)，以共價(jià)鍵與膜脂相互作用。

內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)，

跨膜蛋白(transmembraneprotein)，

鑲嵌蛋白（mosaicprotein）當(dāng)前第15頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)外周蛋白（peripheralprotein）：完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，主要是通過非共價(jià)鍵附著在脂的極性頭部，或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè),間接與膜結(jié)合。當(dāng)前第16頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）：通過共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。蛋白質(zhì)與脂的結(jié)合有兩種方式：直接結(jié)合于脂雙分子層，或通過一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合。

當(dāng)前第17頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜蛋白功能的多樣性當(dāng)前第18頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)去垢劑（detergent）——分離和研究膜整合蛋白的常用工具去垢劑為一端親水另一端疏水的兩性小分子離子型去垢劑——SDS：對(duì)蛋白質(zhì)作用劇烈；非離子型去垢劑——TritonX-100：對(duì)蛋白質(zhì)作用溫和當(dāng)前第19頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)與膜脂或膜蛋白共價(jià)結(jié)合，位于質(zhì)膜外表面。提高膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)膜蛋白對(duì)ECM中蛋白酶的抗性；幫助膜蛋白的正確折疊和定位；參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別和細(xì)胞粘著……膜糖(MembraneCarbohydrates)當(dāng)前第20頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)三、質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)和特性

Molecularstructure&characterofplasmamembrane質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型（structuremodelofplasmamembrane）膜的不對(duì)稱性（asymmetryofmembrane）膜的流動(dòng)性（fluidityofmembrane）當(dāng)前第21頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)1.質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型

structuremodelofplasmamembrane當(dāng)前第22頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)E.Overton1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。E.Gorter&F.Grendel1925用有機(jī)溶劑提取了人的紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測(cè)出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，因而推測(cè)細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史當(dāng)前第23頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測(cè)膜中含有蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。被稱為“雙分子片層”模型（Lamellastructuremodel）當(dāng)前第24頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜模型（unitmembranemodel）

當(dāng)前第25頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)S.J.Singer&G.Nicolson1972根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動(dòng)鑲嵌模型”（fluidmosaicmodel）。當(dāng)前第26頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型Fluid-mosaicmodel

1）細(xì)胞膜由流動(dòng)的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成；2）磷脂分子以疏水性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相，組成生物膜骨架；3）蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性，較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn)。也適用于原核細(xì)胞。當(dāng)前第27頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)1997年提出了脂筏模型（lipidraftsmodel）當(dāng)前第28頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)2.膜的不對(duì)稱性(membraneasymmetry)

細(xì)胞質(zhì)膜的不對(duì)稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分在種類和數(shù)量的不均勻分布以及方向上的不對(duì)稱。不對(duì)稱性的意義：膜分子分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜內(nèi)外表面功能的不對(duì)稱性和方向性，是生物膜完成各項(xiàng)復(fù)雜生理功能的保證。

不對(duì)稱性的研究方法當(dāng)前第29頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)3.膜的流動(dòng)性(membranefulidity)膜的流動(dòng)性是指構(gòu)成膜的脂和蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性。脂的流動(dòng)是造成膜流動(dòng)性的主要因素，很多因素影響膜脂的運(yùn)動(dòng)，如脂類組成、脂肪酸鏈長度和不飽和度、膜蛋白含量、溫度和PH等。膜蛋白的運(yùn)動(dòng)：由于相對(duì)分子質(zhì)量較大，并受細(xì)胞骨架的影響，運(yùn)動(dòng)較慢。膜流動(dòng)性的意義：質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件，膜流動(dòng)性的異常改變會(huì)造成細(xì)胞功能障礙。膜流動(dòng)性研究方法膜脂的運(yùn)動(dòng)方式膜蛋白運(yùn)動(dòng)方式當(dāng)前第30頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)四、細(xì)胞表面的分化

