甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)組成課件整理

甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)組成怎樣思想，就有怎樣的生活甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)組成甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)組成怎樣思想，就有怎樣的生活第一節(jié)甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成proPO系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制動(dòng)物免疫系統(tǒng)的進(jìn)化樹體腔動(dòng)物一、甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成一,調(diào)查目的:《新課程標(biāo)準(zhǔn)》對(duì)學(xué)生寫字明確指出:“寫字是一項(xiàng)重要的語文基本功,是鞏固識(shí)字的手段,對(duì)提高學(xué)生的文化素養(yǎng)起著重要的作用,必須從小打好寫字的基礎(chǔ)?！本拍炅x務(wù)教育初中課本《寫字》要求:“作為中學(xué)生必須了解漢字的書寫知識(shí),重視書寫訓(xùn)練,努力把漢字寫得正確、規(guī)范、美觀。”近年來,農(nóng)村初中生的字寫得越來越丑,越來越不規(guī)范。原因當(dāng)然是多方面的,但作為書寫基本要素之一的書寫工具,對(duì)學(xué)生的書寫有多大影響?在農(nóng)村中學(xué)階段,書寫工具的分布狀況如何?在初中語文及各科教學(xué)中,有無必要強(qiáng)調(diào)書寫工具的選擇?二、調(diào)查對(duì)象及范圍:長寧縣桃坪鄉(xiāng)義務(wù)教育學(xué)校初中部。本次調(diào)查的學(xué)生包括七年級(jí)2個(gè)班級(jí)103人,八年級(jí)2個(gè)班級(jí)101人,九年級(jí)2個(gè)班級(jí)98人,共計(jì)302人。其中男生159人,女生143人。三、調(diào)查方法:問卷法、談話交流法、個(gè)案分析法、總結(jié)、歸納法。四、調(diào)查問卷:桃坪鄉(xiāng)初中生書寫工具使用情況的調(diào)查問卷親愛的同學(xué)們:你的漢字書寫如何?你想寫出一手漂亮的字嗎?本調(diào)查為全面了解農(nóng)村初中生的寫字現(xiàn)狀,了解寫字工具對(duì)學(xué)生書寫狀況的影響以及學(xué)生選擇書寫工具動(dòng)因等而設(shè)計(jì)。請(qǐng)你配合工作,如實(shí)地回答下列問題。謝謝!請(qǐng)?jiān)谀阏J(rèn)可的選項(xiàng)支前打“√”(限選一項(xiàng))。特別提醒:同學(xué)們所說的簽字筆、中性筆,實(shí)質(zhì)上都是圓珠筆。1、最常用的書寫工具是:a鋼筆;b圓珠筆;c其它。2、選擇書寫工具首先考慮的因素是:a為寫好看字,b使用方便;c價(jià)錢便宜;d書寫流利;e其它。3、寫字課時(shí)使用的書寫工具是:a鋼筆lb圓珠筆;c其它。4、寫字課時(shí)使用的書寫工具與平時(shí)使用的書寫工具:a--致,b不一致。5、你認(rèn)為使用哪種硬筆書寫的字較規(guī)范:a鋼筆Ib?圓珠筆;c其它。6、教師在指導(dǎo)學(xué)生完成作業(yè)時(shí),強(qiáng)調(diào)書寫工具?:a經(jīng)常;b偶爾,c從不。五、調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì):(一)、問卷調(diào)查統(tǒng)計(jì):發(fā)出問卷302份,收回問卷302份,有效問卷301份。1、經(jīng)常使用鋼筆的39人,占12.96%;經(jīng)常使用圓珠筆的240人,79.73%;經(jīng)常使用其它書寫工具的22人,7.31%;2、選擇書寫工具首先考慮為寫好字的占26人,占8.64%考慮使用方便的169人,56.15%;考慮書寫工具價(jià)錢便宜的61人,20.27%;認(rèn)為要書寫流利的43人,14.28%;其它因素的占2人,0.66%。