第四章種群及其基本特征

第四章種群及其基本特征第一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五內(nèi)容第四章種群及其基本特征第六章生活史對(duì)策第七章種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系第二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第四章種群及其基本特征

種群的概念種群的特征種群的增長(zhǎng)模型第三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生物的組織層次第四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五一、植物種群的概念1、種群（population）：在一定的空間和時(shí)間內(nèi)的同種生物個(gè)體的總和。2、植物種群（plantpopulation）:在一定空間中同種植物個(gè)體的組合。

種群是構(gòu)成物種的基本單位，是物種繁殖和進(jìn)化單位，也是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)。第五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五二、種群的一般特征種群的基本特征是指各類(lèi)生物種群在正常的生長(zhǎng)發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個(gè)別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)特征，不包括在此范圍內(nèi)。第六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（一）種群的數(shù)量特征1、種群大小和種群密度:種群大小:種群全部個(gè)體數(shù)目的多少。種群密度:單位面積內(nèi)生物種群個(gè)體的數(shù)量。

即種群密度＝種群的個(gè)體數(shù)量／空間大?。娣e或體積）第七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)（1）樣方法①含義：在被調(diào)查種群的分布范圍內(nèi)，隨機(jī)選取若干個(gè)樣方，通過(guò)計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)，求得每個(gè)樣方的種群密度，以所有樣方種群密度的平均值作為該種群的種群密度估計(jì)值②舉例：選取1m2山地，計(jì)算馬尾松為20棵，則該樣方的馬尾松密度為20／1＝20（棵／m2）③使用范圍：多用于植物第八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五五點(diǎn)取樣法等距取樣法

在統(tǒng)計(jì)樣方中個(gè)體數(shù)量時(shí)，遇到的問(wèn)題之一是邊緣效應(yīng)，即如何處理樣方邊緣上的個(gè)體。一般而言，樣方頂邊、左邊及左角處的個(gè)體統(tǒng)計(jì)在內(nèi)，其他邊緣不作統(tǒng)計(jì)。第九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

（2）標(biāo)志重捕法①含義：在被調(diào)查種群的活動(dòng)范圍內(nèi)，捕獲一部份個(gè)體，做上標(biāo)記后再放回原來(lái)的環(huán)境，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后進(jìn)行重捕，根據(jù)重捕到的動(dòng)物中標(biāo)記個(gè)體數(shù)占總數(shù)的比例，來(lái)估計(jì)種群密度。②計(jì)算公式：種群數(shù)量（N）＝標(biāo)記個(gè)體數(shù)(M)X重捕個(gè)體數(shù)(n)／重捕標(biāo)記數(shù)(m)③舉例：先捕獲39只鼠并標(biāo)記，一段時(shí)間后，再重捕34只，其中一標(biāo)記的為15只，那么根據(jù)公式，該地段原有總鼠數(shù)為39(M)X34(n)／15(m)＝88只④使用范圍：動(dòng)物第十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

出生率是指種群產(chǎn)生新個(gè)體的能力。是種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)的重要因素，常用單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體的數(shù)量表示。出生率分為最大出生率和實(shí)際出生率或生態(tài)出生率。最大出生率也叫絕對(duì)或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個(gè)體的理論最大值，對(duì)于特定種群，它是一個(gè)常數(shù)。實(shí)際出生率表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個(gè)體的能力,其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。2.出生率、死亡率和增長(zhǎng)率第十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五死亡率是描述的是種群個(gè)體的死亡情況，是種內(nèi)個(gè)體衰減的數(shù)量。死亡率分為最低死亡率和實(shí)際死亡率或生態(tài)死亡率。最低死亡率是在最適宜條件下的死亡率，種群個(gè)體都活到生理壽命才死亡。而實(shí)際死亡率受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。 第十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五增長(zhǎng)率：是描述種群數(shù)量變化的重要指標(biāo)，是指單位時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分?jǐn)?shù)。

（出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）第十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1時(shí)種群的數(shù)量；Nt—t時(shí)種群的數(shù)量；B—新出生的個(gè)體數(shù)；I—遷入的個(gè)體數(shù)；D—死亡的個(gè)體數(shù)；E—遷出的個(gè)體數(shù)。種群數(shù)量變化的公式：第十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五影響出生率、死亡率和增長(zhǎng)率的因素有：環(huán)境條件、種群年齡、性別結(jié)構(gòu)等。第十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五任何種群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個(gè)體所組成。

