動(dòng)物生殖生理學(xué)

關(guān)于動(dòng)物生殖生理學(xué)第1頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三雌性動(dòng)物性機(jī)能發(fā)育發(fā)情與發(fā)情周期卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育排卵目錄第2頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三雌性動(dòng)物性機(jī)能發(fā)育一、概念二、初情期三、性成熟期四、體成熟期五、適配年齡六、繁殖機(jī)能停止期第3頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三一、概念1.性機(jī)能發(fā)育定義

廣義：是指動(dòng)物從出生前的性別分化和生殖器官形成到出生后的性發(fā)育、性成熟和性衰老的全過(guò)程。

狹義：是指動(dòng)物出生后的性發(fā)育、性成熟、性衰老有關(guān)的一系列生理過(guò)程，包括性行為及其調(diào)節(jié)。第4頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.性機(jī)能發(fā)育過(guò)程初情期性成熟期體成熟期繁殖機(jī)能停止期*第5頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

1.概念

初情期：雌性動(dòng)物從出生到第一次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)并排卵的時(shí)期，稱(chēng)為初情期。初情期年齡愈小，表明性發(fā)育愈早。

二、初情期第6頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

與下丘腦-垂體-卵巢軸的生長(zhǎng)和分泌機(jī)能有關(guān)。（1）接近初情期時(shí)，垂體和卵巢對(duì)GnRH的敏感性增強(qiáng)，從而引起卵泡發(fā)育。同時(shí)釋放到血液中的GnRH量增加。（2）雌激素對(duì)下丘腦-垂體的反饋調(diào)節(jié)，隨著卵泡的增長(zhǎng)和成熟，卵巢的重量增加，同時(shí)卵泡分泌雌激素到血液，刺激生殖道的生長(zhǎng)和發(fā)育。2.初情期的激素調(diào)節(jié)第7頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（1）品種

個(gè)體小的品種一般較個(gè)體大的初情期早。肉牛的初情期較奶牛更晚。國(guó)內(nèi)的地方品種(如太湖豬、湖羊等)較國(guó)外品種早。（2）氣候（溫度、濕度和光照等氣候因素）南方地區(qū)氣候濕熱，光照時(shí)間長(zhǎng)，各種動(dòng)物的初情期較早3.影響初情期的因素第8頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（3）營(yíng)養(yǎng)水平

高營(yíng)養(yǎng)水平條件下飼養(yǎng)，初情期較早；相反，飼養(yǎng)水平較低的情況下，生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，初情期較晚。但是，營(yíng)養(yǎng)水平過(guò)高，動(dòng)物飼養(yǎng)過(guò)肥，雖然體重增長(zhǎng)很快，初情期反而延遲。第9頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年荷斯坦奶牛三種不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)于初情期的年齡和體重的影響總可消化養(yǎng)分食入量初情期月齡初情期體重（lb）低（60%）16.6（13.6～18.5）540（430～575）正常（100%）11.3（8.5～12.7）580（440～650）高（140%）8.5（6.7～9.9）580（460～640）第10頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（4）出生季節(jié)

出生時(shí)氣候適宜，飼草飼料豐富，生長(zhǎng)速度較快，所以初情期較短。季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物尤其如此。

（5）初情期與其終身壽命有關(guān)

壽命愈長(zhǎng)的動(dòng)物，初情期往往較晚;相反，壽命較短的動(dòng)物，初情期往往較早。第11頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

第一次發(fā)情時(shí)，易出現(xiàn)安靜發(fā)情現(xiàn)象。初情期的長(zhǎng)短與動(dòng)物繁殖力有關(guān)。初情期早，繁殖力較高;初情期較晚，終身繁殖的幼畜數(shù)較少。第12頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

雌性動(dòng)物在初情期后，一旦生殖器官發(fā)育成熟、發(fā)情和排卵正常并具有正常的生殖能力，則稱(chēng)為性成熟。動(dòng)物從出生至性成熟的年齡，稱(chēng)為性成熟期。動(dòng)物種類(lèi)、同種動(dòng)物不同品種、飼養(yǎng)水平、出生季節(jié)、氣候條件等因素都對(duì)性成熟期都有影響。