3、寫字課時(shí)使用鋼筆的269人,占89.37%,使用圓珠筆的29人,占9.63%;使用其它硬筆的3人,占1%;4、寫字課時(shí)使用的書寫工具與平時(shí)使用的書寫工具一致的占48人,占15.95%}不一致的253人,占84.05%;5、認(rèn)為使用鋼筆寫出的字較規(guī)范的占266人,占88.37%;認(rèn)為使用圓珠筆寫出的字較規(guī)范的30人,占9.97%,認(rèn)為使用其它書寫工具寫出的字較規(guī)范的人5人,占1.67%;6、認(rèn)為教師在指導(dǎo)學(xué)生完成作業(yè)時(shí),經(jīng)常強(qiáng)調(diào)書寫工具的49人占16.28%;偶爾強(qiáng)調(diào)的57人占18.94%,從不強(qiáng)調(diào)學(xué)生書寫工具的195人占64.78%。(二)通過談話交流、個(gè)案分析等得出學(xué)生取舍鋼筆和圓珠筆的原因如下:1、鋼筆太昂貴,最便宜的一支筆也得幾塊錢,圓珠筆較便宜,最便宜的僅幾毛錢;2、鋼筆選擇紙張,質(zhì)量差的紙,要浸墨,圓珠筆不擇紙;3、鋼筆要經(jīng)常吸水,較麻煩;4、有些墨水要堵筆頭,懶得清洗;5、圓珠筆書寫速度快,鋼筆書寫速度慢;6、大家都用圓珠筆;7、從小就用圓珠筆,習(xí)慣了;8、;圓珠筆書寫清潔,鋼筆有時(shí)好掉水;9、不喜歡用鋼筆,只喜歡用圓珠筆;六:調(diào)查結(jié)果分析與思考:從上述調(diào)查的統(tǒng)計(jì)結(jié)果不難看出,圓珠筆是當(dāng)前農(nóng)村初中生的主流書寫工具,占79%以上;盡管寫字課時(shí)89%以上的學(xué)生使用鋼筆,88%以上的學(xué)生認(rèn)為使用鋼筆寫出的字較規(guī)范,而認(rèn)為使用圓珠筆寫出的字較規(guī)范的僅占9.97%,但寫字課時(shí)使用的書寫工具與平時(shí)使用的書寫工具一致的僅占15.95%;而各學(xué)科教師在教學(xué)過程中,能夠讓學(xué)生感覺到經(jīng)常強(qiáng)調(diào)學(xué)生書寫工具的僅占15.24%,60%以上的學(xué)生都認(rèn)可課任教師從不強(qiáng)調(diào)學(xué)生書寫工具?？梢?從教師到學(xué)生,對(duì)書寫工具對(duì)學(xué)生書寫狀況的影響的重要性大多認(rèn)識(shí)淺薄,重視不夠,換一句話來說,大多數(shù)學(xué)生從內(nèi)心里就沒有想從平時(shí)的書寫中去練就一手好字。學(xué)生們關(guān)注的是如何節(jié)省,如何寫地快,用什么筆簡便……無怪乎我們農(nóng)村的初中生寫起字來“龍飛鳳舞”,權(quán)杖那圓珠筆端迅速滾動(dòng)的“珠?！薄Ｒ虼?為培養(yǎng)學(xué)生良好的書寫習(xí)慣,引導(dǎo)學(xué)生選擇恰當(dāng)?shù)臅鴮懝ぞ?逐步提高書寫素養(yǎng),應(yīng)強(qiáng)化師生的書寫意識(shí),讓學(xué)生、家長喜歡上鋼筆,自愿自覺地選擇鋼筆。就此,筆者作了如下思考,拋磚以引玉:(一)初中教師要與小學(xué)階段的教師達(dá)成思想統(tǒng)一,最好讓學(xué)生從三年級(jí)起就一直使用鋼筆,嚴(yán)格控制學(xué)生使用圓珠筆,使之成為習(xí)慣。(二)培養(yǎng)學(xué)生良好行為習(xí)慣,做到書本筆墨各有定處,管好自己的財(cái)物,減少不必要的損失;同時(shí)利用家長會(huì)、家訪等與家長交流的機(jī)會(huì),說明讓孩子使用鋼筆的重要性,讓(轉(zhuǎn)下頁)家長絕對(duì)支持孩子用鋼筆書寫。(三)定期開展鋼筆字書寫比賽,提高學(xué)生對(duì)寫字的興趣和關(guān)注度;在學(xué)校各類活動(dòng)的獎(jiǎng)品設(shè)置上優(yōu)先考慮獎(jiǎng)勵(lì)鋼筆;在考試、書面競賽等場合,學(xué)校有意識(shí)地提供墨水、備用鋼筆。(四)教師以身作則,拒絕使用圓珠筆,批改作業(yè)使用紅墨水鋼筆;在鋼筆書寫比賽中應(yīng)設(shè)教師組,把教師的鋼筆字作品和學(xué)生的優(yōu)秀作品一并展示出來;(五)在作業(yè)、作文評(píng)改中,教師對(duì)使用圓珠筆的降一個(gè)級(jí)評(píng)價(jià)、打分,促使學(xué)生自覺使用鋼筆。