Specializationofcellsurface細(xì)胞表面是指細(xì)胞外被、質(zhì)膜、質(zhì)膜內(nèi)面胞質(zhì)溶膠、各種細(xì)胞連接和細(xì)胞膜的其他特化結(jié)構(gòu)的統(tǒng)稱。是以質(zhì)膜為核心的結(jié)構(gòu)和功能體系。細(xì)胞表面的主要功能是維持細(xì)胞相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境，實(shí)現(xiàn)其物質(zhì)交換，信息傳遞，細(xì)胞識(shí)別和免疫反應(yīng)等活動(dòng)。當(dāng)前第31頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)細(xì)胞外被（cellcoat）動(dòng)物細(xì)胞表面的一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實(shí)質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分。當(dāng)前第32頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜骨架（membraneskeleton）膜骨架指質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，包含微絲和微管，位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)約0.2μm厚的溶膠層。參與維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞是研究膜骨架的理想材料當(dāng)前第33頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)血影蛋白（spectrin）四聚體與短肌動(dòng)蛋白（actin）纖維相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡(luò)。并通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白連結(jié)，通過錨蛋白與帶3蛋白相連。紅細(xì)胞膜骨架當(dāng)前第34頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)（specializedstructuresofplasmamembrane）質(zhì)膜常帶有許多特化的附屬結(jié)構(gòu)，如微絨毛、內(nèi)褶、纖毛、鞭毛等。是質(zhì)膜與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系形成的，以完成特定的功能。糖萼微絨毛當(dāng)前第35頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)細(xì)胞連接（celljunction）相鄰細(xì)胞膜接觸區(qū)域特化形成的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞連接（celljunction）?？煞譃槿箢惙忾]連接（occludingjunction）錨定連接（anchoringjunction）通訊連接（communicationjunction）。

當(dāng)前第36頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)封閉連接（occludingjunction）通常也稱緊密連接（tightjunction），或封閉小帶（zonulaoccludens），存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間，相鄰細(xì)胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒有縫隙。

緊密連接的主要作用是封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入細(xì)胞內(nèi)，從而保證了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定；消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細(xì)血管內(nèi)皮以及睪丸支持細(xì)胞之間都存在緊密連接。當(dāng)前第37頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)位于上皮細(xì)胞上端的緊密連接當(dāng)前第38頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)2）錨定連接（anchoringjunction）粘合帶與粘合斑(合稱粘著連接或中間連接)粘合帶（adhesionbelt）一般位于上皮細(xì)胞頂側(cè)面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細(xì)胞間隙約15-20nm，質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動(dòng)蛋白束。粘合斑（adhesionplaque）位于細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間，通過整合素把細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白束和基質(zhì)連接起來。連接處的質(zhì)膜呈盤狀。橋粒與半橋粒

橋粒（desmosome）：表皮細(xì)胞間大量存在，相鄰細(xì)胞間依賴質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的中間纖維錨定形成紐扣狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞間隙30nm。當(dāng)前第39頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)位于緊密連接下方的粘合帶當(dāng)前第40頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)位于粘合帶下方的橋粒當(dāng)前第41頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)3）通訊連接（communicationjunction）縫隙連接（gapjunction）

存在于大多數(shù)動(dòng)物組織。在連接處相鄰細(xì)胞間有2-4nm的縫隙在間隙與兩層質(zhì)膜中有大量直徑8nm的柱狀蛋白質(zhì)顆粒，是構(gòu)成間隙連接的基本單位，稱連接子（connexon），由6個(gè)亞單位環(huán)繞而成，中間留有1.5nm的親水性通道。分子量小于1.5KD的信息分子可以通過該通道。當(dāng)前第42頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)縫隙連接的電鏡和示意圖當(dāng)前第43頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)3）通訊連接（communicationjunction）胞間連絲（plasmodesmata）是植物細(xì)胞特有的通訊連接。是由穿過細(xì)胞壁的質(zhì)膜圍成的細(xì)胞質(zhì)通道，直徑約20-40nm。通道中的由膜圍成的管狀結(jié)構(gòu)，稱為連絲小管（desmotubule）。連絲小管由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化而成。胞間連絲在功能上與縫隙連接類似，它允許分子量小于800Da的分子通過，在相鄰細(xì)胞間起通訊作用。

當(dāng)前第44頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)3）通訊連接（communicationjunction）化學(xué)突觸（synapse）是存在于可興奮細(xì)胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。由突觸前膜(presynapticmembrane)、突觸后膜(postsynapticmembrane)和突觸間隙(synapticcleft)三部分組成

當(dāng)前第45頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)小腸上皮細(xì)胞間存在的幾種細(xì)胞連接方式當(dāng)前第46頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)第二節(jié)、內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。包括核被膜、ER、GC、溶酶體等。功能：區(qū)室化，增加內(nèi)表面積，提高代謝和調(diào)節(jié)能力。區(qū)室化

