群體遺傳結(jié)構(gòu)變

關(guān)于群體遺傳結(jié)構(gòu)變第1頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三第一節(jié)群體的遺傳平衡一、群體的遺傳結(jié)構(gòu)

遺傳學群體的概念：是研究一個群體內(nèi)基因傳遞情況及其頻率改變的科學。群體:是各個體間能互配(相互交配關(guān)系)的集合體.

第2頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三

群體中個體間互配可使孟德爾遺傳因子代代相傳遺傳學上稱為“孟德爾群體”或“基因庫”。同一群體內(nèi)個體基因組合雖有不同，但群體中所有的基因是一定的基因庫指一個群體中所含的基因總數(shù)。孟德爾群體第3頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三

不同的物種的個體并不具有共同的基因庫，也就不可能進行交配，因此，它們分屬于不同的群體。

交配和基因交流是以有性生殖為前提的，因而群體遺傳學研究對象是二倍體且能進行有性生殖的生物，而單倍體的微生物和只能進行無性繁殖的生物群體，通常不屬于群體遺傳學研究范圍。第4頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三隨機交配（randommating）：指在一個有性繁殖的生物群體中，任何一對雌雄個體不受任何選配的影響而隨機結(jié)合，即任何一個雌性或雄性的個體與任何一個異性個體的交配概率相同。自然交配：將雌雄個體混放在一處任其自由交配，這種交配方式實際上是有選配在其中起作用。在群體遺傳研究中，隨機交配是一個重要原則，隨機交配的群體標志著每個個體之間的交配是相互獨立的。

隨機交配第5頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三群體的遺傳結(jié)構(gòu)（geneticstructureofpopulation）：指群體中各種基因的頻率，以及由不同交配系統(tǒng)帶來的各種基因型在數(shù)量上的分布。通常用基因頻率和基因型頻率來描述。群體的遺傳結(jié)構(gòu)第6頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三基因頻率和基因型頻率

孟德爾的雜交試驗之后遺傳學中提出了基因型和表現(xiàn)型的概念。

基因型是基因的一種組合個體遺傳組成。

表現(xiàn)型指生物個體所表現(xiàn)的性狀基因型與環(huán)境影響共同作用的結(jié)果。第7頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三

基因頻率（genefrequency）：指群體中特定基因座上某個等位基因占該座位全部等位基因總數(shù)的百分比。

基因型頻率（genotypefrequency）是指群體中某個特定的基因型個體占全部個體數(shù)的百分比。由于某具體性狀的表現(xiàn)型是由個體相應的兩個等位基因組成的基因型來決定，因此，群體中某一特定基因的頻率可以由基因型頻率來推算?；蝾l率和基因型頻率第8頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三AAAaaaAaaaAa同一位點同一基因位點基因總數(shù)12，A=5，a=7，故p=5/12，q=7/12基因型頻率:AA=1/6;Aa=1/2;aa=1/3第9頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三

∵一個群體內(nèi)由許多不同基因型的個體所組合?；蛐褪鞘芫珪r由父母本基因組成基因型頻率需從F2的表現(xiàn)型比例推算出來，再從F3加以驗證?；蛐皖l率推算出基因頻率。等位基因頻率決定群體基因性質(zhì)的基本因素；環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變等位基因頻率不會改變。第10頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三例：A1A1×A2A2↓

F1

A1A2↓F2

1A1A1:2A1A2:1A2A2

P→F1→F2基因型頻率改變，但基因在各代中是復制自己，代代相傳而不改變孟德爾群體的基本特征。第11頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三在隨機交配群體中，假定某基因座位上有兩個等位基因A1和A2，基因頻率分別為p和q；它們在群體中組成三種基因型A1A1、A1A2和A2A2，個體數(shù)分別為n1、n2、n3，且n1+n2+n3=N。基因型頻率用D、H、R表示。如果群體基因型A1A1、A1A2和A2A2的頻率分別滿足D=p2

、H=2pq、R=q2，則該群體為遺傳平衡群體，不隨世代變化。從基因型頻率求基因頻率第12頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三∵

