生態(tài)學,第四章,種群及其基本特征

第4章種群及其基本特征種群的概念種群動態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)1當前第1頁\共有80頁\編于星期二\12點一、種群的概念1.種群(population)同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。單體生物(unitaryorganism)：個體由一個受精卵直接發(fā)育而成，形態(tài)、發(fā)育可預測。哺乳類、鳥類2當前第2頁\共有80頁\編于星期二\12點構件生物(modularorganism)：受精卵先發(fā)育成構件，再發(fā)育成更多構件，形態(tài)、發(fā)育不可預測。群體狀態(tài)動物、植物。無性系分株(ramets)：構件生物個體連接部分死亡后形成的分離個體。不同學科的用語：群體（遺傳學）、居群或繁群、個體群（日本）3當前第3頁\共有80頁\編于星期二\12點種群生態(tài)學研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用4當前第4頁\共有80頁\編于星期二\12點2.自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)及變動遺傳特征：種群具有一定的基因組成5當前第5頁\共有80頁\編于星期二\12點二、種群動態(tài)種群動態(tài)：研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律。（一）種群的密度和分布（二）種群統(tǒng)計學（三）種群增長模型（四）自然種群的數(shù)量變動6當前第6頁\共有80頁\編于星期二\12點（一）種群的密度和分布1.種群的大小和密度大小size：一定區(qū)域內(nèi)個體數(shù)量或生物量或能量。密度：單位面積或體積生境中的個體數(shù)量或生物量、能量。構件生物的密度統(tǒng)計：個體數(shù)和構件數(shù)。7當前第7頁\共有80頁\編于星期二\12點2.種群數(shù)量的估計1)絕對密度absolutedensity：單位面積或體積、生境中的個體數(shù)量。⑴數(shù)量調(diào)查法totalcount：地方所有個體直接計數(shù)。⑵取樣調(diào)查法samplingmethods8當前第8頁\共有80頁\編于星期二\12點①樣方法useofquadrats：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。X=∑Xn/n②標記重捕法mark-recapturemetheds：根據(jù)重捕取樣中標志比例與樣地總數(shù)中標志比例相等的假定，估計樣地中被調(diào)查的動物總數(shù)。

N∶M=n∶m；N=M*n/mN樣地上個體總數(shù)，M標記數(shù)，n重捕數(shù)，m重捕標記數(shù)假設條件：每次捕捉時，對于每個動物的受捕概率不變假設條件：調(diào)查期間沒有出生、死亡、遷出、遷入。9當前第9頁\共有80頁\編于星期二\12點③去除法removalsampling：在樣方中連續(xù)捕捉動物，樣方中的動物數(shù)量由于捕捉而日漸減少。以每日捕捉的個體數(shù)為縱坐標，捕獲積累數(shù)為橫坐標。兩個假設：每次捕捉時，對于每個動物的受捕概率不變調(diào)查期間沒有出生、死亡、遷出、遷入10當前第10頁\共有80頁\編于星期二\12點2）相對密度relativedensity：衡量生物數(shù)量多少的相對指標⑴動物計數(shù)countsofanimals：單位時間或距離內(nèi)的動物數(shù)量。⑵動物痕跡法countsofanimalssigns：根據(jù)足跡、糞便、鳴叫、窩數(shù)痕跡等估計動物數(shù)量。⑶單位努力捕獲量catchperuniteffort：用于經(jīng)濟動物。每人每天或每天每船捕魚量。⑷毛皮收購記錄peltrecords11當前第11頁\共有80頁\編于星期二\12點3.種群的空間結(jié)構內(nèi)分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀態(tài)或布局類型：隨機的、均勻的、成群的成群分布最常見原因：資源、種子的傳播、動物的集群內(nèi)分布型的檢驗：方差/平均數(shù)比法12當前第12頁\共有80頁\編于星期二\12點隨機分布個體在種群中出現(xiàn)的機會是相等的，個體間互相不影響。隨機分布比較少見當一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。森林地被層中的一些蜘蛛，如：面粉中的黃粉蟲。檢驗方法：方差/平均數(shù)s2/m=013當前第13頁\共有80頁\編于星期二\12點均勻分布個體呈等距離的分布格局。原因：競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)沙漠中植物為競爭水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布檢驗：s2/m=114當前第14頁\共有80頁\編于星期二\12點成群分布個體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖動物和人為活動的影響檢驗：s2/m>115當前第15頁\共有80頁\編于星期二\12點樣方大小對格局的影響

樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機分布16當前第16頁\共有80頁\編于星期二\12點（二）種群統(tǒng)計學種群密度初級種群參數(shù)出生率(natality)、死亡率(mortality)、遷入和遷出次級種群參數(shù)年齡、時期結(jié)構、性比種群增長率17當前第17頁\共有80頁\編于星期二\12點1初級種群參數(shù)出生率出生率：泛指任何新個體產(chǎn)生新個體的能力。最大出生率：理想條件下，種群內(nèi)后代個體的出生率。實際出生率：一段時間內(nèi)種群每個雌體實際的成功繁殖率。特定年齡出生率：特定年齡組內(nèi)，每個雌體在單位時間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。18當前第18頁\共有80頁\編于星期二\12點死亡率最低死亡率：種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率。生態(tài)死亡率：特定環(huán)境下的實際死亡率。特定年齡死亡率：死亡個體數(shù)除以在每一時間段開始時的個體數(shù)。19當前第19頁\共有80頁\編于星期二\12點2.年齡、時期結(jié)構和性比年齡結(jié)構與年齡錐體(年齡金字塔)(Agepyramid)時期結(jié)構(Stagestructure)：經(jīng)歷離散的發(fā)育期的生物。利用每一時期的個體數(shù)量。如昆蟲。個體大小群：如許多植物的質(zhì)量、覆蓋面或胸徑，比年齡結(jié)構更有效。構件生物的年齡結(jié)構性比(sexratio)20當前第20頁\共有80頁\編于星期二\12點年齡結(jié)構：某一年齡群個體數(shù)/種群個體總數(shù)增長型：幼多，老少，種群較年輕，出生率＞死亡率。穩(wěn)定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。下降性型：幼體比例很小而老體個體的比例較大，死亡率＜出生率。年齡錐體：橫柱表示從下到上幼體到老年，寬度表示年齡組個體數(shù)量21當前第21頁\共有80頁\編于星期二\12點22當前第22頁\共有80頁\編于星期二\12點構件生物種群的年齡結(jié)構：一年生苔草（Carexarenaria）的無性系的月齡結(jié)構，說明施加N、P、K肥料對其年齡結(jié)構的影響：未施肥的以月齡較老的分支為主，而施肥使幼枝成為優(yōu)勢。未施肥施肥個體年齡和構件年齡兩個層次23當前第23頁\共有80頁\編于星期二\12點性比性比對種群出生率的影響一雄一雌(♂♀)：1000只鳥♂/♀=1.5:1，♂不影響出生率一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多幾倍，不影響出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多幾倍，影響出生率24當前第24頁\共有80頁\編于星期二\12點2.生命表、存活曲線和種群增長率生命表：描述種群死亡過程，不同時期死亡個體數(shù)目的數(shù)據(jù)，通過生命表來呈現(xiàn)分析。生命表的類型K-因子分析存活曲線種群增長率和內(nèi)稟增長率25當前第25頁\共有80頁\編于星期二\12點1）生命表動態(tài)（or特定年齡or同生群）水平年齡生命表：對世代不重疊同時出生或孵化的一群個體（同生群）開始，觀察記錄其全部死亡的過程。特點：易分析造成種群下降的關鍵因子。靜態(tài)（or特定時間or垂直）生命表：根據(jù)某一特定時間，對世代重疊的種群作一個年齡結(jié)構調(diào)查。特點：易反映出生和死亡的一般規(guī)律，易看出種群的生存（or生殖）對策。26當前第26頁\共有80頁\編于星期二\12點藤壺動態(tài)生命表Lx：從x到x+1期的平均存活率：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：