(compartmentalization)：細(xì)胞質(zhì)中的膜性結(jié)構(gòu)將細(xì)胞內(nèi)部劃分了許多以膜包被的區(qū)室，形成執(zhí)行不同功能的細(xì)胞器——膜結(jié)合細(xì)胞器。區(qū)室化的意義：將功能相關(guān)的酶系統(tǒng)集中于一定區(qū)域，形成若干專一的功能區(qū)，使得各酶系統(tǒng)更有效地發(fā)揮作用。當(dāng)前第47頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)EndomembraneSystem

意義：內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點(diǎn)是動(dòng)態(tài)性質(zhì)，內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動(dòng)態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌小泡運(yùn)送到工作部位（包括細(xì)胞外）；細(xì)胞通過內(nèi)吞途徑將細(xì)胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。

當(dāng)前第48頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)EndoplasmicReticulumK.R.Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum，ER）。后來證明存在于真核細(xì)胞的整個(gè)細(xì)胞質(zhì)。當(dāng)前第49頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和很多重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。當(dāng)前第50頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分類：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）:hasribosomesandisinvolvedinsecretedproteinsynthesis.滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）:lacksribosomesandisinvolvedinmembranelipidsynthesis當(dāng)前第51頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)RER：呈大的扁平囊狀，與核外膜相延續(xù)，電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體顆粒附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)而構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)，普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中。主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白，并對(duì)蛋白質(zhì)有加工好修飾作用。當(dāng)前第52頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)RER主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白當(dāng)前第53頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)SER：小的管狀或泡狀結(jié)構(gòu)，無核糖體附著，廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中，是脂類合成的重要場(chǎng)所。在肝細(xì)胞、肌細(xì)胞、內(nèi)分泌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的SER，分別具有解毒、Ca2+儲(chǔ)存和參與固醇類激素合成等多種功能。當(dāng)前第54頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)微粒體(microsome)：在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)?？梢詤^(qū)分RER和SER。在體外實(shí)驗(yàn)中,微粒體具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。

當(dāng)前第55頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)二、高爾基復(fù)合體GolgiComplex高爾基復(fù)合體GC又稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基體，CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)。當(dāng)前第56頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)GC常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形。由數(shù)個(gè)大小不一、形態(tài)多變的扁平囊泡堆在一起形成的有極性的細(xì)胞器。GC的形態(tài)結(jié)構(gòu)當(dāng)前第57頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面（cisface）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面或反面（transface）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)——膜泡運(yùn)輸。扁平囊直徑約1μm，單層膜構(gòu)成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4-8個(gè)扁平囊在一起，構(gòu)成高爾基體的主體。當(dāng)前第58頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)CGN/cis膜囊中間膜囊（medialGolgi）反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)TGN周圍大小不等的囊泡GC相互聯(lián)系的4個(gè)組成部分當(dāng)前第59頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)蛋白質(zhì)的加工、分選、修飾和包裝蛋白質(zhì)和脂類的膜泡運(yùn)輸與溶酶體的形成有關(guān)

高爾基復(fù)合體主要功能當(dāng)前第60頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)三、溶酶體Lysosome溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類（標(biāo)志酶是酸性磷酸酶）的囊泡狀異質(zhì)性細(xì)胞器。其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。當(dāng)前第61頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)溶酶體膜的特征：嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境；具有多種載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)；膜蛋白高度糖基化，有利于防止自身膜蛋白的降解。當(dāng)前第62頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)溶酶體的類型：

初級(jí)溶酶體(primarylysosome)

是剛從反面高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類，但無作用底物，其中的酶處于非活性狀態(tài)。次級(jí)溶酶體(secondarylysosome)

含有水解酶和相應(yīng)的底物，是初級(jí)溶酶體與含作用底物的酸性次級(jí)內(nèi)體（lateendosome）融合后，正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化底物的來源分為：自噬性溶酶體(autolysosome)

異噬性溶酶體(heterolysosome)

殘余小體(residualbody)/后溶酶體(post-lysosome)已失去酶活性，僅留未消化的殘?jiān)?。?dāng)前第63頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)溶酶體的功能：

清除無用的生物大分子和衰老的細(xì)胞器或死亡細(xì)胞，清除入侵的病毒或細(xì)菌，為細(xì)胞提供營養(yǎng)……當(dāng)前第64頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)TheAutophagicPathway當(dāng)前第65頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)溶酶體與過氧化物酶體（Peroxisome）

