細(xì)胞生物學(xué) 線粒體和葉綠體

細(xì)胞生物學(xué)生命科學(xué)學(xué)院主講李桂蘭第六章線粒體和葉綠體當(dāng)前第1頁\共有52頁\編于星期四\21點線粒體和葉綠體是細(xì)胞內(nèi)的兩種進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器。第六章線粒體和葉綠體當(dāng)前第2頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖和起源第六章線粒體和葉綠體當(dāng)前第3頁\共有52頁\編于星期四\21點線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成線粒體的功能——氧化磷酸化第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第4頁\共有52頁\編于星期四\21點一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)——顯微結(jié)構(gòu)第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化具有多形性、易變性、運動性和適應(yīng)性等特點。多形性：以線狀、顆粒狀最常見，也可呈環(huán)狀、啞鈴狀、枝狀或其他形狀。大小可變：因細(xì)胞種類和生理狀況的不同而不同。一般情況下直徑為0.5~1um，長1.5~3.0um數(shù)量和分布不同：不同細(xì)胞中，數(shù)目不等；在細(xì)胞內(nèi)的分布可以是不均勻的?？伤苄院瓦m應(yīng)性：線粒體可在細(xì)胞中運動、變形和分裂增殖。當(dāng)前第5頁\共有52頁\編于星期四\21點一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)——超微結(jié)構(gòu)第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化由內(nèi)膜、外膜、膜間隙及基質(zhì)4部分組成具有雙膜雙腔結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器當(dāng)前第6頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體的化學(xué)組成——外膜第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化1、線粒體外膜平整光滑，厚約6nm，有孔蛋白，通透性較高。外膜主要脂類是卵磷脂，脂類：蛋白=1:1標(biāo)志酶:單胺氧化酶當(dāng)前第7頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體的化學(xué)組成——內(nèi)膜第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化2、線粒體內(nèi)膜高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面有許多基粒。含有大量的心磷脂,與內(nèi)膜的疏水性有關(guān),保證對離子的高度不通透脂類:蛋白=0.3:1標(biāo)志酶:細(xì)胞色素氧化酶基粒：結(jié)合在線粒體內(nèi)膜和嵴上的排列規(guī)則的帶柄的球狀小體，為ATP合酶的頭部。頭部又稱F1，為球形，具有ATP合酶的活性。ATP合酶基部又稱F0，嵌入線粒體內(nèi)膜。當(dāng)前第8頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體的化學(xué)組成——膜間隙第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化3、線粒體膜間隙內(nèi)膜和外膜之間的間隙，充滿無定形的液體，含許多可溶性酶、底物及輔助因子。膜間隙的成分很多,幾乎接近胞質(zhì)溶膠.標(biāo)志酶：腺苷酸激酶當(dāng)前第9頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體的化學(xué)組成——基質(zhì)第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化4、線粒體基質(zhì)內(nèi)膜包圍的空間，含三羧酸循環(huán)酶系、脂肪酸氧化、氨基酸降解的酶系，線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA、RNA、核糖體。標(biāo)志酶是蘋果酸脫氫酶。當(dāng)前第10頁\共有52頁\編于星期四\21點三、線粒體的功能線粒體是糖類、氨基酸、脂肪最終氧化釋能的場所，最終氧化的共同途徑是三羧酸循環(huán)和呼吸鏈的氧化磷酸化.第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第11頁\共有52頁\編于星期四\21點1、TCA和氧化磷酸化分子基礎(chǔ)三羧酸循環(huán)：線粒體基質(zhì)中的酶有機物氧化脫氫，氫含有高能電子，儲存有機物氧化釋放的能量。氧化：線粒體內(nèi)膜上呼吸鏈傳遞有機物脫下的氫中的高能電子，釋放能量，形成H+跨Mit內(nèi)膜的濃度梯度磷酸化：線粒體內(nèi)膜上的基粒利用H+跨膜的濃度梯度合成ATP第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第12頁\共有52頁\編于星期四\21點2、線粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)莻鬟f電子的酶體系，由一系列的遞氫體和遞電子體按一定的順序排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系，它將代謝物脫下的成對氫原子交給氧生成水，同時有ATP生成。