作為一門重要的藝術(shù)表演課程，鋼琴表演在高職院校音樂專業(yè)領(lǐng)域有重要地位與作用。隨著我國高職院校教育教學(xué)的不斷改革與發(fā)展，大多數(shù)學(xué)校音樂專業(yè)的招生數(shù)量也不斷增加，但也隨之產(chǎn)生了一些新問題，尤其是日益增加的學(xué)生數(shù)量與有限的師資力量之間的矛盾。為了縮小高職學(xué)生鋼琴專業(yè)技能的差距，少部分高職學(xué)院針對(duì)性地采用分層教學(xué)模式以此開展鋼琴教學(xué)活動(dòng)。所謂“分層教學(xué)法”，就是指高職鋼琴教師在開展教學(xué)活動(dòng)之前，首先要了解每一位學(xué)生的鋼琴基礎(chǔ)、素養(yǎng)、專業(yè)技能等方面，在遵從學(xué)生的個(gè)人意愿的基礎(chǔ)上，將每一位學(xué)生劃分為不同層次，進(jìn)而方便教師的“因材施教”，或者也可在高職院校鋼琴教學(xué)實(shí)踐中，根據(jù)學(xué)生的將來就業(yè)方向劃分為不同層次班級(jí)。就目前的發(fā)展?fàn)顩r而言，“走班制”和“班級(jí)內(nèi)部隱性分層”是高職院校鋼琴教學(xué)普遍采用的分層教學(xué)方式，前者是指將鋼琴技能水平不同的學(xué)生編配到不同的班級(jí)內(nèi)，由不同的教師同時(shí)進(jìn)行授課；后者則是指在保持原有的班級(jí)教學(xué)的情況下，鋼琴教師對(duì)整個(gè)班級(jí)的學(xué)生進(jìn)行“隱性”分層，這種分層的優(yōu)勢在于只有教師知道學(xué)生的層次情況，避免了學(xué)生的自信心受到打擊。一、我國高職院校鋼琴教學(xué)的現(xiàn)狀作為樂器之王，鋼琴的發(fā)展歷史至今已有三百多年了，人們常說，“鋼琴的發(fā)展歷史就是人類文明的發(fā)展歷史”，由此我們也能夠感受到鋼琴發(fā)展歷史的悠久。眾所周知，鋼琴表演不僅要注重把握演奏技巧，更為重要的是體會(huì)音樂的內(nèi)在價(jià)值與精神。自鋼琴表演走進(jìn)高職音樂教學(xué)課堂以來，凸顯其巨大的生機(jī)與活力，加之越來越多的學(xué)生將鋼琴課作為自己的選修課程，從而進(jìn)一步培養(yǎng)并提升學(xué)生的音樂鑒賞能力與音樂審美意識(shí)。然而，高職學(xué)院的鋼琴教學(xué)仍然出現(xiàn)很多問題。傳統(tǒng)的鋼琴教學(xué)采用“一對(duì)一”的教育教學(xué)模式，這也在無形之中對(duì)教師的鋼琴素養(yǎng)提出更高要求，但我國高職學(xué)院的鋼琴教師資源匱乏，如若采用傳統(tǒng)的“一對(duì)一”教學(xué)模式，則勢必會(huì)導(dǎo)致教師疲于奔命，因而教學(xué)質(zhì)量會(huì)大打折扣。另外，采用大班授課的方式又會(huì)疏忽了對(duì)學(xué)生實(shí)踐操作能力的培養(yǎng)，造成一種學(xué)而不精的“半調(diào)子”現(xiàn)象。考慮到上述實(shí)際教學(xué)情況，我國高職院校鋼琴教育教學(xué)改革迫在眉睫，其中要優(yōu)化現(xiàn)階段的鋼琴教育教學(xué)方法，以便規(guī)范教學(xué)內(nèi)容，縮短學(xué)生之間的演奏能力的差距，培養(yǎng)學(xué)生實(shí)際操作能力。二、分層教學(xué)法在高職院校鋼琴教學(xué)中實(shí)施的必要性分層教學(xué)法誕生于美國，而后在二十世紀(jì)初期引入我國高校教育教學(xué)體系。在高職院校鋼琴教育教學(xué)過程中，“因材施教”是實(shí)施分層教學(xué)法的重要精髓，即教師結(jié)合學(xué)生對(duì)鋼琴演奏的認(rèn)識(shí)與了解，在征求學(xué)生個(gè)人意愿的基礎(chǔ)上，將學(xué)生分配到不同層次的班級(jí)中，開展相應(yīng)的教學(xué)實(shí)踐活動(dòng)。這種教學(xué)方法不僅充分調(diào)動(dòng)了學(xué)生對(duì)鋼琴表演學(xué)習(xí)的積極性與主動(dòng)性，而且使得每一位高職學(xué)生的感情學(xué)習(xí)潛質(zhì)最大限度地被挖掘出來。