三、性成熟期第13頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三四、適配年齡

又稱(chēng)配種適齡，是指適宜配種的年齡。適配年齡的確定應(yīng)根據(jù)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育情況和使用目的而定，一般比性成熟期晚一些，在開(kāi)始配種時(shí)的體重應(yīng)為其成年體重的70%左右，所以生產(chǎn)中一般在性成熟后一定時(shí)期才開(kāi)始配種。

第14頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

動(dòng)物出生后達(dá)到成年體重的年齡，稱(chēng)為體成熟期。雄性動(dòng)物在適配年齡后配種受胎，身體仍未完全發(fā)育成熟，只有在產(chǎn)下2～3胎以后，才能達(dá)到成年體重。五、體成熟期第15頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三六、繁殖能力停止期

動(dòng)物從出生至繁殖能力消失的時(shí)期，稱(chēng)為繁殖能力停止期或繁殖終止期。雌性動(dòng)物在繁殖能力停止期后，即使是遺傳性能非常好的品種，繼續(xù)飼養(yǎng)也無(wú)意義，應(yīng)及早淘汰，以減少經(jīng)濟(jì)損失。第16頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三各種雌性動(dòng)物初情期、性成熟、適配年齡及繁殖機(jī)能停止期

初情期性成熟適配年齡繁殖機(jī)能停止期牛8-12m8-14m1.5-2.0y13-15y水牛10-15m15-20m2.5-3.0y13-15y豬3-6m5-8m8-12m6-8y綿羊4-5m6-10m1-1.5y8-11y山羊4-6m6-10m1-1.5y8-11y馬12m12-18m2.5-3.0y18-20y兔4m3-4m6-7m3-4y狗6-8m8-14m12-18m《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年第17頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第二節(jié)發(fā)情與發(fā)情周期發(fā)情發(fā)情周期影響發(fā)情和發(fā)情周期的因素第18頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三一、發(fā)情1.概念發(fā)情：雌性動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育到一定年齡后，在垂體促性腺激素的作用下，卵巢上卵泡發(fā)育并分泌雌激素，引起生殖器官和性行為的一系列的變化，并產(chǎn)生性欲，雌性動(dòng)物所處的這種生理狀態(tài)稱(chēng)為發(fā)情（estrus)。第19頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵巢上的卵泡發(fā)育、成熟和雌激素產(chǎn)生是發(fā)情的本質(zhì)而外部生殖器官變化和性行為變化是發(fā)情的外部現(xiàn)象。卵巢變化：家畜發(fā)情開(kāi)始前3～4d，卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)，卵泡內(nèi)膜增生，卵泡液分泌開(kāi)始增多；2.正常發(fā)情征狀第20頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三行為變化：表現(xiàn)為鳴叫、舉尾拱背、頻頻排尿、食欲減退、泌乳量減少等；生殖道變化：發(fā)情時(shí)隨著卵泡分泌的雌激素量增多，生殖道血管增生并充血，陰部表現(xiàn)充血、水腫、松軟，陰道粘膜充血、紅腫，子宮頸松馳，子宮粘膜分泌能力增加，有粘液分泌。第21頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三A、發(fā)情母牛被它牛嗅聞B、發(fā)情母牛接受爬跨C、發(fā)情母牛被爬不動(dòng)

發(fā)情母牛爬跨過(guò)程第22頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三排卵(ovulation):

發(fā)情征象消失時(shí)卵泡已發(fā)育成熟，卵泡體積達(dá)到最大。在激素作用下，卵泡壁破裂，卵子從卵泡內(nèi)排出，即排卵。3.排卵第23頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三HeatCycle*第24頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三1.發(fā)情周期概念