二倍體生物各基因型由兩個等位基因組成。如A1A1、A1A2、A2A2，∴

A1基因有2n1+n2，A2基因有n2+2n3。第13頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三表11-1基因型頻率和基因頻率基因型總和基因總和A1A1A1A2A2A2A1A2個體數(shù)n1n2n3N2n1+n2n2+2n32N頻率n1/Nn2/Nn3/N1（2n1+n2）/2N（n2+2n3）/2N1符號表示DHRpq平衡關(guān)系D=p2H=2pqR=q2p=D+1/2Hq=R+1/2H第14頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三[例]據(jù)研究,挪威云杉幼苗顏色的遺傳受一對等位基因控制,并屬不完全顯性遺傳——AA綠色，Aa黃色，aa白色。因此，根據(jù)其幼苗顏色的表現(xiàn)就可以識別其基因型。今設某一云杉幼苗群體共有10000株，其中綠苗3000株，黃苗5000株，白苗2000株，求其基因型頻率和基因頻率。解：D=3000/10000=0.3H=5000/10000=0.5R=2000/10000=0.2p=D+1/2H=0.3+0.25=0.55q=R+1/2H=0.2+0.25=0.45第15頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三二、遺傳平衡定律（哈迪-溫伯格定律）在一個完全隨機交配的群體內(nèi)，如果沒有其它因素（如突變、選擇、遷移等），則基因頻率和基因型頻率可以保持一定，各代不變。這一現(xiàn)象由德國醫(yī)生溫伯格（WeinbergW.）和英國數(shù)學家哈迪（HardyG.H.）在1908年分別發(fā)現(xiàn)，稱為哈迪-溫伯格定律定律（Hardy-Weinberglaw）。第16頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三遺傳平衡定律的內(nèi)容①在一個大的隨機交配群體內(nèi)，如果沒有突變、選擇和遷移因素的干擾，則基因頻率和基因型頻率在世代間保持不變，即群體處于平衡狀態(tài)。②在任何一個大的群體內(nèi)，不論基因型頻率如何，是否處于平衡狀態(tài)，只要經(jīng)過一代隨機交配，一對常染色體上的基因頻率和基因型頻率就可達到平衡，以后每代經(jīng)過隨機交配，這種平衡始終保持不變。③在平衡狀態(tài)下，基因型頻率與基因頻率的關(guān)系是：D=p2，H=2pq，R=q2。第17頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三遺傳平衡定律的證明假定在一個群體內(nèi)(0世代)存在兩個等位基因A1和A2，其頻率分別是p0和q0。經(jīng)隨機交配，根據(jù)群體的基因型頻率與基因頻率的關(guān)系，可計算出1世代的基因型頻率和基因頻率：D1=P0(A1)×P0

(A1)=p02

，R1=P0(A2)×P0(A2)=q02

，H1=P0(A1)×P0(A2)=2p0q0

三種基因型產(chǎn)生配子頻率為：p1=D1+H1/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0

q1=R1+H1/2=q02+p0q0=q0第18頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三再經(jīng)一代隨機交配，可計算出2世代的基因型頻率和基因頻率:D2=P1(A1)×P1

(A1)=p02

，R2=P1(A2)×P1(A2)=q02

，H2=P1(A1)×P1(A2)=2p0q0p2=D2+H2/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0

q2=R2+H2/2=q02+p0q0=q0顯然，以后各世代A1的基因頻率仍然是p0，A2的基因頻率仍然是q0，與0世代相同。即p1=p2=……pn=..p0

；q1=q2=…..qn=q0因此，親代群體在隨機交配的條件下，只要沒有其它影響基因頻率的因素干擾，群體的基因頻率在所有世代都保持恒定。

第19頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三平衡狀態(tài)時基因頻率計算無顯性或顯性不完全時，基因型可直接由表型來識別。只要統(tǒng)計不同表型所占的比例，按公式D=p2、H=2pq、R=q2，即可算出相應的基因頻率。第20頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三顯性完全時，三種基因型中顯性基因純合體與雜合體表現(xiàn)型相同，不能區(qū)分出來，但可以通過性狀表現(xiàn)型統(tǒng)計，得出其隱性純合體的比例。