年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級(jí)的個(gè)體生物數(shù)目與種群個(gè)體總數(shù)的比例。3．種群年齡和性別結(jié)構(gòu)第十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五ABC生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類(lèi)型

A．增長(zhǎng)型種群B．穩(wěn)定型種群C．衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）第十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（1）增長(zhǎng)型種群（expandingpopulation）其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個(gè)體。這類(lèi)種群的出生率大于死亡率，是典型增長(zhǎng)型的種群。（2）穩(wěn)定型種群（stablepopulation）其年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）這類(lèi)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個(gè)體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。第十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五植物可根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育情況的差異來(lái)劃分年齡級(jí)，如休眠期（種子和營(yíng)養(yǎng)繁殖體處于休眠狀態(tài)的時(shí)期）、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林業(yè)上常用立木級(jí)來(lái)表示種群年齡結(jié)構(gòu)以及種群動(dòng)態(tài)。第十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五種群中雄性和雌性個(gè)體數(shù)目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexualstructure），通常分為雌、雄和兩性3種類(lèi)型。對(duì)于雌雄異株植物，性比影響到種群的繁殖力以至數(shù)量變動(dòng)，一般需要雌雄比例保持一定。第二十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五①雌雄相當(dāng)型：特點(diǎn)是雌性和雄性個(gè)體數(shù)目大體相等。

這種類(lèi)型多見(jiàn)于高等動(dòng)物。第二十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五②雌多雄少型：特點(diǎn)是雌性個(gè)體顯著多于雄性個(gè)體。這種類(lèi)型常見(jiàn)于人工控制的種群及蜜蜂、象海豹等群體動(dòng)物。蜂群中幾百只雄蜂，一只蜂王和幾十萬(wàn)只工蜂都是雌蜂。第二十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五③雌少雄多型：特點(diǎn)是雄性個(gè)體明顯多于雌性個(gè)體。這種類(lèi)型較為罕見(jiàn)。如家白蟻等營(yíng)社會(huì)性生活的動(dòng)物。（3）性別比例的應(yīng)用：利用人工合成的性引誘劑誘殺某種害蟲(chóng)的雄性個(gè)體，破壞害蟲(chóng)種群正常的性別比例，從而達(dá)到殺蟲(chóng)效果。（4）性別比例的意義：影響種群密度的變動(dòng)。第二十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

2004年《中國(guó)性別平等與婦女發(fā)展?fàn)顩r》白皮書(shū)指出，我國(guó)男女（0至4歲）性別比例接近120:100，遠(yuǎn)超國(guó)際認(rèn)同的可以容忍的最高警戒線107。

人口出生性別比失衡會(huì)帶來(lái)很多社會(huì)問(wèn)題。

我國(guó)男女比例失調(diào)嬰兒性別比接近120:100第二十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4、生命表及存活曲線第二十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（一）生命表生命表（lifetable）是描述種群死亡過(guò)程的一覽表。生命表應(yīng)用較廣，作為生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該學(xué)會(huì)編制生命表的具體方法。在編制生命表之前，首先要?jiǎng)澐帜挲g階段，如人常用5年，魚(yú)類(lèi)常用一年，枝角類(lèi)常用1天等等。第二十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種：1.靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。這一類(lèi)生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過(guò)來(lái)的。當(dāng)然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。在魚(yú)類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)研究中常用。

2.動(dòng)態(tài)生命表：即同時(shí)觀察一群同時(shí)出生的生物存活的數(shù)據(jù)來(lái)編制生命表。如藤壺的生命表。枝角類(lèi)的生命表亦然。第二十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第二十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五一般的生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：

x：年齡級(jí)nx:在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)lx:在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的存活率dx:從x到x+1期的死亡個(gè)體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡率ex:x期開(kāi)始時(shí)的平均期望壽命或平均余年Lx:從x到x+1齡期的平均存活個(gè)體數(shù)Tx:進(jìn)入x期的全部個(gè)體在x期以后的存活總個(gè)體數(shù)第二十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五表7.1藤壺（Balanusglandula）的生命表*

*對(duì)1959年固著的種群進(jìn)行逐年觀察，到1968年全部死亡。

第三十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五各參數(shù)關(guān)系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計(jì)算平均期望壽命ex