由此可見，分層次教學(xué)具有很強(qiáng)優(yōu)勢性，既能有效地開發(fā)學(xué)生智力，又能充分調(diào)動(dòng)學(xué)生的個(gè)體能動(dòng)性，從而進(jìn)一步促進(jìn)學(xué)生的綜合能力發(fā)展。當(dāng)然，這種教學(xué)模式對(duì)教師的教學(xué)能力與素質(zhì)也提出了更高要求，一方面教師要具備較強(qiáng)的職業(yè)素養(yǎng)與奉獻(xiàn)精神，另一方面要對(duì)教學(xué)大綱有所了解和熟悉。三、實(shí)施分層教學(xué)法的具體措施1.提升教師的個(gè)人素質(zhì)毫無疑問，分層次教學(xué)給鋼琴教師帶來諸多壓力與困惑。我國大部分高職院校都是從職業(yè)中專演變而來的，因而學(xué)校的師資力量也比較匱乏。此外，很多教師由于學(xué)歷低、培訓(xùn)機(jī)會(huì)少、教學(xué)理念陳舊，自然鋼琴教學(xué)效果與質(zhì)量就下降。由此可見，高職學(xué)院應(yīng)大力提高鋼琴教師的素質(zhì)，積極為教師創(chuàng)造更多培訓(xùn)機(jī)會(huì)，聘請(qǐng)有關(guān)教育專家進(jìn)行指導(dǎo)，從而使得高職院校的鋼琴教學(xué)有自己的獨(dú)特性。2.科學(xué)地規(guī)劃教學(xué)層次分配不同層次學(xué)生是實(shí)施分層教學(xué)法的首要任務(wù)之一。在高職學(xué)院鋼琴教學(xué)實(shí)踐中，教師并不是簡單地將知識(shí)傳授給學(xué)生，而是要根據(jù)每個(gè)學(xué)生的接受能力由學(xué)生自己主動(dòng)地探索與獲取。由此可見，高職學(xué)院的鋼琴教師要充分了解每一位學(xué)生會(huì)的實(shí)際學(xué)習(xí)情況，合理地將學(xué)生劃分為不同層次。在整個(gè)層次劃分的過程中，鋼琴教師要充分尊重每一位學(xué)生的意愿，突出學(xué)生主體地位，制訂不同的教學(xué)計(jì)劃，從而進(jìn)一步營造鋼琴教學(xué)課堂的學(xué)習(xí)氣氛，調(diào)動(dòng)學(xué)生對(duì)鋼琴表演的積極性與自發(fā)性，促進(jìn)學(xué)生思想道德的提升。3.注重各層次高職學(xué)生的能力培養(yǎng)高職教師在分層次教學(xué)中，應(yīng)當(dāng)運(yùn)用各種教學(xué)方法（傳統(tǒng)的講授法、課堂討論法、現(xiàn)代化多媒體教學(xué)法等等），進(jìn)而提高各個(gè)層次學(xué)生的學(xué)習(xí)能力。此外，高職學(xué)院可以通過講座形式進(jìn)行鋼琴教學(xué)，讓學(xué)生對(duì)鋼琴產(chǎn)生濃厚的學(xué)習(xí)興趣，激發(fā)學(xué)生對(duì)鋼琴表演的激情，進(jìn)而提高高職學(xué)生的學(xué)習(xí)能力與水平。四、結(jié)語近年來，隨著我國鋼琴教學(xué)改革的不斷深化，眾多高職學(xué)院愈加重視鋼琴教學(xué)，因而對(duì)鋼琴教學(xué)方法的完善與探索也越來越具有現(xiàn)實(shí)意義。分層教學(xué)法的實(shí)施不僅有效地培養(yǎng)了高職學(xué)生對(duì)鋼琴演奏的興趣，幫助學(xué)生樹立學(xué)習(xí)自信心，而且實(shí)現(xiàn)了“因材施教”的教育理念，推動(dòng)我國高職院校教育教學(xué)的發(fā)展與進(jìn)步。分層教學(xué)的實(shí)施給現(xiàn)代化鋼琴教學(xué)提供了廣闊發(fā)展前景，同時(shí)促進(jìn)高職學(xué)院對(duì)鋼琴人才的培養(yǎng)。甲殼，機(jī)械屏障作用蛻殼后新甲殼尚未硬化的表皮中，有苯醌生成，苯醌具有抗生作用，構(gòu)成甲殼動(dòng)物體表的化學(xué)防御屏障前腸、后腸及鰓表面，有表皮細(xì)胞覆蓋甲殼和表皮構(gòu)成了甲殼動(dòng)物最基本的免疫防御屏障若對(duì)蝦的甲殼磨損或表皮受損，則極易受水體中病原菌的感染，從而產(chǎn)生甲殼潰瘍病等病癥

