植物營養(yǎng)器官根

關(guān)于植物營養(yǎng)器官根第1頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三植物器官(organ)：是由多種組織按一定的分布規(guī)律組成，并具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定生理功能的結(jié)構(gòu)單位。類型：營養(yǎng)器官(vegetativeorgans)：是指在植物營養(yǎng)生長時(shí)期形成，擔(dān)負(fù)著植物體的營養(yǎng)生長的器官，包括根、莖、葉。繁殖器官(reproductiveorgans)：與植物的繁殖有關(guān)的器官，包括花、果實(shí)和種子。植物器官的概念和類型第2頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三營養(yǎng)器官生殖器官第3頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三第一節(jié)根一、根及根系的類型二、根尖的分區(qū)及其生長動態(tài)三、根的結(jié)構(gòu)四、側(cè)根的發(fā)生第4頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三根是植物體生長在地下的營養(yǎng)器官。根的生理功能：支持、固著吸收輸導(dǎo)合成和分泌貯藏繁殖 一、根及根系的類型第5頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三

定根：主根、側(cè)根

不定根：由莖、葉、老根、胚狀體產(chǎn)生的根

根系：一個(gè)植株的地下所有根的總和。

直根系（深根性的）——裸子植物、雙子葉植物的根系須根系（淺根性的）——單子葉植物的根系根據(jù)根的發(fā)生部位第6頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三二、根尖的分區(qū)及其生長動態(tài)根冠rootcap：薄壁細(xì)胞，冠狀結(jié)構(gòu)；保護(hù)、吸收。分生區(qū)theregionofcelldivision：頂端分生組織，壁薄、質(zhì)濃、核大；分裂產(chǎn)生新細(xì)胞。伸長區(qū)theregionofelongation：細(xì)胞伸長生長迅速，并液泡化，是分生組織到成熟組織的過渡區(qū)域；是根尖深入土層的主要推動力。成熟區(qū)（根毛區(qū)）theregionofdifferentiation(root-hairzone)：細(xì)胞停止分裂，分化為各種成熟組織；吸收水分。第7頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三第8頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三名稱特征功能根尖的結(jié)構(gòu)：根冠分生區(qū)伸長區(qū)成熟區(qū)保護(hù)分裂增生伸長（部分吸收功能）吸收水分和無機(jī)鹽細(xì)胞較大,排列不整齊細(xì)胞較小,排列緊密壁薄、核大、質(zhì)濃細(xì)胞出現(xiàn)液泡,迅速伸長停止伸長，開始分化，形成導(dǎo)管和根毛第9頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三在許多植物根尖的分生區(qū)最前端的中心部分，其細(xì)胞分裂非常微弱或停止了有絲分裂，核酸的合成較低，這些細(xì)胞形成了一個(gè)半圓形的區(qū)域，稱為不活動中心quiescentcenter。quiescentcenter第10頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三三、根的結(jié)構(gòu)根尖頂端分生組織細(xì)胞經(jīng)過分裂、生長和分化形成成熟結(jié)構(gòu)的過程稱為初生生長；初生生長過程中形成的各種組織，稱為初生組織(primary-tissue)；由初生組織構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，稱為初生結(jié)構(gòu)(primarystructure)。大多數(shù)雙子葉植物的根，在初生生長的基礎(chǔ)上，由中柱產(chǎn)生維管形成層和木栓形成層并進(jìn)行細(xì)胞分裂、生長和分化，使根不斷增粗，這一生長過程稱為次生生長；次生生長中產(chǎn)生的各種組織叫次生組織(secondarytissue)；由次生組織組成的結(jié)構(gòu)叫次生結(jié)構(gòu)(secondarystructure)。第11頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)