：先計(jì)算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計(jì)算：ex表示某年齡階段（x期）開(kāi)始平均還可能活多少時(shí)間的估計(jì)值。其次計(jì)算“個(gè)體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Tx

nx

第三十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（二）存活曲線和死亡曲線

根據(jù)生命表數(shù)據(jù)可作存活曲線和死亡曲線。1、概念：

存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活個(gè)體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)得到的曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。第三十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.存活曲線的類(lèi)型三個(gè)基本類(lèi)型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。如人類(lèi)和大型哺乳動(dòng)物。（2）Ⅱ型，對(duì)角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。大多數(shù)生物屬此。如水螅、鳥(niǎo)類(lèi)等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過(guò)此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚(yú)類(lèi)、牡蠣、寄生蟲(chóng)等屬此。第三十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五存活率年齡存活率存活率年齡年齡第三十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五圖

存活曲線的類(lèi)型（引自O(shè)dum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

現(xiàn)實(shí)生活中的生物種群，不會(huì)有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。大多數(shù)生物居于A、B兩型之間。第三十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（二）種群的空間分布特征

種群的空間格局：是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或在水平空間上的分布狀況，或者說(shuō)在水平空間內(nèi)個(gè)體彼此間的關(guān)系。

一般分為均勻型、隨機(jī)型和集群型三種類(lèi)型。第三十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五1.均勻型：也叫規(guī)則分布，即種群內(nèi)各個(gè)體在空間呈等距離分布。當(dāng)有機(jī)體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時(shí)，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個(gè)體呈均勻分布。人工栽培植物種群多為均勻型，自然狀況下很少。第三十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.隨機(jī)型：即種群內(nèi)個(gè)體在空間的位置不受其它個(gè)體分布的影響（即相互獨(dú)立）；同時(shí)每個(gè)個(gè)體在任一空間分布的概率是相等的。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，因?yàn)樵诃h(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。第三十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五3.集群型：即種群個(gè)體的分布極不均勻，常成群、成塊或斑塊密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個(gè)體密度等都不相等。在自然界中，這種分布是最常見(jiàn)的。成群分布又常有成群隨機(jī)分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。第三十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.內(nèi)分布鑒定方法

測(cè)定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標(biāo)是方差/平均數(shù)比率，即S2/m。通常把要調(diào)查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進(jìn)行抽樣，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，若：

方差（S2

）=平均數(shù)（m）,種群傾向于隨機(jī)分布；

當(dāng)S2<m時(shí)；種群傾向于均勻分布；

當(dāng)S2>m時(shí)，種群分布傾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑為總和，x為樣方中個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)頻率，N為樣本總數(shù)第四十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五三、種群增長(zhǎng)的基本模型

第四十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（一）種群的指數(shù)增長(zhǎng)

種群在無(wú)限制條件下呈指數(shù)增長(zhǎng)，是種群增長(zhǎng)的最簡(jiǎn)單形式。第四十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五(二)種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（logisticgrowth）

在實(shí)際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會(huì)受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長(zhǎng)是有限的。由于環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制作用是逐漸增加的，故增長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長(zhǎng)，其數(shù)學(xué)模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量，即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。第四十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五N=K/2第四十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五種群生長(zhǎng)的幾個(gè)階段：

增長(zhǎng)期：種群數(shù)量增加，K-N>0誘發(fā)期：數(shù)量暫時(shí)無(wú)明顯增長(zhǎng)或增長(zhǎng)極慢；指數(shù)增長(zhǎng)期：增長(zhǎng)率接近種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。呈指數(shù)式增長(zhǎng)。直線增長(zhǎng)期：數(shù)量繼續(xù)增加，但增長(zhǎng)率和增長(zhǎng)量逐漸下降。平衡期：數(shù)量達(dá)到高峰后保持穩(wěn)定的階段。但也有顫動(dòng)或波動(dòng)。消落期：隨著死亡率的增大，種群數(shù)量逐漸下降的階段。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。第四十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第四十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五種群增長(zhǎng)模型種群密度環(huán)境阻力KJ形曲線S形曲線時(shí)間(K為環(huán)境容納量)第四十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第六章生活史對(duì)策1、能量分配與權(quán)衡2、體型效應(yīng)3、生殖對(duì)策4、滯育和休眠5、遷移6、復(fù)雜的生活周期7、衰老