基本防御屏障細(xì)胞防御屏障——對(duì)蝦免疫防御的核心對(duì)蝦的細(xì)胞防御主要由血淋巴細(xì)胞承擔(dān)

血淋巴細(xì)胞是蝦類免疫系統(tǒng)中最為重要的組分，蝦免疫功能主要通過血淋巴細(xì)胞來完成許多非細(xì)胞免疫因子，都直接或間接與血淋巴細(xì)胞有關(guān)不同類型的血淋巴細(xì)胞在蝦免疫系統(tǒng)中所起的作用不同（表1）細(xì)胞防御屏障表1蝦類血淋巴細(xì)胞的免疫功能細(xì)胞類型免疫功能透明細(xì)胞吞噬作用；參與血淋巴凝固；傷口修復(fù)小顆粒細(xì)胞包掩作用，有限的吞噬作用，儲(chǔ)存和釋放proPO系統(tǒng)，細(xì)胞毒作用大顆粒細(xì)胞儲(chǔ)存和釋放proPO系統(tǒng)，細(xì)胞毒作用，傷口修復(fù)吞噬作用是最重要的細(xì)胞防御反應(yīng)中國明對(duì)蝦的透明細(xì)胞光鏡下：細(xì)胞近球形，直徑17.5~20.0微米，細(xì)胞核大靠近中央，核占細(xì)胞體大部分，其周圍的細(xì)胞質(zhì)少，細(xì)胞質(zhì)中基本無顆粒狀物質(zhì)透明細(xì)胞（X8000）1細(xì)胞核；2勻質(zhì)顆粒；3條紋顆粒；4線粒體；5，6內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中國明對(duì)蝦的小顆粒細(xì)胞光鏡下：細(xì)胞球形或卵圓形，長軸直徑20.0~22.5微米，短軸直徑15.0~20.0微米，細(xì)胞核清晰，略偏于細(xì)胞一側(cè)，細(xì)胞質(zhì)中有一些黑色小顆粒狀物質(zhì)小顆粒細(xì)胞（X8000）1細(xì)胞核；2小顆粒；3勻質(zhì)顆粒；4條紋顆粒；5微管束，6線粒體，7，8內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中國明對(duì)蝦的大顆粒細(xì)胞光鏡下：細(xì)胞球形或卵圓形，相對(duì)較大，長軸直徑25.0~32.5微米，短軸直徑17.5~25.0微米，細(xì)胞核所占比例小，細(xì)胞質(zhì)中含有大量較大顆粒狀物質(zhì)大顆粒細(xì)胞（X8000）1細(xì)胞核；2大顆粒；3線粒體；4內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；5微管束血淋巴細(xì)胞對(duì)大顆粒異物的吞噬過程清除異物的識(shí)別（由該異物的表面性質(zhì)（如LPS，PG，β-葡聚糖等）和血淋巴細(xì)胞膜上的專一性受體（如LPSBP，BGBP，凝集素等）共同決定的）粘連（由血淋巴細(xì)胞分泌的一種附著因子（76kD蛋白）所介導(dǎo)）聚集（血淋巴細(xì)胞與異物粘連后相互聚集而形成細(xì)胞團(tuán)）

