成熟衰老生理

PlantMaturation&Senescence

本章主要討論植物（種子、果實、器官及整個個體）成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脫落的生理生化變化及其機制，為人為調(diào)控植物成熟、衰老、休眠(xiūmián)和脫落提供理論依據(jù)。

第一頁，共三十九頁。精選ppt10.1種子(zhǒngzi)的發(fā)育和成熟生理高等植物受精后即完成了生殖過程，在此基礎上開始新的個體發(fā)育。受精卵發(fā)育成胚，珠被發(fā)育成種皮,胚珠發(fā)育成種子，子房壁發(fā)育成果皮，子房發(fā)育成果實。種子的成熟過程，就是胚從小到大，以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累和變化過程。種子成熟時的物質(zhì)變化和萌發(fā)時基本相反：物質(zhì)以可溶性小分子化合物運到種子中，轉(zhuǎn)化為大分子的不可溶物質(zhì)如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪(zhīfáng)貯存起來。第二頁，共三十九頁。精選ppt10.1.1種子成熟過程(guòchéng)中的生理變化1、碳水化合物：蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纖維素、半纖維素等（圖10.1)。2、蛋白質(zhì)：非蛋白質(zhì)N（AA）蛋白質(zhì)N3、油料作物種子的碳水化合物脂肪（圖10.3）。先形成游離脂肪酸，再合成復雜油脂(yóuzhī)先形成飽和脂肪酸，再轉(zhuǎn)變成不飽和脂肪酸蛋白含量高的種子：先積累以蔗糖為主的糖分，然后糖分轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)和淀粉，以后淀粉積累減少，而蛋白質(zhì)仍保持高含量。第三頁，共三十九頁。精選ppt圖10.1水稻成熟(chéngshú)過程中胚乳內(nèi)主要糖類的變化（引自李合生，2002）第四頁，共三十九頁。精選ppt圖10.3油菜種子在成熟(chéngshú)過程中各種有機物變化情況（引自潘瑞熾，2001）1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物質(zhì)；5.粗脂肪第五頁，共三十九頁。精選ppt4、其它生理變化1）、呼吸作用在種子有機物積累時，因物質(zhì)合成需能量，故呼吸作用旺盛；在種子接近(jiējìn)成熟時，呼吸作用逐漸降低。2）、內(nèi)源激素在籽粒形成過程中，先是CTK出現(xiàn)一個高峰，可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細胞分裂過程。然后是GB和IAA，可調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累，最后是ABA，與種子的休眠有關（圖10.5）。3）、植酸鹽的合成肌醇+Pi、Ca、Mg非丁4）、含水量隨著成熟，含水量逐漸減少，并由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)。第六頁，共三十九頁。精選ppt

圖10.5小麥籽粒發(fā)育時期(shíqī)，玉米素（0）、

GA（△）和IAA（□）含量（以1000粒籽粒計算）的變化（引自李合生，2002）虛線表示千粒重的變化第七頁，共三十九頁。精選ppt10.1.2影響種子成熟和化學成份(chéngfèn)的外界因素1、干旱干旱降低產(chǎn)量，增加蛋白質(zhì)的相對含量（小麥）杭州濟南北京黑龍江蛋白質(zhì)含量（%）11.712.916.119.02、溫度油料作物種子，成熟期的低溫和適當晝夜溫差利于(lìyú)油脂的積累。同時，低溫利于(lìyú)油脂中不飽和脂肪酸的形成3、光照：光合作用產(chǎn)物有機物4、礦質(zhì)元素N：促進蛋白質(zhì)形成；P：促進脂肪形成；K：促進淀粉積累，也促進脂肪形成。第八頁，共三十九頁。精選ppt10.2果實(guǒshí)的發(fā)育和成熟生理10.2.1果實的生長1、單S曲線：如蘋果、番茄、菠蘿等肉質(zhì)果實。2、雙S曲線：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生長中期有一段緩慢生長時期，使其生長呈雙S型曲線。此生長緩慢期正是果肉暫停(zàntínɡ)生長，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速生長的時期，主要進行中果皮細胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累，而珠心和珠被的生長停止。圖10.7。第九頁，共三十九頁。精選ppt圖10.7蘋果生長(shēngzhǎng)的S形曲線和櫻桃生長的雙S形曲線（引自潘瑞熾，2001）第十頁，共三十九頁。精選ppt10.2.2果實成熟時的生理(shēnglǐ)生化變化（一）主要有機物的變化1、果實變甜：淀粉可溶性糖2、酸味消失：有機酸被氧化、或轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、或被中和?、澀味消失：丹寧被氧化，或被凝結(jié)為不溶于水的物質(zhì)。4、香味產(chǎn)生：成熟時產(chǎn)生一些有香味的物質(zhì)，主要是酯類和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是檸檬醛。5、果實變軟：細胞壁胞間層的原果膠轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z，使果肉細胞分離(fēnlí)。6、色澤變艷：chl消失，胡蘿卜素顏色顯露，同時花色素形成。第十一頁，共三十九頁。精選ppt（二）呼吸躍變respiratoryclimacteric當果實成熟到一定程度時，呼吸速率先是下降，隨后突然升高，最后又下降，此時果實進入完全成熟狀態(tài)，這個出現(xiàn)的呼吸高峰(gāofēng)，稱為呼吸躍變，或稱為呼吸峰（respirationpeak）（圖10.8）。有的果實有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。有的果實沒有：橙、葡萄、草莓、檸檬等。有的果實之所以有呼吸峰，是因為含有復雜的有機物。呼吸峰的出現(xiàn)，與乙烯的產(chǎn)生有關——乙烯增大膜透性（圖10.9）。第十二頁，共三十九頁。精選ppt圖10.8果實(guǒshí)成熟過程中的呼吸驟變（引自潘瑞熾，2001）