在生理或非妊娠條件下，雌性動(dòng)物每間隔一定時(shí)期均會(huì)出現(xiàn)一次發(fā)情，通常將這次發(fā)情開(kāi)始至下次發(fā)情開(kāi)始、或這次發(fā)情結(jié)束至下次發(fā)情結(jié)束所間隔的時(shí)期，稱(chēng)為發(fā)情周期。二、發(fā)情周期第25頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.發(fā)情周期類(lèi)型季節(jié)性發(fā)情周期

即只有在發(fā)情季節(jié)才能發(fā)情排卵。季節(jié)性多次發(fā)情

在發(fā)情季節(jié)有多次發(fā)情表現(xiàn)，如馬、驢和綿羊等;季節(jié)性單次發(fā)情

在發(fā)情季節(jié)只有一個(gè)發(fā)情周期。無(wú)季節(jié)性發(fā)情周期

全年均可發(fā)情，發(fā)情、配種無(wú)季節(jié)之分。第26頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

根據(jù)機(jī)體在發(fā)情周期中所發(fā)生的一系列生理變化，一般多采用四期分法和二期分法來(lái)劃分發(fā)情周期的階段。二期分法:卵泡期和黃體期。四期分法:發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期、間情期。3.發(fā)情周期的劃分第27頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三3.1二期分法是根據(jù)卵巢上組織學(xué)變化以及有無(wú)卵泡發(fā)育和黃體存在為依據(jù)，將發(fā)情周期分為卵泡期和黃體期。

第28頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵泡期:是指黃體進(jìn)一步退化，卵泡開(kāi)始發(fā)育直到排卵為止。實(shí)際上包括發(fā)情前期和發(fā)情期兩個(gè)階段。

黃體期:是指從卵泡破裂排卵后形成黃體，直到黃體萎縮退化為止。相當(dāng)于發(fā)情后期和間情期兩個(gè)階段。第29頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三3.2四期分法

發(fā)情前期

黃體退化萎縮；新的卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育;

陰道和陰門(mén)黏膜輕度充血、腫脹;

子宮頸略為松弛，子宮腺體略有生長(zhǎng)，腺體分泌活動(dòng)逐漸增加，分泌少量稀薄黏液，陰道黏膜上皮細(xì)胞增生；但尚無(wú)性欲表現(xiàn)。第30頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三發(fā)情期

卵巢上的卵泡迅速發(fā)育；

陰道及陰門(mén)黏膜充血腫脹明顯，子宮黏膜顯著增生，子宮頸充血，子宮頸口開(kāi)張，子宮肌層蠕動(dòng)加強(qiáng)，腺體分泌增多，有大量透明稀薄黏液排出；性欲達(dá)到高潮的時(shí)愿意接受雄性動(dòng)物交配。第31頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三發(fā)情后期

卵泡破裂排卵后，黃體開(kāi)始形成并分泌孕酮；動(dòng)物由性欲激動(dòng)逐漸轉(zhuǎn)入安靜狀態(tài)；生殖道充血腫脹逐漸消退，子宮肌層蠕動(dòng)逐漸減弱，腺體活動(dòng)減少，黏液量少而稠;子宮頸管逐漸封閉，子宮內(nèi)膜逐漸增厚;排卵后黃體開(kāi)始形成的時(shí)期。第32頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三間情期

又稱(chēng)休情期或發(fā)情間期，是黃體活動(dòng)時(shí)期。性欲已完全停止，精神狀態(tài)恢復(fù)正常。間情期的前期孕酮子宮黃體子宮粘膜增厚子宮腺體高度發(fā)育及分泌增強(qiáng)分泌子宮乳供胚胎發(fā)育第33頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三4.牛發(fā)情周期中的生殖激素變化在發(fā)情周期的16-19d孕酮濃度突然下降,E濃度上升。發(fā)情開(kāi)始后12h有LH高峰,導(dǎo)致排卵?！秳?dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年第34頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

雌性動(dòng)物的發(fā)情周期，實(shí)質(zhì)是卵泡期和黃體期的交替環(huán)，而卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育與排卵以及黃體的形成和退化是受神經(jīng)激素的調(diào)節(jié)和外界環(huán)境因素的影響。外界環(huán)境的變化及雄性刺激反應(yīng)嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、觸覺(jué)下丘腦GnRH垂體FSH、LH性腺Estrogen發(fā)情5.發(fā)情周期的調(diào)節(jié)第35頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年*第36頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第37頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（1）遺傳因素