攝入在異物的吞噬過程中，不同的血淋巴細(xì)胞協(xié)同發(fā)揮作用透明細(xì)胞：具較強(qiáng)的吞噬能力，需活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分激活其吞噬能力小顆粒細(xì)胞：只在脫顆粒之后才具有吞噬活性，對(duì)異物非常敏感，極易脫顆粒，釋放酚氧化酶組分大顆粒細(xì)胞：含大量的酚氧化酶原，無吞噬能力，可釋放大量的活性酚氧化酶促進(jìn)透明細(xì)胞的吞噬小顆粒細(xì)胞是免疫防御反應(yīng)中起關(guān)鍵作用的細(xì)胞細(xì)菌的吞噬及殺滅過程生理防御屏障酚氧化酶原激活系統(tǒng)（proPO系統(tǒng)）

凝集素

（agglutinin）可凝固蛋白（clottableprotein，CP）

細(xì)胞毒活性氧

(RIOs)抗微生物多肽

溶血素

溶酶體酶

消化酶

酚氧化酶原激活系統(tǒng)（proPO系統(tǒng)）proPO系統(tǒng)是蝦類重要的識(shí)別與防御系統(tǒng)對(duì)入侵異物發(fā)生免疫反應(yīng)的關(guān)鍵是對(duì)異物的初始識(shí)別高等動(dòng)物，初始識(shí)別過程由抗體、T淋巴細(xì)胞和補(bǔ)體途徑完成對(duì)蝦類由proPO系統(tǒng)組成的類補(bǔ)體途徑充當(dāng)了重要的角色極微量的微生物多糖(如β-1，3-glucan，LPS，PG等)以及胰蛋白，SDS等就可激活proPO系統(tǒng)活化過程中產(chǎn)生一系列的活性物質(zhì)，可通過多種方式參與宿主的防御反應(yīng)，包括提供調(diào)理素，促進(jìn)血淋巴細(xì)胞吞噬作用，包囊作用和結(jié)節(jié)形成，以及介導(dǎo)凝集和凝固，產(chǎn)生殺菌物質(zhì)等甲殼動(dòng)物體內(nèi)存在多種能使細(xì)菌、脊椎動(dòng)物紅細(xì)胞、寄生蟲等發(fā)生凝集的因子，稱為凝集素其實(shí)質(zhì)是一類糖蛋白，具有結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和異物結(jié)合位點(diǎn)的特異性，其作用類似脊椎動(dòng)物的抗體，是蝦類體內(nèi)的另一類免疫識(shí)別因子蝦類凝集素由血淋巴細(xì)胞合成

凝集素借助其分子上的糖基與細(xì)胞表面相應(yīng)的糖基受體相結(jié)合，形成細(xì)胞間橋梁，導(dǎo)致細(xì)胞被凝集凝集素凝集素在蝦類免疫防御過程中，具有三種功能：1、清除雜物功能，在蝦類變態(tài)期間，參與清除機(jī)體不必要的細(xì)胞，組織片段或殘余物2、參與識(shí)別——防御機(jī)制，3、參與其他活動(dòng)功能，參與止血、凝固、胞囊、微生物中和作用直至創(chuàng)傷修復(fù)等，以保障機(jī)體健康

凝集素具有高度的調(diào)理作用，能專一性的結(jié)合在非己顆粒的表面，而且還能與吞噬細(xì)胞表面的受體相結(jié)合，從而象脊椎動(dòng)物的補(bǔ)體系統(tǒng)的C3b成分和免疫球蛋白的Fc片段那樣促進(jìn)吞噬作用凝集素的這種調(diào)理作用可能通過如下二種機(jī)制完成：1)當(dāng)凝集素與非己物質(zhì)結(jié)合后引起凝集素分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使其第二活性位點(diǎn)能與血細(xì)胞膜上的受體位點(diǎn)結(jié)合；2）某些凝集素本身就是膜結(jié)合凝集素此外，凝集素能促進(jìn)血淋巴細(xì)胞活化，誘導(dǎo)血淋巴細(xì)胞中各種酶（如proPO系統(tǒng)成分）的活化和釋放，從而將入侵異物滅活可凝固蛋白是蝦類血淋巴內(nèi)不同于凝集素的又一類免疫防御分子，已在多種蝦蟹體內(nèi)被發(fā)現(xiàn)已知CP為一糖蛋白，由2個(gè)相同的亞基通過二硫鍵組成，每個(gè)亞基各含一個(gè)游離的賴氨酸和谷氨酰氨CP不與外界異物直接起作用，但當(dāng)蝦受傷，在血細(xì)胞（尤其是透明細(xì)胞和小顆粒細(xì)胞）釋放的谷氨酰氨轉(zhuǎn)移酶（TGases）和血漿鈣離子存在時(shí)，不同CP分子之間的游離賴氨酸和谷氨酰氨之間形成共價(jià)鍵，從而使蝦類的血淋巴發(fā)生凝固，防止機(jī)體血淋巴的流失