過氧化物酶體又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器，1970s被確認(rèn)為與溶酶體完全不同的細(xì)胞器。μm，呈圓形，橢圓形或啞呤形。其發(fā)生一般認(rèn)為來自分裂過程，其中的酶主要在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成，標(biāo)志酶是過氧化氫酶。主要功能：各類氧化酶的共性是將多種底物氧化后生成H2O2。在細(xì)胞解毒、氧濃度調(diào)節(jié)、脂和氮代謝等方面起重要作用?！鶵+H2O2當(dāng)前第66頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)當(dāng)前第67頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)微體與初級(jí)溶酶體的特征比較微體和初級(jí)溶酶體的形態(tài)大小類似，但其中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識(shí)別的主要特征當(dāng)前第68頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)第三節(jié)、線粒體（Mitochondrion）當(dāng)前第69頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)線粒體（mitochondrion）1850年觀察到這種顆粒的存在，1898年命名。是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場(chǎng)所。內(nèi)含眾多酶系，分布于線粒體的不同部位。數(shù)量：在不同類型的細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大，

從一個(gè)到幾千個(gè)。肝細(xì)胞約1300個(gè)線粒體.分布：通常分布在細(xì)胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有較多氧化底物的區(qū)域。當(dāng)前第70頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)線粒體包圍著脂肪滴，內(nèi)有大量要被氧化的脂肪

肌細(xì)胞和精子頸段聚集較多的線粒體，以提供能量

當(dāng)前第71頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)線粒體的超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前第72頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)線粒體分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。線粒體內(nèi)、外膜都是典型的單位膜。外膜通透性高，而內(nèi)膜高度不通透性。當(dāng)前第73頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)外膜（outmembrane）蛋白質(zhì)和脂類的比例大約3:2，具有porin（孔蛋白）構(gòu)成的親水通道，允許分子量5KD以下的分子通過。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。內(nèi)膜（innermembrane）蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達(dá)20%）、缺乏膽固醇。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜。內(nèi)膜向內(nèi)皺折形成嵴(cristae)，嵴擴(kuò)大了內(nèi)膜的表面積。嵴上有一些顆粒朝向基質(zhì)，稱為F1顆粒(F1particle)。當(dāng)前第74頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)膜間隙(intermembranespace)：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶基質(zhì)（matrix）：為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。含有：催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA（mtDNA），及線粒體特有的核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。當(dāng)前第75頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)mt有自身的遺傳系統(tǒng)和蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)，但編碼是有限的，大多數(shù)還依賴核編碼。且線粒體遺傳表達(dá)系統(tǒng)依賴于核基因組的調(diào)控。線粒體的半自主性人mtDNA：16569bp，含有37個(gè)基因，其中編碼13種多肽、2種rRNA和22種tRNA當(dāng)前第76頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)線粒體的起源和生物發(fā)生內(nèi)共生起源學(xué)說（endosymbiosistheory）：線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌和藍(lán)藻。非內(nèi)共生起源學(xué)說（nonendosymbiosistheory）：真核細(xì)胞的前身是比較高等的好氧細(xì)菌，其質(zhì)膜的內(nèi)陷、擴(kuò)張和分化逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。子細(xì)胞線粒體來自于原來線粒體的分裂或出芽：細(xì)胞發(fā)育過程中，線粒體隨之生長，組分增多，mtDNA復(fù)制，最后線粒體分裂。當(dāng)前第77頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)第四節(jié)、核糖體（Ribosome）核糖體(ribosome)，是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle，RNP),其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。AlbertClaude于1930’s發(fā)現(xiàn)。核糖體是細(xì)胞內(nèi)數(shù)量最多的細(xì)胞器，單個(gè)或成群分布。原核細(xì)胞中也存在，功能相同，但結(jié)構(gòu)組成有很大差別。

當(dāng)前第78頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)核糖體的分類按存在的部位分三種類型：細(xì)胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在狀態(tài)分為：游離核糖體和附著核糖體。按存在的細(xì)胞類型分：真核細(xì)胞核糖體和原核細(xì)胞核糖體。原核細(xì)胞的核糖體較小，沉降系數(shù)70S，相對(duì)分子質(zhì)量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個(gè)亞基組成；真核細(xì)胞的核糖體較大，沉降系數(shù)80S，相對(duì)分子質(zhì)量為3.9-4.5×103kDa，由60S和40S兩個(gè)亞基組成。當(dāng)前第79頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)真核與原核細(xì)胞核糖體的比較當(dāng)前第80頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu)不規(guī)則的顆粒狀，由大、小亞基聚合而成當(dāng)前第81頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)當(dāng)前第82頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)當(dāng)前第83頁\共有93頁\編于星期四\9點(diǎn)冰