動(dòng)物種類(lèi)、同種動(dòng)物不同品種以及同一品種不同家系或不同個(gè)體的發(fā)情周期長(zhǎng)短不一。（2）氣候因素

緯度、光照、氣溫和濕度等環(huán)境氣候條件均對(duì)雄性動(dòng)物發(fā)情和發(fā)情周期有影響，尤其是光照和環(huán)境溫度影響更大。（3）飼養(yǎng)管理水平

飼養(yǎng)水平過(guò)高或過(guò)低，均可影響發(fā)情。三、影響發(fā)情和發(fā)情周期的因素

第38頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第39頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵子發(fā)生卵泡發(fā)育卵泡閉鎖與排卵第三節(jié)卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育排卵第40頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三概念：雌性生殖細(xì)胞分化和成熟的過(guò)程。

包括：卵原細(xì)胞的增殖卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)卵母細(xì)胞的成熟一、卵子發(fā)生第41頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵子發(fā)生模式圖馬第42頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三/c4b/11/hum11.4.htm#2第43頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵原細(xì)胞由來(lái)：是由胚胎期性別分化后,雌性胎兒的原始生殖細(xì)胞分化而來(lái)。細(xì)胞特點(diǎn)：通過(guò)有絲分裂進(jìn)行增殖。增殖期的長(zhǎng)短：因動(dòng)物而異,通常在出生前或出生后不久即停止。

如牛、綿羊分別在胚胎期45-110天和35-90天；豬在胚胎期30天至出生后7天。1.卵原細(xì)胞的增殖第44頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)最后一次有絲分裂后，即發(fā)育成為初級(jí)卵母細(xì)胞。初級(jí)卵母細(xì)胞特點(diǎn)：

卵黃顆粒增多，卵母細(xì)胞的體積增大；出現(xiàn)透明帶；卵泡細(xì)胞通過(guò)有絲分裂而增殖；

初級(jí)卵母細(xì)胞形成后,到初情期到來(lái)之前,處于靜止?fàn)顟B(tài)。2.卵原細(xì)胞的生長(zhǎng)第45頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵母細(xì)胞的成熟經(jīng)過(guò)兩次成熟分裂。第一次成熟分裂：在排卵前不久完成的，分裂末期，紡垂體旋轉(zhuǎn)，排出有一半染色體及少量細(xì)胞質(zhì)的極體，染色體數(shù)目減半。第二次成熟分裂：染色體是單倍體，排出的卵大多數(shù)處于分裂中期，直到精子進(jìn)入透明帶，被激活才能完成分裂。3.卵原細(xì)胞的成熟第46頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三營(yíng)養(yǎng)來(lái)源不同發(fā)生的連續(xù)性形成的數(shù)量不同排出時(shí)兩者成熟度不同最終兩者形態(tài)不同相對(duì)而言,卵母細(xì)胞在卵巢中的儲(chǔ)備是有限的,而精子的產(chǎn)生是無(wú)限的4.精子與卵子發(fā)生過(guò)程比較第47頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵泡發(fā)育過(guò)程卵泡的分類(lèi)卵泡發(fā)育的變化特點(diǎn)各階段卵泡的閉鎖卵泡發(fā)生波二、卵泡發(fā)育第48頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三原始卵泡初級(jí)卵泡次級(jí)卵泡三級(jí)卵泡成熟卵泡《動(dòng)物繁殖學(xué)》，楊利國(guó)主編，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003年1.卵泡發(fā)育過(guò)程卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過(guò)程。*第49頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.卵泡的分類(lèi)有無(wú)卵泡腔：無(wú)腔卵泡（或腔前卵泡）和有腔卵泡。形態(tài)分類(lèi)：原始卵泡、初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡、三級(jí)卵泡和成熟卵泡。第50頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