電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素、泛醌、鐵硫蛋白、銅原子電子轉(zhuǎn)運復(fù)合物：第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化NADH-Q還原酶細(xì)胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q還原酶NADHQCoQ細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素CFADH2當(dāng)前第13頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第14頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第15頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第16頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化氧化與磷酸化偶聯(lián)部位電子傳遞鏈將NADH和FADH2上的電子傳遞給氧的過程中釋放自由能，供給ATP的合成。其中釋放大量自由能的部位有3處，即復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，這3個部位就是ATP合成的部位，稱為偶聯(lián)部位。當(dāng)前第17頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化當(dāng)前第18頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化1961年由英國生物化學(xué)家PeterMichell最先提出。認(rèn)為電子傳遞釋放的自由能和ATP的合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。即電子傳遞釋放的自由能驅(qū)動H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙，從而形成跨線粒體內(nèi)膜的H+離子的電化學(xué)梯度梯度，這個跨膜的電化學(xué)電勢驅(qū)動ATP的合成。氧化磷酸化偶聯(lián)機制——化學(xué)滲透假說當(dāng)前第19頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化ATP的合成機制氧化磷酸化偶聯(lián)的分子基礎(chǔ)：ATP合酶ATP合酶的三維結(jié)構(gòu)、結(jié)合變構(gòu)假說、旋轉(zhuǎn)催化機制當(dāng)前第20頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化ATP合酶的三維結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu)：分為球形的F1（頭部）和嵌入膜中的F0（基部）。當(dāng)前第21頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化ATP合酶ATP合酶既可以催化ATP的合成，也可以催化其水解。ATP合酶是已發(fā)現(xiàn)的自然界最小的分子馬達(dá)。當(dāng)前第22頁\共有52頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體和氧化磷酸化分子馬達(dá)具有能量轉(zhuǎn)換功能的生物大分子。有線性分子馬達(dá)和旋轉(zhuǎn)式分子馬達(dá)。ATP合成酶是一種旋轉(zhuǎn)式分子馬達(dá)，可以將質(zhì)子勢能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，或?qū)⒒瘜W(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)子勢能。線性分子馬達(dá)包括肌球蛋白、胞質(zhì)動力蛋白、驅(qū)動蛋白等，可將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)槲镔|(zhì)運動的機械能。當(dāng)前第23頁\共有52頁\編于星期四\21點第一步,隨著酶的構(gòu)象變化,在催化區(qū)上結(jié)合的ADP和Pi由松散結(jié)合變?yōu)榫o密結(jié)合;第二步,緊密結(jié)合的ADP和Pi被轉(zhuǎn)化成ATP;第三步,就是ATP的釋放。結(jié)合變構(gòu)假說、旋轉(zhuǎn)催化機制當(dāng)前第24頁\共有52頁\編于星期四\21點

TheATPsynthaseisareversiblecouplingdevice

當(dāng)前第25頁\共有52頁\編于星期四\21點當(dāng)前第26頁\共有52頁\編于星期四\21點葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成葉綠體的功能——光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用當(dāng)前第27頁\共有52頁\編于星期四\21點一、葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第二節(jié)葉綠體與光合作用葉綠體大多呈香蕉形、球形、橢圓形。由葉綠體被膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。當(dāng)前第28頁\共有52頁\編于星期四\21點二、葉綠體的功能——光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。吸收光能并將光能轉(zhuǎn)化成電能產(chǎn)生ATP以及NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能儲存在糖類化合物中的穩(wěn)定化學(xué)能。光合作用的過程原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化光合碳同化當(dāng)前第29頁\共有52頁\編于星期四\21點（一）原初反應(yīng)光合色素分子從被光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。分子基礎(chǔ)：光合色素分子第二節(jié)葉綠體與光合作用當(dāng)前第30頁\共有52頁\編于星期四\21點1、光合色素葉綠體色素：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素吸收光能的主要是葉綠素捕光色素：吸收傳遞光能。由大部分的葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素及葉黃素組成。反應(yīng)中心色素：將光能轉(zhuǎn)換為電能。