進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總率：Tx=LxEx：在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx特定年齡開始x到x+1期平均x到x+1期x到x+1期各期開始27當前第27頁\共有80頁\編于星期二\12點注釋：x=年齡段nx=x期開始時的存活數(shù)目Lx=x期開始時的存活分數(shù)(lx=nx/n0）dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx=nx–nx+1)；qx=從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)；Lx=從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總數(shù)：Tx=Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx28當前第28頁\共有80頁\編于星期二\12點褐色雛蝗的綜合動態(tài)生命表29當前第29頁\共有80頁\編于星期二\12點注釋lx=nx/n0；dx=（nx-nx+1)/n0；qx=（nx-nx+1)/nxmx：各年齡的出生率，指同生群平均每存活個體在該年齡期內(nèi)所產(chǎn)后代數(shù)。qx：特定年齡死亡率，表示某一時期死亡強度。kx：一個時期個體數(shù)目的對數(shù)減去下一個時期個體數(shù)目的對數(shù)R0

（netreproductiverate）：把各年齡存活率（lx）的與出生率（mx）相乘，并將其積累加值，代表該種群（在生命表所包括特定時間中的）世代凈增殖率。即：R0=∑lx*mx

30當前第30頁\共有80頁\編于星期二\12點靜態(tài)生命表（特定時間或垂直生命表）Lowe對馬鹿（Cervuselaphus）所做的生命表。假定每一時刻與上一時刻種群之比為1；年齡段也是穩(wěn)定的。這樣死于年齡x到x+1的頭骨數(shù)可以作為dx的良好估計值。反應種群特定時刻的剖面。31當前第31頁\共有80頁\編于星期二\12點馬鹿的特定時間生命表1957年種群年齡結(jié)構，Lowe，196932當前第32頁\共有80頁\編于星期二\12點圖解生命表高等植物的典型圖解生命表F.植株的結(jié)實數(shù)；g.發(fā)芽率；e幼苗存活率；P.成株的存活率成株NtF種子NtFg幼株NtFgeP成株Nt+1時間t時間t+133當前第33頁\共有80頁\編于星期二\12點2）K-因子分析（Keyfactoranalysis）連續(xù)多年的生命表才能看出那一時期的死亡率對種群影響最大右圖為17年數(shù)據(jù)積累的一部分，英國Distrit湖中鱒魚3年數(shù)量變化。小鱒魚期為致死因子與總死亡率關系密切。這一技術分析，叫K-因子分析k1=lglx/lgx+1=lglx-lgx+1；K=∑kx34當前第34頁\共有80頁\編于星期二\12點3）存活曲線survivorshipcurve

以nx或lgnx對年齡(x)或各年齡期/總存活年限的%作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程nxlgnx35當前第35頁\共有80頁\編于星期二\12點存活曲線的3種基本類型Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。36當前第36頁\共有80頁\編于星期二\12點SURVIVORSHIPCURVES37當前第37頁\共有80頁\編于星期二\12點Survivorshipcurve？38當前第38頁\共有80頁\編于星期二\12點4）種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)種群增長率（r）=種群實際增長率=自然增長率=出生率-死亡率r=lnRo/Ｔ，Ro世代凈增殖率；世代時間：T=(∑xlxmx)/(∑lxmx)控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女數(shù)Ｔ值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達到內(nèi)稟增長率(rm)：當環(huán)境無限制(空間、食物和其他有機體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結(jié)構的種群所能達到的最大增長率39當前第39頁\共有80頁\編于星期二\12點5）生殖價（reproductivevalve）Vx某一特定年齡雌性個體對未來種群增長所做的貢獻(即產(chǎn)仔的期望)。是衡量種群內(nèi)個體繁殖力和生存力的一個綜合指標。Vx：x齡雌體的生殖價；l：存活率；m：出生率規(guī)定：0時生殖價=世代凈增值率R0。x：估計生殖價的年齡T：x齡以后的年齡w：最后一次的生殖年齡現(xiàn)在出生率現(xiàn)在出生率40當前第40頁\共有80頁\編于星期二\12點（三）種群的增長模型與密度無關的種群增長模型與密度有關的種群增長模型41當前第41頁\共有80頁\編于星期二\12點1.與密度無關的種群增長模型種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加。種群呈指數(shù)增長格局。種群離散增長模型：種群連續(xù)增長模型：42當前第42頁\共有80頁\編于星期二\12點