第四十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生活史（lifehistory）：指生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小（bodysize）、生長(zhǎng)率（growthrate）、繁殖（reproduction）和壽命(longevity)。生態(tài)對(duì)策（bionomicstrategy）或生活史對(duì)策（lifehistorystrategy）：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策，如生殖對(duì)策、取食對(duì)策、遷移對(duì)策避敵對(duì)策、體型大小對(duì)策、r對(duì)策和K對(duì)策等。

第四十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五1、能量分配與權(quán)衡1.1理想的高度適應(yīng)性生物(達(dá)爾文魔鬼)

一個(gè)理想的具高度適應(yīng)性的假定生物體應(yīng)該具備可使繁殖力達(dá)到最大的一切特征：在出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個(gè)體后代并長(zhǎng)壽。1.2能量的限制導(dǎo)致必須進(jìn)行能量的權(quán)衡(生長(zhǎng)和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。生長(zhǎng)與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長(zhǎng)率與繁殖率負(fù)相關(guān)；繁殖與生存的權(quán)衡：不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長(zhǎng)能高三倍。

第五十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五51

花旗松生長(zhǎng)與繁殖資源分配之間的權(quán)衡第五十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時(shí)間分開(kāi)分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產(chǎn)生許多小型后代，或者少量大型的后代。產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿第五十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、體型效應(yīng)2.1體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強(qiáng)烈影響到生物的生活史對(duì)策。一般來(lái)說(shuō)，物種個(gè)體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。第五十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五體型效應(yīng)圖片：體型效應(yīng)第五十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.2體型大小與內(nèi)稟增長(zhǎng)率物種個(gè)體體型大小與內(nèi)稟增長(zhǎng)率有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Southwood(1976)的解釋：隨著生物個(gè)體體型變小，使其單位質(zhì)量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過(guò)來(lái)，生命周期的縮短，導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而提高內(nèi)稟增長(zhǎng)率加以補(bǔ)償。2.3適應(yīng)意義體型大、壽命長(zhǎng)→調(diào)節(jié)功能強(qiáng)→競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)體型小、壽命短→遺傳變異大→生態(tài)幅廣第五十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五56

體型大小與內(nèi)稟增長(zhǎng)率的關(guān)系第五十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五3、生殖對(duì)策3.1r－選擇和K－選擇由于生物的生態(tài)對(duì)策包括很多方面，如生殖方式對(duì)策、取食對(duì)策、逃避捕食對(duì)策、遷移對(duì)策、休眠對(duì)策、體型大小對(duì)策、存活率對(duì)策、種群大小對(duì)策、競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)策、壽命對(duì)策、忍耐力對(duì)策、繁殖率對(duì)策、育幼對(duì)策等多個(gè)方面。因此，對(duì)群落中多物種種群生態(tài)對(duì)策的比較和進(jìn)化研究十分困難，也難以排序。英國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家Lack（1954）指出，動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策。一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒(méi)有親體關(guān)懷(parentalcare)的行為。第五十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五MacArthur&Wilson(1967)推進(jìn)了Lack的思想，將生物按棲息環(huán)境和進(jìn)化對(duì)策分為r－對(duì)策者和K－對(duì)策者。

Pianka(1970)提出了r－選擇和K－選擇理論，指出：r選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長(zhǎng)率r最大。高r－選擇種類(lèi)的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時(shí)間（周期）；K－選擇者正好相反，它們?cè)诜€(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化，因而適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)。高競(jìng)爭(zhēng)力的特征表現(xiàn)為：生長(zhǎng)緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長(zhǎng)的世代時(shí)間。第五十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第五十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較r-選擇K-選擇氣候死亡

存活種群大小種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)選擇傾向

壽命最終結(jié)果多變，難以預(yù)測(cè)、不確定常是災(zāi)難性的、無(wú)規(guī)律、非密度制約存活曲線C型，幼體存活率低時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定，通常低于環(huán)境容納量K值。多變，通常不緊張發(fā)育快；增長(zhǎng)力高；提早生育；體型??；單次生殖短，通常小于1年高繁殖力穩(wěn)定、可預(yù)測(cè)、較確定比較有規(guī)律、受密度制約