一對特殊的葉綠素a分子第二節(jié)葉綠體與光合作用2、光化學(xué)反應(yīng)當(dāng)前第31頁\共有52頁\編于星期四\21點1、電子傳遞光合電子傳遞鏈細(xì)胞色素、黃素蛋白、質(zhì)體醌PQ、鐵氧還蛋白Fd等光系統(tǒng)I（PSI）、光系統(tǒng)II（PSII）、細(xì)胞色素復(fù)合物光系統(tǒng)光合磷酸化：由光照引起的電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)而生成ATP的過程CF1-CF0ATP合酶非循環(huán)式、循環(huán)式光合磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用（二）電子傳遞鏈和光合磷酸化當(dāng)前第32頁\共有52頁\編于星期四\21點ATP當(dāng)前第33頁\共有52頁\編于星期四\21點循環(huán)式的光合磷酸化當(dāng)前第34頁\共有52頁\編于星期四\21點當(dāng)前第35頁\共有52頁\編于星期四\21點①最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。②類囊體腔的質(zhì)子濃度比葉綠體基質(zhì)高，該濃度梯度產(chǎn)生的原因歸于：H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。③循環(huán)式光合磷酸化過程中只生成ATP，沒有NADPH和氧氣產(chǎn)生。④原初反應(yīng)與電子傳遞光合磷酸化屬于光反應(yīng)第二節(jié)葉綠體與光合作用電子傳遞與光合磷酸化過程總結(jié)當(dāng)前第36頁\共有52頁\編于星期四\21點光合碳同化：在葉綠體的基質(zhì)進(jìn)行碳同化的三條途徑：卡爾文循環(huán)（C3途徑）C4途徑或Hatch-Slack循環(huán)景天科代謝途徑。第二節(jié)葉綠體與光合作用（三）光合碳同化當(dāng)前第37頁\共有52頁\編于星期四\21點卡爾文循環(huán)是碳同化最重要、最基本的途徑包括羧化、還原、RuBP再生階段RuBPase還原階段:是光反應(yīng)與固碳反應(yīng)的連接點。第二節(jié)葉綠體與光合作用1、卡爾文循環(huán)（C3途徑）當(dāng)前第38頁\共有52頁\編于星期四\21點固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸對CO2的固定由兩類細(xì)胞協(xié)同完成葉肉細(xì)胞固定CO2在維管束鞘細(xì)胞中四碳酸脫羧，進(jìn)入C3途徑。3、景天科代謝景天科類植物夜晚固定CO2，白天進(jìn)行光合碳同化第二節(jié)葉綠體與光合作用2、C4途徑或Hatch-Slack循環(huán)當(dāng)前第39頁\共有52頁\編于星期四\21點線粒體和葉綠體的半自主性線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器當(dāng)前第40頁\共有52頁\編于星期四\21點一、線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器：自主性：自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)自主性有限：自身編碼的遺傳信息十分有限，細(xì)胞核一方面提供大部分遺傳信息，一方面起關(guān)鍵的控制作用。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器酵母線粒體主要酶復(fù)合物的生物合成當(dāng)前第41頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體與葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝核基因編碼的蛋白質(zhì)以后轉(zhuǎn)移的方式，實現(xiàn)進(jìn)入線粒體和葉綠體的跨膜運輸。蛋白質(zhì)前體形式：成熟蛋白+導(dǎo)肽導(dǎo)肽：位于蛋白質(zhì)前體N端的一段序列，含有豐富的帶正電荷的堿性氨基酸，幾乎不含帶負(fù)電荷的酸性氨基酸，可形成兩性的α螺旋結(jié)構(gòu)，能決定蛋白質(zhì)的運送方向，但對被運送的蛋白質(zhì)無特異性要求。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器當(dāng)前第42頁\共有52頁\編于星期四\21點二、線粒體與葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體蛋白運送的特點需要受體從接觸點進(jìn)入蛋白質(zhì)要解折疊需要分子伴侶需要能量需要導(dǎo)肽水解酶第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器分子伴侶：細(xì)胞中的某些分子，可以識別正在合成的多肽或部分折疊的多肽，并與多肽的某些部位結(jié)合，從而幫助這些多肽轉(zhuǎn)運、折疊或裝配，但其本身不參與最終產(chǎn)物的形成。細(xì)胞質(zhì)中Hsp蛋白家族的某些成員、信號識別顆粒、Bip、PDI、核質(zhì)蛋白等。當(dāng)前第43頁\共有52頁\編于星期四\21點當(dāng)前第44頁\共有52頁\編于星期四\21點當(dāng)前第45頁\共有52頁\編于星期四\21點ProteintransportintotheinnerMitmembraneandtheintermembranespacerequirestwosignalsequences當(dāng)前第46頁\共有52頁\編于星期四\21點葉綠體蛋白的跨膜轉(zhuǎn)運當(dāng)前第47頁\共有52頁\編于星期四\21點線粒體與葉綠體的增殖第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源當(dāng)前第48頁\共有52頁\編于星期四\21點線粒體和葉綠體的起源內(nèi)共生起源學(xué)說厭氧的具有吞噬作用的原始真核細(xì)胞細(xì)菌——線粒體藍(lán)藻——葉綠體非共生起源學(xué)說第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源當(dāng)前第49頁\共有52頁\編于星期四\21點總結(jié)表當(dāng)前第50頁\共有52頁\編于星期四\21點呼吸鏈組分及ATP酶在線粒體內(nèi)膜上呈不對稱分布?？捎脕喚€粒體顆粒和冰凍蝕刻技術(shù)呼