1）

種群離散增長模型世代不重疊；資源不受限制；種群增長率不變；Nt+1=λNt；Nt=λtN0；lgNt=lgN0+（lgλ）tN0：起始時刻種群數(shù)量；Nt：t時刻種群數(shù)量λ：周限增長率λ＞1，種群增長；0＜λ＜1，種群下降；λ=1，種群穩(wěn)定λ=0，雌體無繁殖，下一代死亡43當前第43頁\共有80頁\編于星期二\12點2）種群連續(xù)增長模型有世代重疊；資源不受限制；瞬時增長率不變dN/dt=(b-d)N=rNNt=N0ert瞬時增長率r=出生率（b）-死亡率（d）r>0，種群上升；r<0，種群下降r=0，種群穩(wěn)定R=-∞，種群滅亡44當前第44頁\共有80頁\編于星期二\12點r,rm和R0關系r為種群瞬時增長率rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率R0種群世代凈增率45當前第45頁\共有80頁\編于星期二\12點2.與密度有關的種群增長模型46當前第46頁\共有80頁\編于星期二\12點邏輯斯諦方程logisticequation無限環(huán)境下連續(xù)增長dN/dt=rN有限環(huán)境下連續(xù)增長dN/dt=rN(1-N/K)Nt=K/(1+ea-rt)環(huán)境容納量(K)：Nt=K，dN/dt=0環(huán)境剩余量=(1-N/K)瞬時增長率（r）自然反應時間TR=1/r有限環(huán)境下連續(xù)增長--“J”無限環(huán)境下連續(xù)增長--“S”反映種群受干擾返回平衡狀態(tài)所需要的時間長短47當前第47頁\共有80頁\編于星期二\12點對環(huán)境剩余量的解釋當N∝0時，(1-N/K)→1，N

“J”當N<K時，(1-N/K)>0，N↑當N=K時，(1-N/K)=0，N不變當N>K時，(1-N/K)<0，N↓48當前第48頁\共有80頁\編于星期二\12點種群增長的S形曲線5個時期開始期或潛伏期：N少，密度增長緩慢加速期：N