存活曲線A、B型，幼體存活率高時(shí)間上穩(wěn)定，密度臨近環(huán)境容納量K值。經(jīng)常保持緊張發(fā)育緩慢；競(jìng)爭(zhēng)力高；延遲生育；體型大；多次生殖長(zhǎng)，通常大于1年高存活力r選擇者和K選擇者之間有r-K連續(xù)體。第六十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五r-選擇和K-選擇的適應(yīng)意義r-選擇：死亡率高，但r高能使種群迅速恢復(fù)，高擴(kuò)散能力使其迅速離開(kāi)不利環(huán)境，有利于建立新的種群和形成新的物種K-選擇：競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)、數(shù)量穩(wěn)定、大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄孕?；由于r低，種群數(shù)量下降后恢復(fù)困難。大熊貓、大象、虎等都屬此類(lèi)，在動(dòng)物保護(hù)中應(yīng)特別注意。第六十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線比較S是穩(wěn)定平衡點(diǎn)X是絕滅點(diǎn)SXr-對(duì)策K-對(duì)策種群數(shù)量Nt種群數(shù)量Nt+1●●●第六十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五環(huán)境與物種進(jìn)化兩條道路遭遇兩種環(huán)境？如何應(yīng)對(duì)以K-對(duì)策者模式應(yīng)對(duì)以r-對(duì)策者模式應(yīng)對(duì)物種進(jìn)化過(guò)程不穩(wěn)定環(huán)境不可預(yù)測(cè)災(zāi)變較多穩(wěn)定環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)較為激烈生物穩(wěn)定環(huán)境r-K-r-K-不穩(wěn)定環(huán)境穩(wěn)定環(huán)境不穩(wěn)定環(huán)境生物rKrKr-對(duì)策者K-對(duì)策者環(huán)境生物進(jìn)化方向第六十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6.3.2生殖價(jià)和生殖效率

所有生物都不得不在分配給當(dāng)前繁殖的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡，后者與未來(lái)的繁殖相關(guān)聯(lián)。

生殖價(jià)（reproductionvalue）是該個(gè)體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預(yù)期的其在以后的生命過(guò)程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說(shuō)，使個(gè)體出生時(shí)的生殖價(jià)最大。如果未來(lái)生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長(zhǎng)，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。第六十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生殖價(jià)隨年齡和環(huán)境而變化。天藍(lán)繡球第六十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五個(gè)體間生殖價(jià)的差異濱螺第六十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生殖效率也是生殖對(duì)策的一個(gè)重要問(wèn)題。生物是通過(guò)提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值達(dá)到提高生殖效率的目的。穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。第六十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五68

豆象產(chǎn)多少卵合適？；豆象的幼蟲(chóng)不能在豇豆植株間移動(dòng)一只雌豆象發(fā)現(xiàn)了一株豇豆并開(kāi)始產(chǎn)卵成年豆象也無(wú)喂幼行為產(chǎn)卵少—資源浪費(fèi)產(chǎn)卵多—幼蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)較多的卵會(huì)耗盡自己的資源和減少自己的壽命生殖效率：后代質(zhì)量/投入能量第六十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6.3.3生境分類(lèi)與植物的生活史對(duì)策

“兩面下注”：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對(duì)策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。第六十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五除了r-K二分法的生態(tài)對(duì)策外，Grime對(duì)植物生境進(jìn)行了四分，提出了植物生活史對(duì)策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強(qiáng)度和嚴(yán)峻度（脅迫度），以此為坐標(biāo)軸，可劃分為四種生境類(lèi)型：干擾強(qiáng)度(生境穩(wěn)定度)嚴(yán)峻度脅迫強(qiáng)度（危險(xiǎn)程度）①高干擾、高嚴(yán)峻度如火山等,植物無(wú)法生存②高干擾、低嚴(yán)峻度如農(nóng)田。（R－選擇）雜草對(duì)策—高繁殖率③低干擾、低嚴(yán)峻度如熱帶雨林。(C－選擇)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策—成體競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)④低干擾、高嚴(yán)峻度如沙漠。（S－選擇）脅迫忍耐對(duì)策—耐受能力強(qiáng)第七十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五71

低嚴(yán)峻度、低干擾：競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策(C-選擇)低嚴(yán)峻度、高干擾：雜草對(duì)策(R-選擇)高嚴(yán)峻度、低干擾：脅迫-忍耐對(duì)策(S-選擇)