第十三頁，共三十九頁。精選ppt圖10.9香蕉(xiāngjiāo)呼吸驟變期乙烯產(chǎn)生與呼吸峰的關系（引自李合生，2002）第十四頁，共三十九頁。精選ppt（三）RNA、蛋白質(zhì)和激素水平的變化果實成熟時RNA、蛋白質(zhì)水平(shuǐpíng)增加。激素發(fā)生規(guī)律性變化：在開花和幼果生長期，IAA、CTK、GB含量含量升高，在成熟時，Eth含量升高。分裂(fēnliè)伸長(shēnchánɡ)成熟衰老相對濃度CTKABAIAAGBEth蘋果果實生長期濃度變化第十五頁，共三十九頁。精選ppt10.3植物的休眠生理植物的休眠（dormancy）是指植物生長極為緩慢或暫時停頓的一種現(xiàn)象。強迫性休眠（forcedormancy）：由于(yóuyú)環(huán)境條件不適宜而引起的休眠。生理性休眠（physiologicaldormancy）因為植物本身的原因引起的休眠稱為生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和適應不良環(huán)境的一種保護性的生物學特性。植物的休眠器官：種子（如一、二年生的植物）；芽（多年生落葉樹木）；根系、塊根、塊莖（多年生草本植物）。了解植物休眠的原因，人為調(diào)控休眠在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。第十六頁，共三十九頁。精選ppt10.3.1種子休眠的原因和破除

種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為種子的休眠。通常情況下，種子的休眠原因：種皮限制種子未完成后熟胚未完全成熟抑制物質(zhì)(wùzhì)的存在第十七頁，共三十九頁。精選ppt1種皮限制(xiànzhì)種皮不透水：苜蓿、紫云英種皮不透氣：椴樹種子種皮太硬：莧菜種子處理方式：物理：機械方法擦破種皮化學(huàxué)：98%H2SO4處理皂莢種子1小時，清水洗凈后40℃溫水泡86小時。第十八頁，共三十九頁。精選ppt2種子(zhǒngzi)未完成后熟后熟(afterripening):有些種子的胚已發(fā)育完全，但仍不能萌發(fā)，它們一定要經(jīng)過一定時間的休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化(biànhuà)。這些種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理、生化過程稱為后熟。如蘋果、桃、梨、櫻桃等薔薇科植物和松柏類種子。處理方式：層積處理（stratification）將需要后熟的種子，在低溫下（1～10℃）分層放在濕砂中處理一定時間（1～3個月），然后可在合適的環(huán)境中萌發(fā)。第十九頁，共三十九頁。精選ppt3胚未完全(wánquán)成熟一些蘭科、列當科及毛茛科植物的種子的胚在種子脫離母體時尚未完全成熟，要經(jīng)過幾周到幾月的休眠期，在形態(tài)解剖上發(fā)生(fāshēng)進一步的變化，胚才達到成就而萌發(fā)。如銀杏,歐洲白蠟等處理方式：低溫處理第二十頁，共三十九頁。精選ppt4抑制物質(zhì)(wùzhì)的存在在果實(guǒshí)（如梨、蘋果、蕃茄、甜瓜的果肉）、種子（如蒼耳、甘藍的種皮、蔦尾的胚乳、菜豆的子葉）中含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)。處理方式：用水沖凈種子，沖去抑制物質(zhì)第二十一頁，共三十九頁。精選ppt二延遲(yánchí)器官休眠的打破與延長1、機械破損如擦破、切破去除豆類種子(zhǒngzi)種皮等。2、溫度處理如棉花等用3545OC溫水處理，促進萌發(fā)。3、化學處理用硫酸處理棉花、皂角等種子，GA處理可有效打破銀杏、人參種子的休眠。4、清水沖洗西瓜、甜瓜等的種子。5、物理因素利用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場等處理種子也有破除休眠的作用。B9和PP333防止花生收獲前發(fā)芽;0.4%的萘乙酸甲酯處理，使馬鈴薯安全貯藏。第二十二頁，共三十九頁。精選ppt10.4植物(zhíwù)的衰老生理1、定義；衰老Senescence:指一個器官或整個植株生命功能(gōngnéng)逐漸衰退惡化、最后自然死亡的過程。圖10.11離體燕麥胚芽鞘在誘導(yòudǎo)衰老（暗中，25℃）過程中葉綠素、氨基酸和蛋白質(zhì)的變化（引自Martin和Thimann,1972）第二十三頁，共三十九頁。精選ppt2、衰老的類型：根據(jù)植物與器官衰老和死亡的情況，一般將植物衰老分為4種類型：1）、整株衰老型即整個植株衰老，如草本植物（如玉米、小麥等）。但多年生植物（如竹），一旦開花也整株衰老死亡。2）、地上部分衰老型多年生草本植物（如苜蓿、蘆葦?shù)龋┑厣喜糠置磕晁ダ纤劳?，但根及根狀莖仍生活多年。3）、漸進衰老型多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代(qǔdài)。4）、落葉衰老型多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落。第二十四頁，共三十九頁。精選ppt3、衰老的意義：