↑，密度增長逐漸加快轉(zhuǎn)折期：N=0.5K，密度增長最快減速期：N>0.5K，密度增長變慢飽和期：N=K，密度達到飽和49當前第49頁\共有80頁\編于星期二\12點邏輯斯諦方程的重要意義是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎；是林牧漁等領域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；參數(shù)r和K，為生物進化對策理論中的重要概念。50當前第50頁\共有80頁\編于星期二\12點（四）自然種群的數(shù)量變動種群增長季節(jié)消長種群波動：不規(guī)則波動、周期性波動種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵51當前第51頁\共有80頁\編于星期二\12點環(huán)境較不好的年份出現(xiàn)，“S”形曲線；環(huán)境較好的年份出現(xiàn)，“J”形曲線；“J”可視為一種不完全“S”增長，原因環(huán)境限制作用突然發(fā)生。1.種群增長52當前第52頁\共有80頁\編于星期二\12點2.季節(jié)消長年內(nèi)變動和年間變動原因：生物對環(huán)境變化的主動適應環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化一年生北點地梅8年間的種群變化53當前第53頁\共有80頁\編于星期二\12點關中棉區(qū)盲蝽種群數(shù)量的季節(jié)消長干旱年份出現(xiàn)，蕾鈴兩期受害均較輕澇年出現(xiàn)，蕾鈴兩期都受嚴重危害先澇后早年份出現(xiàn)，蕾鈴期受害嚴重在先旱后澇年份出現(xiàn)，鈴期危害嚴重54當前第54頁\共有80頁\編于星期二\12點3.種群的波動種群波動的原因環(huán)境的隨機變化（左）時滯(延緩的密度制約)a過度補償性密度制約b、c種群波動的類型55當前第55頁\共有80頁\編于星期二\12點1）不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種的變化大56當前第56頁\共有80頁\編于星期二\12點2）周期性波動常由捕食或草食作用導致的延緩的密度制約造成可發(fā)生在食物鏈的不同營養(yǎng)級中：草-兔子（最基礎）-猞猁，大約10年1個周期57當前第57頁\共有80頁\編于星期二\12點4）種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災、赤潮。野生58當前第58頁\共有80頁\編于星期二\12點5）種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機制完成多數(shù)一年只產(chǎn)一仔且壽命長的大型有蹄類、食肉類等動物。一些蜻蜓或具有良好內(nèi)部調(diào)節(jié)機制社會性昆蟲。59當前第59頁\共有80頁\編于星期二\12點6）種群的衰落和滅亡當種群長久處于不利條件下，數(shù)量持久性下降個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物原因：過度捕殺、生境破壞南半球鯨魚漁獲量的變化最小可存活種群：種群以一定的概率存活一定時間的最小種群大小。熱點研究60當前第60頁\共有80頁\編于星期二\12點（五）生態(tài)入侵概念：人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展的過程危害：與當?shù)匚锓N惡性競爭對人畜造成危害61當前第61頁\共有80頁\編于星期二\12點生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當?shù)亍昂Σ荨薄?2當前第62頁\共有80頁\編于星期二\12點三、種群調(diào)節(jié)外源性種群調(diào)節(jié)理論氣候?qū)W派生物學派內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)非密度制約因子density-independentfactor：對種群數(shù)量變動的影響與種群密度無關的因子。非生物因子密度制約因子density-dependentfactor：對種群數(shù)量變動的影響與種群密度有關的因子。生物因子63當前第63頁\共有80頁\編于星期二\12點1.非密度制約的氣候?qū)W派氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象種群參數(shù)受氣候條件強烈影響，種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制；因此：種群沒有時間達到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平，不會產(chǎn)生食物競爭；強調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性；（一）外源性種群調(diào)節(jié)理論64當前第64頁\共有80頁\編于星期二\12點2.密度制約的生物學派食物、捕食、寄生、競爭等對種群調(diào)節(jié)的決定作用營養(yǎng)恢復學說nutrientrecoveryhypothesis旅鼠周期性（3~4年）變動與植被間的交互作用；旅鼠種群數(shù)量與食物的質(zhì)和量相關。65當前第65頁\共有80頁\編于星期二\12點折中觀點氣候?qū)W派和生物學派的折中：適于不同的環(huán)境條件66當前第66頁\共有80頁\編于星期二\12點（二）內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論種內(nèi)個體間通過行為相容與否來調(diào)節(jié)其種群密度；領域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。方式：鳴叫、氣體標志、威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者社群等級：動物種群種各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。通過社群行為，可以限制生境中的動物數(shù)量；1.行為調(diào)節(jié)67當前第67頁\共有80頁\編于星期二\12點2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)主要適用于獸類種群數(shù)量↑對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激↑生長激素分泌↓皮質(zhì)增生、促腎上腺皮質(zhì)激素↑機體的抵抗力↓生長和代謝出現(xiàn)障礙動物死亡腦垂體促腎上腺↑生殖激素分泌↓動物死亡出生率↓68當前第68頁\共有80頁\編于星期二\12點3.遺傳調(diào)節(jié)、自然選擇動物行為種群數(shù)量↑死亡率↓種群內(nèi)變異↑自然選擇壓力↓多種遺傳型較差個體存活自然環(huán)境較好遺傳型較差個體死亡環(huán)境條件變差自然選擇壓力↑環(huán)境中種群數(shù)量低，自然選擇有利于，N↑遺傳多型進攻性低繁殖高進攻性高繁殖低環(huán)境中種群數(shù)量高，自然選擇有利于，N↓69當前第69頁\共有80頁\編于星期二\12點四、集合種群metapopulation動態(tài)集合種群：局域種群（localpopulation）通過某種程度的個體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。局域種群指的是同一個種的，并且以很高的概率相互作用的個體的集合。斑塊(Patch)：指的是局域種群所占據(jù)的空間區(qū)域。70當前第70頁\共有80頁\編于星期二\12點Hanskz(1991)將生態(tài)學上的“空間”劃分了3個空間尺度，即局域尺度(1ocalscale)、集合種群尺度(metaPopulationscale)和地理尺度(geographicalscale)。71當前第71