生境的嚴(yán)峻度生境干擾水平雜草對(duì)策競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策脅迫忍耐對(duì)策不能生活CSR三角形第七十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6.3.4機(jī)遇、平衡和周期性生活史對(duì)策

Winemiller&Rose（1992）對(duì)魚(yú)類(lèi)生活史對(duì)策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權(quán)衡，在這三維空間中，魚(yú)類(lèi)的生態(tài)對(duì)策被劃分為三種：性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對(duì)策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚(yú)。③周期性對(duì)策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機(jī)遇對(duì)策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼體成活率低和性成熟早。第七十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.1休眠(dormancy)：是由不良環(huán)境條件直接引起的，當(dāng)不良環(huán)境條件消除時(shí)，便可恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育4.2滯育(diapause)：昆蟲(chóng)的休眠，是昆蟲(chóng)長(zhǎng)期適應(yīng)不良環(huán)境而形成的種的遺傳性。在自然情況下，當(dāng)不良環(huán)境到來(lái)之前，生理上已經(jīng)有所準(zhǔn)備，即已進(jìn)入滯育。一旦進(jìn)入滯育必需經(jīng)過(guò)一定的物理或化學(xué)的刺激，否則恢復(fù)到適宜環(huán)境也不進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育4.3潛生現(xiàn)象(隱生現(xiàn)象,cryptobiosis)、蟄伏(torper)、冬眠(hibernation)、夏眠(aestivation）4、滯育和休眠緩步類(lèi)動(dòng)物俗稱水熊蟲(chóng)

第七十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五5、遷移5.1遷徙(migration)是方向性運(yùn)動(dòng)，如家燕從歐洲到非洲的秋季飛行。5.2擴(kuò)散(dispersal)是離開(kāi)出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動(dòng)?？烧J(rèn)為擴(kuò)散是生物進(jìn)化來(lái)的一種用來(lái)躲避種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、以及避免近親繁殖的方法。5.3遷移模式反復(fù)往返旅行單次往返旅行單程旅行第七十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6、復(fù)雜的生活周期6.1復(fù)雜的生活史周期

變態(tài)：個(gè)體生活史中形態(tài)學(xué)的變化(昆蟲(chóng)、兩棲類(lèi))世代間變化：包括形態(tài)轉(zhuǎn)換6.2適應(yīng)優(yōu)勢(shì)（1）擴(kuò)散與生長(zhǎng)間平衡復(fù)雜的生活周期有利于生長(zhǎng)與擴(kuò)散的權(quán)衡，有的階段主要完成生長(zhǎng)（如昆蟲(chóng)幼體），有的階段完成擴(kuò)散（如昆蟲(chóng)成體）。（2）生境利用最優(yōu)化許多種生物具有復(fù)雜的生活周期，復(fù)雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。第七十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五7、衰老7.9.1衰老現(xiàn)象生物體進(jìn)入老年后，身體惡化，繁殖力、精力、存活力下降7.9.2衰老的原因

機(jī)械水平：化學(xué)毒物的影響使細(xì)胞器崩潰，引起衰老。進(jìn)化影響決定衰老：突變積累模型：早期表達(dá)的壞基因早期被去除，晚期表達(dá)的則不能被去除而持久地保持在種群中拮抗性多效模型：部分基因?qū)υ缙诜敝秤欣麑?duì)生命晚期有害第七十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五作業(yè)：1.簡(jiǎn)述r－選擇者和K－選擇者的特征。2.簡(jiǎn)述植物對(duì)生境的生態(tài)對(duì)策。第七十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第七章種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系第七十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五競(jìng)爭(zhēng)

競(jìng)爭(zhēng)----是指在同種(種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng))或異種(種間競(jìng)爭(zhēng))的兩個(gè)或更多個(gè)體間，由于它們的需求或多或少地超過(guò)了當(dāng)時(shí)空間或共同資源供應(yīng)狀況，從而發(fā)生對(duì)于環(huán)境資源和空間的爭(zhēng)奪，而產(chǎn)生的一種生存競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng)第七十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五同種個(gè)體間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)稱----種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。從個(gè)體看，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能是有害的，但對(duì)整個(gè)種群而言，因淘汰了較弱的個(gè)體，保存了較強(qiáng)的個(gè)體，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能有利于種群的進(jìn)化與繁榮。一、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)第八十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五1、密度效應(yīng)植物種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，主要表現(xiàn)為個(gè)體間的密度效應(yīng)，反映在個(gè)體產(chǎn)量和死亡率上。在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。第八十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五植物生長(zhǎng)的可塑性大，這種可塑性一方面表現(xiàn)在個(gè)體的生長(zhǎng)對(duì)外部非生物環(huán)境的響應(yīng)，另一方面表現(xiàn)在種群內(nèi)個(gè)體之間存在密切關(guān)系。

