細胞骨架基本系統(tǒng)細胞生物學

細胞骨架基本系統(tǒng)細胞生物學一個細胞內的細胞骨架動態(tài)有序參與細胞很多重要的生命活動細胞內有支撐細胞形狀的“骨架”物質運輸細胞運動細胞分裂第七章細胞骨架

（cytosquelette）第一節(jié)細胞質骨架一、微管（microtubule）二、微絲（microfilament）三、中間絲（filamentintermédiaire）四、細胞質骨架與疾病第二節(jié)細胞核骨架（略）微管微絲中間絲微管、微絲、中間絲三種蛋白纖維構成的網絡充滿了整個細胞質空間。一、微管（microtubule）微管是由微管蛋白裝配成細長的、具有一定剛性的圓管狀結構。微管參與細胞形態(tài)的維持、某些細胞結構的形成、胞內膜性細胞器的定位、細胞運動、胞內物質運輸和細胞分裂等。一、微管（microtubule）存在形式存在形式原纖維微管蛋白異二聚體微管微管的存在形式：單管（質膜下）二聯(lián)管（鞭毛和纖毛）三聯(lián)管（中心粒和基體）基體纖毛中心粒2.微管的化學組成——微管蛋白(tubulin)（1）α-微管蛋白異二聚體（2）β-微管蛋白異二聚體：是微管裝配的基本單位。（3）γ-微管蛋白β-微管蛋白α-微管蛋白微管蛋白異二聚體GTPGTPγ-微管蛋白γ-微管蛋白環(huán)狀復合物功能：調節(jié)微管裝配，穩(wěn)定微管空間結構，促進微管聚合等。微管的結構和功能的差異主要取決于微管結合蛋白的不同。（protéineassociéeàmicrotubule,PAM）Tau蛋白、PAM1、PAM2等結合區(qū)域促進微管聚合，穩(wěn)定微管結構。突出區(qū)域與其它微管結合，決定微管之間距離。微管結合蛋白微管蛋白異二聚體與GTP結合則容易聚合成微管，與GDP結合則容易從微管上脫落。微管的極性：正端：與GTP結合的微管蛋白添加，使微管不斷延長的一端。負端：與GDP結合的微管蛋白解聚，使微管不斷縮短的一端。微管的這種一端延長，另一端縮短的裝配方式稱為踏車運動。

微管組織中心（centresorganisateursdesmicrotubules，COMT）

微管開始裝配的區(qū)域稱為微管組織中心，決定微管的極性，包括中心體、動粒、基體等。在細胞內由微管組織中心決定微管的極性，負端指向微管組織中心，正端背向微管組織中心。微管的種子成核作用模型γTuRC（γ-微管蛋白環(huán)狀復合物)存在于微管組織中心，作為異二聚體結合上去的核心，微管從此生長、延長。γTuRC異二聚體γTuRC負端正端（1）構成細胞內的網狀支架，支持和維持細胞的形態(tài)（2）參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成（3）維持細胞內細胞器的定位和分布（4）為細胞內物質運輸提供軌道

成纖維細胞中微管的分布（1）構成細胞內的網狀支架，支持和維持細胞的形態(tài)。（2）參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成光鏡下中心粒：centriole中心球：centrosphère中心體的結構中心粒結構模式圖電鏡下的中心粒由9組三聯(lián)管組成三聯(lián)管中心體的功能：1.主要的微管組織中心，組織形成微管。排列和染色體的移動。中心粒動粒上皮細胞的纖毛（2）參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成精子的鞭毛動力蛋白臂動力蛋白臂中央管中央鞘放射輻條質膜連接蛋白A微管B微管外周二聯(lián)體管

鞭毛和纖毛橫切面電鏡圖象及結構模式圖鞭毛、纖毛都由9組二聯(lián)管

+2條中央微管組成微管內質網高爾基體中心體細胞核（3）維持細胞內細胞器的定位和分布微管單根微管上的雙向物質運輸（4）為細胞內物質運輸提供軌道驅動蛋白動力蛋白正端負端物質運輸?shù)能壍礼R達蛋白微管介導的物質運輸驅動蛋白動力蛋白驅動蛋白微管組織中心改變細胞骨架的藥物：紫杉醇、長春花堿、秋水仙素紫杉醇作用前的微管排列紫杉醇作用后的微管排列二、微絲（microfilament）微絲是由肌動蛋白組成的細絲，成束地或分散地存在于真核細胞胞質中，使細胞具有一定的韌性和彈性。在細胞的形態(tài)維持以及細胞運動中起著重要的作用。二、微絲（microfilament）又稱肌動蛋白絲（filamentd’actine)比微管更細、短而富有韌性。

——肌動蛋白（actine）肌動蛋白單體三維結構肌動蛋白纖維分子模型正端負端與ATP結合ATP(ADP)（protéineassociéeàmicrofilament）