表皮外皮層

皮層皮層薄壁組織內(nèi)皮層（凱氏帶）

中柱鞘原生木質(zhì)部

初生木質(zhì)部

（外始式）后生木質(zhì)部

中柱（維管柱）原生韌皮部

初生韌皮部

（外始式）后生韌皮部

薄壁細(xì)胞第12頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三表皮內(nèi)皮層中皮層初生木質(zhì)部初生韌皮部中柱鞘雙子葉植物根的初生構(gòu)造外皮層第13頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三1、表皮epidermis：根表面的一層生活細(xì)胞，由原表皮分化而來（吸收組織）細(xì)胞形態(tài)特點(diǎn)：細(xì)胞排列緊密，無胞間隙，壁薄，角質(zhì)層薄，無氣孔，一部分表皮細(xì)胞外壁向外突起生長形成根毛。生理功能：吸收、保護(hù)作用。第14頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三2、皮層cortex：位于表皮和中柱之間，所占比例較大，由基本分生組織分化而來（基本組織）生理功能：貯藏及橫向運(yùn)輸，物質(zhì)的合成和分泌，有的還具有通氣作用。細(xì)胞形態(tài)特點(diǎn)：薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞體積較大，具胞間隙，壁薄，細(xì)胞內(nèi)常積累淀粉。第15頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三皮層的結(jié)構(gòu)：外皮層exodermis：皮層最外面的一至幾層細(xì)胞，形狀較小，排列整齊而緊密，作用是當(dāng)根毛枯死后，細(xì)胞壁栓化，起臨時(shí)保護(hù)作用。中皮層（皮層薄壁組織）內(nèi)皮層endodermis：皮層最內(nèi)的一層體積較小，排列緊密的特殊細(xì)胞層。

凱氏帶(casparianstrip)：雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)的內(nèi)皮層細(xì)胞的橫向壁和徑向壁上有一條木化或栓化的帶狀增厚，稱為凱氏帶。在橫切面的徑向壁上則呈現(xiàn)點(diǎn)狀增厚，稱為凱氏點(diǎn)。凱氏帶的功能：控制根內(nèi)水分和物質(zhì)的選擇性吸收，同時(shí)也減少了溶質(zhì)的散失。第16頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三內(nèi)皮層細(xì)胞示凱氏帶和凱氏點(diǎn)凱氏點(diǎn)凱氏帶凱氏點(diǎn)凱氏帶第17頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三3、中柱（維管柱）(stele,vascularcylinder)：是皮層以內(nèi)的部分，起源于原形成層，包括中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞內(nèi)皮層中柱鞘初生木質(zhì)部初生韌皮部中柱原生木質(zhì)部后生木質(zhì)部原生韌皮部后生韌皮部薄壁細(xì)胞第18頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三中柱鞘(pericycle)：中柱外圍與內(nèi)皮層緊接的一至幾層細(xì)胞，細(xì)胞排列緊密，壁薄，分化程度低，具有潛在的分裂能力。側(cè)根、不定芽、乳汁管以及部分維管形成層和木栓形成層是由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力而產(chǎn)生。3、中柱第19頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三初生木質(zhì)部(primaryxylem)：位于根的中央，在橫切面上呈星芒狀，具有幾個(gè)輻射角。主要由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成，主要功能：輸導(dǎo)水分。初生木質(zhì)部的發(fā)育方式是外始式(exarch)（向心分化成熟），即其輻射角尖端部分的木質(zhì)部是最早分化成熟的，此處的導(dǎo)管口徑較小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管，這部分木質(zhì)部稱為原生木質(zhì)部；接近中心部位的木質(zhì)部，分化成熟較晚，導(dǎo)管口徑較大，多為梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管，這部分木質(zhì)部稱為后生木質(zhì)部。根中初生木質(zhì)部的這種由外向內(nèi)逐漸分化成熟的發(fā)育方式稱為外始式，是根初生木質(zhì)部的重要特征。3、中柱第20頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三初生韌皮部(primaryphloem)：分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，它們與初生木質(zhì)部相間排列。這是雙子葉植物幼根維管束系統(tǒng)最為突出的特征。主要功能：將同化產(chǎn)物輸送到根、莖、花、果實(shí)等部分供利用。初生韌皮部主要由篩管、伴胞組成，其發(fā)育方式也是外始式，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內(nèi)方。后生韌皮部主要是由篩管和伴胞組成。原生韌皮部通常缺少伴胞。3、中柱第21頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)第22頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三（二）單子葉植物根的結(jié)構(gòu)單子葉植物根的結(jié)構(gòu)也可分為表皮、皮層和維管柱三部分，但各部分結(jié)構(gòu)和雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)不盡相同，特別需要指出的是單子葉植物根不能進(jìn)行次生生長，因此，也不產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)。表皮：根最外一層細(xì)胞，在根毛枯死后，往往解體而脫落。皮層：靠近表皮的一層至數(shù)層細(xì)胞為外皮層。在根發(fā)育的后期，往往轉(zhuǎn)變?yōu)楹癖诘臋C(jī)械組織，起支持和保護(hù)作用。在機(jī)械組織的內(nèi)側(cè)為細(xì)胞數(shù)量較多的皮層薄壁組織。第23頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三單子葉植物的內(nèi)皮層特點(diǎn)：內(nèi)皮層加厚方式和雙子葉植物內(nèi)皮層加厚明顯不同，在根發(fā)育后期，其內(nèi)皮層細(xì)胞呈五面增厚，只有外切向壁未加厚。在橫切面上，內(nèi)皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁呈“馬蹄形”加厚。內(nèi)皮層上正對初生木質(zhì)部輻射角處的內(nèi)皮層細(xì)胞為通道細(xì)胞，一般認(rèn)為通道細(xì)胞是維管柱內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕緩?，但有些植物根?nèi)皮層上無通道細(xì)胞，電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)內(nèi)皮層栓質(zhì)化的細(xì)胞壁上有許多胞間連絲，是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ?。?4頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三第25頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三第26頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三中柱中柱最外一層薄壁細(xì)胞組成中柱鞘，也是側(cè)根發(fā)生的部位。中柱鞘細(xì)胞在發(fā)育后期，細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化轉(zhuǎn)變?yōu)楹癖诩?xì)胞，不能恢復(fù)分裂能力產(chǎn)生木栓形成層。初生木質(zhì)部和初生韌皮部呈相間排列。但初生木質(zhì)部一般在六原型以上，為多原型(polyarch)，如水稻不定根的原生木質(zhì)部約6～10束，小麥7～8束或10束以上，玉米12束。初生木質(zhì)部與初生韌皮部的分化成熟方式都為外始式。初生木質(zhì)部主要由導(dǎo)管組成，初生韌皮部主要由少數(shù)篩管和伴胞組成。