可凝固蛋白蝦類血淋巴細(xì)胞在吞噬侵入體內(nèi)的病原微生物后，會(huì)產(chǎn)生呼吸爆發(fā)現(xiàn)象，釋放有毒性的活性氧，包括過氧化氫，羥自由基和單線態(tài)氧等產(chǎn)物,這些物質(zhì)具有強(qiáng)有力的殺菌作用透明細(xì)胞是產(chǎn)生細(xì)胞毒活性氧的場所，而小顆粒細(xì)胞和大顆粒細(xì)胞不產(chǎn)生活性氧呼吸爆發(fā)的活力與對(duì)蝦的生存環(huán)境和抗病力均有關(guān)

細(xì)胞毒活性氧（呼吸爆發(fā)）抗微生物多肽是動(dòng)物界中廣泛存在的一種宿主防御機(jī)制對(duì)蝦素（Penaeidins）是蝦類中研究最多的一類抗微生物多肽，血淋巴細(xì)胞是對(duì)蝦素產(chǎn)生和存儲(chǔ)的場所，機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)時(shí)可將對(duì)蝦素從血細(xì)胞中釋放到血淋巴中抗微生物多肽在Litopenaeusvannamei中，發(fā)現(xiàn)了3類penaeidins：Pen-1:50個(gè)氨基酸殘基Pen-2:50個(gè)氨基酸殘基Pen-3:62個(gè)氨基酸殘基對(duì)蝦素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：氨基端富含proline殘基羧基端含有6個(gè)cysteine殘基分子內(nèi)含3個(gè)二硫鍵對(duì)蝦素具有廣泛的抗微生物作用，包括抗革蘭氏陽性細(xì)菌和抗真菌對(duì)蝦素抗細(xì)菌作用表現(xiàn)為在細(xì)菌膜上形成孔洞從而使菌膜裂解的快速殺菌作用，而抗真菌作用則通過抑制絲狀真菌的孢子的萌發(fā)和菌絲的生長而實(shí)現(xiàn)此外，研究還表明，對(duì)蝦素還具有結(jié)合幾丁質(zhì)的性能

在日本對(duì)蝦和中國對(duì)蝦的體內(nèi)都曾發(fā)現(xiàn)能對(duì)雞紅細(xì)胞產(chǎn)生溶血作用的溶血素活性這種溶血作用是由溶血素與血細(xì)胞表面的特異性糖鏈結(jié)合后，使細(xì)胞膜發(fā)生溶解造成的機(jī)體溶血素活性的高低反映了機(jī)體識(shí)別和排除異種細(xì)胞能力的大小其作用可能類似于脊椎動(dòng)物的補(bǔ)體系統(tǒng)，可溶解破壞異物細(xì)胞，參與調(diào)理作用，能溶解革蘭氏陽性菌，并可能與酚氧化酶原的激活系統(tǒng)有關(guān)

溶血素溶酶體酶主要源于血淋巴細(xì)胞和血淋巴，研究較多的有溶菌酶堿性磷酸酶酸性磷酸酶過氧化物酶超氧化物歧化酶等這些酶的活性和水平在某種程度上與生物體的健康狀況及免疫水平密切相關(guān)因此其活性的變化可衡量動(dòng)物的免疫狀態(tài)

溶酶體酶蝦蟹消化道內(nèi)的消化酶對(duì)混雜在食物中的病菌及寄生蟲也具有一定的殺滅降解作用

消化酶二、proPO系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制1、proPO系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能