初級(jí)卵母細(xì)胞

層扁平的卵泡細(xì)胞

（1）原始卵泡：

排列在卵巢皮質(zhì)外周，其核心為卵母細(xì)胞，周?chē)鸀橐粚颖馄綘盥雅萆掀ぜ?xì)胞，無(wú)卵泡膜和卵泡腔。除少數(shù)原始卵泡發(fā)育成熟外，其他均在發(fā)育過(guò)程中退化。形態(tài)分類(lèi)第51頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

（2）初級(jí)卵泡

排列在卵巢皮質(zhì)外圍，由卵母細(xì)胞和周?chē)囊粚恿⒎叫温雅菁?xì)胞組成，卵泡膜尚末形成，也無(wú)卵泡腔。許多初級(jí)卵泡在發(fā)育過(guò)程中退化。第52頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（3）次級(jí)卵泡：

在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，初級(jí)卵泡移向卵巢皮質(zhì)的中央，這時(shí)卵泡上皮細(xì)胞增殖并形成多層圓柱狀細(xì)胞，(顆粒細(xì)胞)。第53頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（4）

三級(jí)卵泡

隨著卵泡的發(fā)育，顆粒細(xì)胞層進(jìn)一步增加，并出現(xiàn)分離，形成許多不規(guī)則的腔隙，充滿(mǎn)由卵泡細(xì)胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐漸合并形成新月形的卵泡腔。

第54頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三（5）成熟卵泡：

又稱(chēng)葛拉夫氏卵泡。三級(jí)卵泡繼續(xù)生長(zhǎng)，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡擴(kuò)展到整個(gè)卵巢的皮質(zhì)部而突出于卵巢的表面。第55頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內(nèi)層基膜顆粒層次級(jí)卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵丘第56頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

原始卵泡

次級(jí)卵泡

三級(jí)卵泡卵母細(xì)胞變化卵泡細(xì)胞變化周?chē)Y(jié)締組織變化

成熟卵泡3.卵泡發(fā)育的變化特點(diǎn)第57頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

晚期生長(zhǎng)卵泡：內(nèi)膜細(xì)胞形成間質(zhì)腺4.各階段卵泡的閉鎖(atreticfollicle)原始卵泡退化：卵母細(xì)胞核固縮，卵泡細(xì)胞變小，互相分離，最后均自溶消失

初級(jí)卵泡和早期次級(jí)卵泡：卵泡塌陷，透明帶呈波浪狀第58頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第59頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第60頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三

卵泡發(fā)育是動(dòng)態(tài)過(guò)程，即在任何時(shí)期檢查動(dòng)物的卵巢，均可發(fā)現(xiàn)處于兩種或兩種以上不同發(fā)育階段的卵泡。這種反映從原始卵泡發(fā)育至初級(jí)、次級(jí)、三級(jí)以至成熟卵泡動(dòng)態(tài)變化過(guò)程所組成的圖形，即為卵泡發(fā)生波。

但在每個(gè)發(fā)情周期，卵泡通過(guò)募集、選擇和優(yōu)勢(shì)化三個(gè)階段發(fā)育成熟。5.卵泡發(fā)生波第61頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三/c4b/11/hum11.4.htm#2*第62頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三原始卵泡庫(kù)啟動(dòng)卵泡生長(zhǎng)形成卵泡腔促性腺激素反應(yīng)性促性腺激素依賴(lài)性排卵卵泡排卵閉鎖閉鎖卵泡發(fā)育的連續(xù)變化單排卵動(dòng)物多排卵動(dòng)物第63頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三*第64頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三1.卵泡閉鎖包括顆粒細(xì)胞和卵母細(xì)胞的一系列形態(tài)學(xué)變化。主要特征:

染色體濃縮，核膜起皺，

顆粒細(xì)胞發(fā)生固縮，卵母細(xì)胞發(fā)生異常分裂或碎裂，透明帶玻璃化并增厚，細(xì)胞質(zhì)碎裂等變化。

四、卵泡閉鎖和排卵第65頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三是細(xì)胞發(fā)生凋亡。細(xì)胞凋亡又稱(chēng)細(xì)胞程序性死亡，是一種主動(dòng)的、先天性的和選擇性的細(xì)胞死亡過(guò)程。出生前，卵巢中卵泡消失主要是卵母細(xì)胞凋亡；出生后，卵泡閉鎖是從顆粒細(xì)胞的凋亡開(kāi)始的，然后引起內(nèi)膜細(xì)胞發(fā)生凋亡。凋亡主要受抑制基因和促進(jìn)基因的調(diào)控。1.1卵泡閉鎖調(diào)控機(jī)制第66頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三1.2卵泡發(fā)育的調(diào)控：GTH不依賴(lài)期和依賴(lài)期。在這兩個(gè)時(shí)期，顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞的增殖類(lèi)型可以明顯區(qū)分開(kāi)來(lái)。

GTH不依賴(lài)期：在不依賴(lài)期，主要受生長(zhǎng)因子的調(diào)節(jié)。

GTH依賴(lài)期：FSH和LH起主要調(diào)節(jié)作用。此外，與GTH分泌和釋放有關(guān)的GnRH、雌激素、孕激素、IBn、Fst、Atn等，也直接或間接參與卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)。第67頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)序列：(1)原始卵泡--初級(jí)卵泡期間：生長(zhǎng)因子(如IGF、EGF等)促進(jìn)顆粒細(xì)胞的有絲分裂調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育。(2)初級(jí)卵泡--次級(jí)卵泡期間：由于內(nèi)膜的形成，卵泡發(fā)育主要受內(nèi)膜細(xì)胞分泌的TGFα的調(diào)節(jié)。TGFα可以刺激顆粒細(xì)胞進(jìn)一步分化和增殖。

以上為GTH不依賴(lài)期。第68頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三(4)三級(jí)卵泡發(fā)育期：主要受GTH(即GTH依賴(lài)期)和TGFβ的調(diào)節(jié)。類(lèi)固醇激素對(duì)下丘腦和垂體的分泌具有正反饋調(diào)節(jié)作用，使血液中GTH水平升高，進(jìn)一步刺激卵泡發(fā)育并分泌雄激素和Ibn。(5)成熟卵泡發(fā)育早期：GnRH、FSH、LH以及雌激素等激素水平升高，在這些激素的協(xié)同作用下，卵泡細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育成熟，并分泌刺激因子，促進(jìn)卵母細(xì)胞的成熟。第69頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三(6)成熟卵泡發(fā)育末期：卵泡分泌的Ibn和黃體分泌的孕酮起主要調(diào)節(jié)作用。Ibn通過(guò)自分泌、旁分泌作用抑制劣勢(shì)卵泡的發(fā)育和優(yōu)勢(shì)卵泡的過(guò)度發(fā)育，孕酮?jiǎng)t通過(guò)對(duì)LH的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用而終止卵泡發(fā)育。第70頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三第71頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.1排卵類(lèi)型自發(fā)排卵：卵泡發(fā)育成熟后自行破裂排卵并自動(dòng)形成黃體。

功能性黃體：在發(fā)情周期中黃體的功能可以維持一定時(shí)間，如家畜;

非功能性黃體：除非交配刺激，否則所形成的黃體是沒(méi)有功能的，即不具有分泌孕酮的功能。2.排卵第72頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三小鼠排出的成熟卵子*第73頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三誘發(fā)排卵：又稱(chēng)為刺激性排卵，必須通過(guò)交配或其他途徑使子宮頸受到機(jī)械性刺激后才能排卵，并形成功能性黃體。

駱駝、兔、貓等屬于誘發(fā)排卵動(dòng)物。第74頁(yè)，講稿共86頁(yè)，2023年5月2日，星期三2.2排卵時(shí)間和排卵數(shù)排卵時(shí)間：從排卵前LH峰至排卵的間隔時(shí)間，因動(dòng)物種類(lèi)而異，但在同種動(dòng)物幾乎是一定的。第75頁(yè)，講稿共86頁(yè)，202