（1）肌肉收縮系統(tǒng)中的微絲結合蛋白（參與肌肉收縮）

（2）非肌細胞中的微絲結合蛋白（略）

肌動蛋白肌鈣蛋白原肌球蛋白（1）肌肉收縮系統(tǒng)中的微絲結合蛋白1）原肌球蛋白

（tropomyosine，Tm）2）肌鈣蛋白

（troponine）3）肌球蛋白Ⅱ

（myosineⅡ）細肌絲的分子結構示意圖肌球蛋白Ⅱ是粗肌絲的主要成分微絲裝配的成核作用微絲裝配也有成核作用，發(fā)生在細胞膜下方。（1）支撐作用1）形成應力纖維2）支持微絨毛（2）參與細胞運動1）變形運動2）胞質分裂3）肌肉收縮（3）參與胞內信息傳遞（1）支撐作用——形成應力纖維，維持細胞形狀、賦予細胞韌性和強度。（1）支撐作用

——支持微絨毛小腸上皮細胞微絨毛細胞變形運動模式圖肌動蛋白皮層片狀偽足基質回縮非聚合態(tài)肌動蛋白的移動＋端肌動蛋白聚合,使偽足向前延伸點接觸（2）參與細胞運動

——變形運動（2）參與細胞運動

——胞質分裂收縮環(huán)（2）參與細胞運動——肌肉收縮5.微絲的主要功能肌球蛋白移動機制肌原纖維（3）參與細胞內信息傳遞—對外界信號作出應答，觸發(fā)質膜下微絲的結構變化。微棘褶皺凹陷三、中間絲（filamentintermédiaire）

中間絲是由中間絲蛋白家族組成，分布于不同類型的真核細胞中，有很強的抗拉強度，使細胞在被牽伸時能經受住機械力。中間絲在細胞構建、物質運輸、信息傳遞、細胞分化等多種生命活動過程中起重要作用。三、中間絲（filamentintermédiaire）中間絲電鏡照片間期上皮細胞中間絲示意圖直徑介于粗肌絲和細肌絲之間，稱為中間絲，是最為強韌和穩(wěn)定的細胞骨架成分。中間絲蛋白單體的結構模型桿狀α-螺旋區(qū)頭部氨基端尾部羧基端角蛋白波行纖維蛋白神經絲蛋白核纖層蛋白含重復區(qū)段中間絲由許多種中間絲蛋白組成，不同的細胞中有不同的中間絲蛋白類型。網蛋白中間絲微管網蛋白抗體結合的金顆粒網蛋白：介導中間絲與微管連接

（protéineassociéeàfilamentintermédiaire）

二聚體四聚體原絲中間絲中間絲蛋白單體中間絲裝配模型（1）細胞的細胞內支架作用（2）參與細胞內信息傳遞及物質運輸（3）中間絲與細胞分化a.在細胞內形成一個完整的網狀骨架系統(tǒng)（1）細胞的細胞內支架作用b.提供細胞機械強度（1）細胞的細胞內支架作用c.參與相鄰細胞間、細胞與基膜間的連接結構的形成中間絲蛋白（1）細胞的細胞內支架作用1）參與胞內信息傳遞2）與mRNA轉運有關（2）參與細胞內信息傳遞及物質運輸1）胚胎發(fā)育2）上皮分化3）決定不同類型細胞的分布（3）中間絲與細胞分化四、細胞質骨架與疾病細胞骨架的異?？梢鸷芏嗉膊?，包括腫瘤、一些神經系統(tǒng)疾病和遺傳性疾病等。

微管MAP,Tau等中間絲蛋白（角蛋白纖維、核纖層蛋白等）絲聚蛋白、網蛋白等微管蛋白中間絲結合蛋白微絲肌動蛋白原肌球蛋白、肌鈣蛋白、肌球蛋白II等化學組成組裝成核作用微管組織中心成核作用細胞膜下無成核作用三種細胞骨架成分的比較支撐細胞的形態(tài)中心粒、纖毛和鞭毛的形成細胞器的定位和分布物質運輸功能比較支撐作用（應力纖維、微絨毛）細胞運動（變形運動、胞質分裂、肌肉收縮）胞內信息傳遞細胞內支架作用（支撐、機械強度、細胞連接）信息傳遞及物質運輸參與細胞分化微管中間絲微絲細胞質骨架由微管、微絲和中間絲組成，是一種高度有序的結構，能在細胞活動中不斷重組，賦予細胞以一定的形狀，而且在細胞的各種運動、細胞的物質運輸、能量和信息傳遞、基因表達和細胞分裂中起著重要作用。微管是由微管蛋白裝配而成，微管可裝配成單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管。微管的主要成分為α-微管蛋白、β-微管蛋白和γ-微管蛋白以及一些微管結合蛋白。本章小結微管是由微管蛋白裝配成細長的、具有一定剛性的圓管狀結構。微管參與細胞形態(tài)的維持、某些細胞結構的形成、胞內膜性細胞器的定位、細胞運動、胞內物質運輸和細胞分裂等。微管主要成分為微管蛋白和一些微管結合蛋白。微管的裝配總是先由微管組織中心開始，以γTuRC為組織形成微管的核心。中心體由中心粒和中心球組成，是主要的微管組織中心，組織形成微管，在細胞分裂期指導紡錘絲排列和染色體的移動本章小結

微絲是由肌動蛋白組成的細絲，成束地或分散地存在于真核細胞胞質中，使細胞具有一定的韌性和彈性。在細胞的形態(tài)維持以及細胞運動中起著重要的作用。微絲主要成分為肌動蛋白和一些微絲結合蛋白。微絲在體內裝配時在質膜下有成核作用，這種成核作用受ARP復合物的催化。中間絲是