2、proPO系統(tǒng)釋放和被激活的調(diào)控機(jī)制

proPO系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能

β-1，3-葡聚糖結(jié)合蛋白（BGBP）

BGBP受體

76kD蛋白（Peroxinectin）

酚氧化酶原激活酶ppA

酚氧化酶原proPO

酚氧化酶PO

BGBP是蝦類免疫系統(tǒng)中3類重要的非己識(shí)別蛋白之一（另外兩類重要的識(shí)別蛋白分別是肽葡聚糖識(shí)別蛋白和LPS結(jié)合蛋白）BGBP存在于血淋巴細(xì)胞和血淋巴中

β-1，3-葡聚糖結(jié)合蛋白（BGBP）BGBP具有兩個(gè)生物學(xué)功能位點(diǎn)，其中一個(gè)位點(diǎn)能與微生物成分相結(jié)合，另一個(gè)位點(diǎn)能與蝦血細(xì)胞上的相應(yīng)配體結(jié)合，且后一位點(diǎn)只有在前一位點(diǎn)已發(fā)生結(jié)合時(shí)才具生物學(xué)活性這樣既能滿足識(shí)別非己物質(zhì)并產(chǎn)生免疫反應(yīng)的需要，又能防止無外物攻擊時(shí)產(chǎn)生自身免疫性反應(yīng)β-葡聚糖(βG)對(duì)大顆粒細(xì)胞無直接作用，但βG與BGBP相結(jié)合后，結(jié)合物可同大顆粒細(xì)胞表面的相應(yīng)受體結(jié)合，引起一系列細(xì)胞反應(yīng)：BGBP與βG結(jié)合后，能夠激活proPO系統(tǒng)的活性能夠引起大顆粒細(xì)胞中proPO系統(tǒng)的釋放和介導(dǎo)血淋巴細(xì)胞在病原體表面的擴(kuò)張結(jié)合有βG的

BGBP還可作為一種調(diào)理素，刺激離體血淋巴細(xì)胞吞噬吸收酵母顆粒

BGBP受體

存在于血淋巴大顆粒細(xì)胞的細(xì)胞膜上，能夠與結(jié)合有β葡聚糖的BGBP蛋白起作用，參與細(xì)胞內(nèi)外的信息傳遞

BGBP受體76kD蛋白（Peroxinectin）

以非活化狀態(tài)存在于有顆粒細(xì)胞中，伴隨proPO系統(tǒng)的激活而活化76kD蛋白具有多種功能：1）在體外，可作為血淋巴細(xì)胞附著因子，在鈣離子存在時(shí)，可促進(jìn)血淋巴細(xì)胞附著于玻片上2）具有調(diào)理素活性和促包囊形成活性，起到增強(qiáng)血淋巴細(xì)胞結(jié)合、吞噬病原體的作用3）可通過胞吐作用引起大顆粒細(xì)胞和小顆粒細(xì)胞的脫顆粒作用4）參與細(xì)胞間信息傳遞，使機(jī)體有效調(diào)動(dòng)免疫系統(tǒng)對(duì)抗異物入侵5）具有過氧化物酶的活性

76kD蛋白（Peroxinectin）酚氧化酶原激活酶ppA

主要存在于有顆粒細(xì)胞內(nèi)，是一種絲氨酸蛋白酶，可通過蛋白水解作用將proPO裂解為具有酚氧化酶（PO）活性的酶分子，從而激活proPO系統(tǒng)ppA本身可能還具有抗微生物活性

酚氧化酶原激活酶ppA酚氧化酶原proPO酚氧化酶原proPO

是PO的前體主要存在于大顆粒細(xì)胞內(nèi)，少量存在于小顆粒細(xì)胞內(nèi)酚氧化酶PO

主要存在于血漿中，具有如下免疫功能：①參與黑色素的形成，可將單酚羥基化形成二酚，二酚進(jìn)一步氧化生成醌②作為一種識(shí)別系統(tǒng)的成分誘導(dǎo)宿主防御系統(tǒng)中其他成分的產(chǎn)生③酚氧化酶還可作為調(diào)理素，促進(jìn)透明細(xì)胞的吞噬作用

酚氧化酶PO除此之外，proPO系統(tǒng)中還存在一些蛋白酶抑制劑，如胰蛋白酶抑制劑和類α-巨球蛋白能調(diào)節(jié)proPO系統(tǒng)的激活，