維管柱中央有發(fā)達(dá)的髓，由薄壁細(xì)胞組成。原生木質(zhì)部緊靠中柱鞘常由幾個(gè)小型導(dǎo)管組成，內(nèi)側(cè)相連的后生木質(zhì)部常具大型導(dǎo)管。初生韌皮部內(nèi)側(cè)的薄壁細(xì)胞不能恢復(fù)分裂能力，不產(chǎn)生形成層。以后，其細(xì)胞壁木化而變?yōu)楹癖诮M織。第27頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三鳶尾根的橫切面局部放大圖第28頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三(1)維管形成層的產(chǎn)生及其活動

(2)木栓形成層的發(fā)生及其活動（3）雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)

（三）雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)第29頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三1．維管形成層的發(fā)生和活動：（1）發(fā)生部位（來源）由初生韌皮部內(nèi)側(cè)保持未分化的薄壁細(xì)胞和原生木質(zhì)部輻射角正對的中柱鞘細(xì)胞先后恢復(fù)分裂能力（脫分化）逐步形成一個(gè)波形環(huán)。以后隨著次生生長進(jìn)一步進(jìn)行，形成層逐步形成圓環(huán)形。第30頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三（2）活動情況：主要發(fā)生平周分裂（切向分裂），分裂后的多數(shù)子細(xì)胞向內(nèi)分化形成次生木質(zhì)部。添加在原有的木質(zhì)部外方，并不斷使木質(zhì)部增粗。少數(shù)子細(xì)胞向外分化形成次生韌皮部，添加在原有韌皮部之內(nèi)側(cè)。也會發(fā)生徑向分裂，使形成層環(huán)擴(kuò)大。

維管形成層除產(chǎn)生次生木質(zhì)部和次生韌皮部外，從正對初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層段也分裂產(chǎn)生一些呈徑向排列的薄壁細(xì)胞，稱為維管射線。在老根中，其次生木質(zhì)部和次生韌皮部內(nèi)部也有射線形成，根據(jù)其所在的部位分別稱為木射線和韌皮射線。

第31頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三第32頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三2．木栓形成層的發(fā)生和活動

發(fā)生次生生長之初，中柱鞘細(xì)胞會發(fā)生脫分化作用而轉(zhuǎn)化為木栓形成層，進(jìn)行切向分裂，向外形成木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞，稱為栓內(nèi)層，三者形成周皮。周皮以外的部分隨之會漸漸死亡、脫落、腐爛。第33頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三3、雙子葉根的次生結(jié)構(gòu)周皮第34頁，講稿共37頁，2023年5月2日，星期三