如在植物稀疏、環(huán)境條件良好的情況下，枝葉茂密，構(gòu)件數(shù)很多；相反在植株密生和環(huán)境不良的情況下，可能只有少數(shù)枝葉，構(gòu)件數(shù)很少。第八十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

(1)最后產(chǎn)量衡值法則

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管初始播種密度如何，最后產(chǎn)量差不多都是一樣的，即最后產(chǎn)量衡值法則(1awofconstantfinalyield)。最后產(chǎn)量衡值法則可用下式表示單位面積產(chǎn)量植物個(gè)體平均重量密度常數(shù)第八十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

原因：在高密度情況下，植株之間對(duì)光、水、營(yíng)養(yǎng)物等資源的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈；在有限的資源中，植株的生長(zhǎng)率較低，個(gè)體變小。第八十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（2）–3/2自疏法則

該法則可用下式表示：

=C×d-3/2

兩邊取對(duì)數(shù)得：lg=lgC–3/2lgd表示植物個(gè)體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)如果播種密度進(jìn)一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長(zhǎng)，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，而且進(jìn)而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開(kāi)始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。其斜率為-3／2。

第八十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五二、種群間的相互關(guān)系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關(guān)系，且這一關(guān)系是極其復(fù)雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號(hào)分別表示某一物種對(duì)另一物種的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒(méi)有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個(gè)物種間的基本關(guān)系可歸納為九種類(lèi)型，如下表：第八十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五作用類(lèi)型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競(jìng)爭(zhēng)直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發(fā)生依賴關(guān)系互利共生++對(duì)雙方都有利，并彼此依賴兩個(gè)物種的種群相互作用類(lèi)型

第八十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類(lèi)型。

互利共生是指兩個(gè)物種長(zhǎng)期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進(jìn)行物質(zhì)交流的一種相互關(guān)系。常見(jiàn)于需求極不相同的生物之間。

偏利共生指種間相互作用僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響。

原始協(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。

第八十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五互利共生（mutualism）互利共生的概念：兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互儲(chǔ)存、雙方獲利互利共生的類(lèi)型：共生性與非共生性互利共生：植物與菌根、根瘤菌，植物與昆蟲(chóng)專性與兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物與固氮菌、有花植物與動(dòng)物防御性互利共生：黑麥草與麥角真菌、植物與螞蟻動(dòng)物體內(nèi)的共生性互利共生：腸道菌群第八十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五菌根是真菌和高等植物根系的共生體，真菌從高等植物根中吸收碳水化合物和其他有機(jī)化合物，或利用其根系分泌物，而又供給高等植物氮素和礦物質(zhì)，二者互利共生。第九十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五動(dòng)物與微生物之間互利共生的例子也有很多，昆蟲(chóng)與植物傳粉之間的關(guān)系也屬此類(lèi)。第九十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五防御性互利共生

有一些互利共生為其中一方提供對(duì)捕食者或競(jìng)爭(zhēng)者的防御。一些種類(lèi)的草，如普通的多年生黑麥草與麥角真菌之間有互利共生關(guān)系，真菌生長(zhǎng)在植物組織內(nèi)或在葉子表面，生產(chǎn)具有很強(qiáng)毒性的植物堿。保護(hù)草免受食草者和食種子者的危害。

黑麥草第九十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五螞蟻—植物互利共生很普遍。許多植物在樹(shù)干或葉子上有稱做花外蜜腺的特化腺體，為螞蟻提供食物源，該腺體分泌富含蛋白質(zhì)和糖的液體。在許多種金合歡樹(shù)中，螞蟻也通過(guò)生活在樹(shù)的空隙中得到物理保護(hù)。螞蟻為其宿主提供對(duì)抗草食者很強(qiáng)的防御，并且有力地進(jìn)攻任何入侵者。第九十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五偏利共生共生對(duì)一方有利、對(duì)另一方無(wú)害的共生類(lèi)型附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類(lèi)以及很多高等的附生植物（如蘭花）附生在樹(shù)皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源第九十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第九十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五合作在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹(shù)干作支撐魚(yú)以?？鞅幼o(hù)的場(chǎng)所偏利作用第九十六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五（二）負(fù)相互作用