衰老是生物生長發(fā)育必須經(jīng)歷的正常的生理過程，不應把衰老單純地看成消極的導致死亡的過程。從生物學意義上說，沒有衰老就沒有新的生命的開始。如多年生植物秋天葉子衰老脫落之前，把大量營養(yǎng)物質(zhì)運送到莖、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使剛剛授粉而產(chǎn)生的受精卵能正常發(fā)育；果實與種子成熟后的衰老與脫落，有利于借助其他媒介傳播種子，便于種的生存，對物種的繁衍和人類的生產(chǎn)是有益的。適應能力降低，引起營養(yǎng)體生長不良，造成過早衰老，籽粒不飽滿，使糧食減產(chǎn)，這是不利(bùlì)的，因此在生產(chǎn)實踐中應予以克服和提高植物的抗衰老能力。第二十五頁，共三十九頁。精選ppt10.4.2衰老時的生理(shēnglǐ)生化變化1、蛋白質(zhì)含量(hánliàng)下降2、核酸含量降低3、光合速率下降4、呼吸速率下降5、膜結(jié)構(gòu)破壞6、IAA,GA,CTK下降，而ABA和ETH上升。圖10.12第二十六頁，共三十九頁。精選ppt圖10.12蠶豆衰老葉片中生理生化(shēnɡhuà)變化（引自李合生，2002）光合作用、呼吸作用以CO2計第二十七頁，共三十九頁。精選ppt10.4.3影響(yǐngxiǎng)衰老的外界條件1、光延遲衰老，但強光加速衰老。2、溫度(wēndù)合適溫度(wēndù)延遲衰老，但溫度(wēndù)過高或過低都加速衰老。3、水合適水分延遲衰老，但水分過高或過低都加速衰老。4、礦質(zhì)營養(yǎng)N、Ca、K等延遲衰老。第二十八頁，共三十九頁。精選ppt10.4.4衰老(shuāilǎo)的原因1、營養(yǎng)競爭理論Molish認為：生殖器官的生長從營養(yǎng)器官奪取養(yǎng)分，引起營養(yǎng)器官營養(yǎng)虧缺，引起衰老。2、植物激素控制理論植物衰老是由一種或多種植物激素綜合控制的。如營養(yǎng)生長時，根系合成的CTK運往葉片，促進葉的生長；而生殖生長時，根系中CTK合成減少，葉片得不到足夠的CTK供應，而花、果實中CTK含量較多，成為生長中心，使葉片營養(yǎng)運往果實。3、自由基損傷理論衰老時自由基生成增多，而清除降低(jiàngdī)，導致衰老。第二十九頁，共三十九頁。精選ppt4、程序性細胞死亡(sǐwáng)理論

所謂程序性細胞死亡（programmedcelldeath，PCD）是指細胞在一定生理或病理條件下，遵循自身的“程序”，主動結(jié)束其生命的過程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活動的結(jié)果。Kerr（1972）將這種現(xiàn)象稱之為細胞凋亡（apoptosis）。程序性細胞死亡是一種由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化，即包括一系列特有的細胞形態(tài)學（如質(zhì)膜和核膜的囊泡化、DNA裂解成180bp片段及凋亡小體的形成等）和生物化學變化，這些變化都涉及到相關基因的表達和調(diào)控。葉片衰老是在核基因控制下的PCD。目前，程序性細胞死亡理論已成為一種備受關注的細胞衰老學說。第三十頁，共三十九頁。精選ppt第三十一頁，共三十九頁。精選ppt10.5植物器官(qìguān)的脫落生理1、脫落abscission:指植物細胞組織或器官與植物體分離的過程。如葉、花、果實、樹皮等。正常：果實和種子等；異常：棉花落鈴和脅迫落葉等。2、器官的脫落離層(abscissionorseparation

layer):離層是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部的一段區(qū)域(qūyù)經(jīng)橫向分裂而成的幾層細胞，其體積小、排列緊密、細胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出（圖10.13）。第三十二頁，共三十九頁。精選ppt圖10.13雙子葉植物葉柄基部離區(qū)結(jié)構(gòu)示意圖（引自陳忠輝，2001）離層部分細胞小，見不到(bùdào)纖維第三十三頁，共三十九頁。精選ppt脫落時主要是水解離層的細胞壁和中膠層，與脫落有關的酶纖維素酶和果膠酶的作用比較大。果膠酶pectinase纖維素酶cellulase3、影響脫落的因素(yīnsù)1)、