負(fù)相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等。負(fù)相互作用使受影響的種群增長(zhǎng)率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負(fù)相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應(yīng)性狀的發(fā)展。

第九十七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五1．竟?fàn)帲╟ompetition）生物種群的競(jìng)爭(zhēng)通常包括種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)生在兩個(gè)或更多物種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種間競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)不論其作用基礎(chǔ)如何，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可向兩個(gè)方向發(fā)展：第一是一個(gè)物種完全擠掉另一物種；第二是不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，或其它生態(tài)習(xí)性上的分離，即生態(tài)分離（ecologicalseparation），也可能使兩種間形成平衡而生存。發(fā)生在同種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有兩種形式：一為直接干涉型；二為資源利用型。第九十八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五大草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)小草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)混合培養(yǎng)高

低/d/d/d第九十九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五高斯假說(shuō)(競(jìng)爭(zhēng)排斥原理)在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種，不能長(zhǎng)期共存在一起利用相同資源的兩個(gè)物種不共存于一個(gè)空間長(zhǎng)期共存在同一地區(qū)的兩個(gè)物種，由于劇烈競(jìng)爭(zhēng)，出現(xiàn)棲息地、食物、活動(dòng)時(shí)間或其他特征上的生態(tài)位分化第一百頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五高斯假說(shuō)第一百零一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五Resourcepartitioning第一百零二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五Resourcepartitioning第一百零三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生態(tài)位(niche)：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色；包括它發(fā)現(xiàn)的各種條件、所利用的資源和在那里的時(shí)間。生態(tài)位理論第一百零四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生態(tài)位理論基礎(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)

：物種能棲息的、理論上最大的空間實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)

：物種實(shí)際占有的空間生態(tài)位分化資源利用曲線生態(tài)位重疊(nicheoverlap)導(dǎo)致中間競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致物種滅亡或生態(tài)位分離第一百零五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五Threedimensionsoftheniche第一百零六頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五多維生態(tài)位空間(multidimensioanlnichespace)：影響有機(jī)體的環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensionalhypervolume)生態(tài)位。第一百零七頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五d＞w，種間競(jìng)爭(zhēng)小；d＜w，種間競(jìng)爭(zhēng)大三個(gè)共存物種的資源利用曲線(Begon，1986)

d為曲線峰值間的距離，ω為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差第一百零八頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五生態(tài)位不重疊第一百零九頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五Galapagos幾種雀類(lèi)大小與種子(食物)大小的關(guān)系Geospizafortis嘴寬度與種子硬度的關(guān)系第一百一十頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五兩種藤壺的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位分離第一百一十一頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2.捕食與寄生

不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關(guān)系。捕食包含廣義和狹義兩種含意。廣義的捕食是指高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物取食或傷害低一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物和植物的種間關(guān)系。如草食動(dòng)物吃食植物，植物誘食動(dòng)物以及寄生。狹義的捕食是指肉食動(dòng)物捕食草食動(dòng)物。第一百一十二頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五廣義的捕食概念包括四種類(lèi)型：（1）食肉動(dòng)物捕食草食動(dòng)物或其它食肉動(dòng)物（即狹義的捕食者和被食者）；（2）食草動(dòng)物食綠色植物；（3）昆蟲(chóng)的擬寄生者（parasitoids）；（4）同類(lèi)相食（cannibalism），捕食現(xiàn)象的特例，捕食者與被食者為同一物種。

第一百一十三頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五第一百一十四頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)，黃蜂蛹覆在蟲(chóng)體上，以幼蟲(chóng)內(nèi)部組織為生，將幼蟲(chóng)致死。第一百一十五頁(yè)，共一百三十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五捕食者和獵物的協(xié)同進(jìn)化捕食者適于捕食的特征：銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，誘餌追擊、集體圍獵獵物逃避捕食的對(duì)策：保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御精明的捕食者。人？第一百一十六頁(yè)，共一百