如果群體處于平衡狀態(tài)，隱性純合體的基因型頻率與隱性基因頻率的關(guān)系為R=q2，于是可計算出各基因頻率。

第21頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三例：已知屬于常染色體隱性遺傳的白化?。╝a）在一特定人群的發(fā)生頻率(q2)為1／10000，則：致病基因（a）頻率＝（1／10000）1/2=1/100=0.01；基因A的頻率＝1－0.01=0.99；而雜合子攜帶者的頻率為2pq=2×0.99×0.01=1.98%。第22頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三復等位基因的平衡當一位座位上有兩個等位基因時，如果群體處于平衡狀態(tài)，基因型頻率將是p2、2pq和q2，它等于等位基因頻率的平方（p+q）2。假如存在3個等位基因A、B和C，它們的頻率分別為p、q、r，在平衡時基因型頻率也等于等位基因頻率的平方：（p+q+r）2=p2+q2+r2+2qp+2pr+2qr=p2(AA)+q2(BB)+r2(CC)+2pq(AB)+2pr(AC)+2qr(BC)平衡狀態(tài)下，由基因型頻率求基因頻率：p=p2+1/2(2pq+2pr)q=q2+1/2(2pq+2qr)r=r2+1/2(2pr+2qr)，即某基因頻率是該基因純合體頻率與含有該基因的全部雜合體頻率一半之和。第23頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三若有k個復位等位基因A1，A2，…，Ai，…，Ak，相應的基因頻率為p1，p2，…，pi，…，pk?；蝾l率與基因型頻率的關(guān)系可表示為：其中，AiAi表示純合體，共有k種；AiAj表示雜合體，有k(k-1)/2種。第24頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三例：人類ABO血型受單基因控制，該基因座具有3個復等位基因（IA

、IB

、IO

），其中IA和IB是共顯性，IA和IB對IO是顯性。設p為基因IA的頻率、q為基因IB的頻率、r為基因IO的頻率，p+q+r=1。表11-2ABO血型的基因型和表現(xiàn)型頻率血型ABABO基因型IAIA、IAIOIBIB、IBIOIAIBIOIO表現(xiàn)型頻率p2+2prq2+2qr2pq

r2實測值0.330.270.100.31第25頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三基因IO的頻率r=（0.31）1/2=0.56A型和O型的頻率為PA+O=IAIA+IAIO+IOIO=p2+2pr+r2=（p+r）2則（p+r）=PA+O1/2=（0.33+0.31）1/2=0.80∴

基因IA的頻率p=0.80－r=0.24

基因IB的頻率q=1－p－r=0.20第26頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三性連鎖基因若等位基因是X-連鎖的，雌性可以是純合的或雜合的，但雄性只帶有單個的X-連鎖的等位基因。因此，當群體中的X-連鎖基因分布處于平衡狀態(tài)時，在雌性中X-連鎖位基因型頻率和常染色體座位是相同的，為p2(xAxA)、2pq(xAxB)和q2(xBxB)；而在雄性中的基因型頻率則為p(xAy)和q(xBy)，與群體中等位基因的頻率相同。由于這個原因，隱性X-連鎖性狀的基因頻率雄性比雌性高得多。第27頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三由于雌、雄個體的性染色體組成不同，雌性個體的性連鎖基因占群體的2/3，而雄性個體只占1/3。如果雌、雄的伴性基因頻率不等，即p(xAxA)≠p(xAy)，q(xBxB)≠q(xBy)，群體達到平衡（相等）狀態(tài)的時間和方式不同于常染色體基因，此時，遺傳平衡并不是由一個任意的群體只經(jīng)過一個世代的隨機交配就可以達到，而是以一種振蕩的方式快速接近。

第28頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三在建立平衡的過程中，雌、雄兩性群體中的基因頻率隨著隨機交配世代的增加而交互遞減。雄、雌性的基因頻率的差異在每一代的隨機交配中都減少一半，可用下式表示：di=qi(xBxB)-qi(xBy)=-1/2[qi+1(xBxB)-qi+1

(xBy)]=-1/2di+1其中di-1表示上一代(第i代)的兩群體中xiB基因頻率的差異，說明上一代中qi(xBxB)＞qi(xBy)，而下一代中，qi+1

(xBxB)＜q(xBy)

i+1。如假設雌雄群體某個伴性基因的初始頻率分別為1.0和0.5，經(jīng)過一世代后，雌性群體的伴性基因頻率由1.0下降為0.5，而雄性群體則由0上升為1.0；在二世代，雌性群體的伴性基因頻率變?yōu)?.75，而雄性群體為0.5。伴性基因頻率這種上下波動一直持續(xù)到真正達到遺傳平衡時為止。第29頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三雖然按性別分開討論時，基因頻率在兩性群體中一代代地改變，但雌、雄個體的所有X染色體的混合基因頻率是不變的。因為伴性基因僅僅由一個性別到另一性別，并不影響X染色體的總數(shù)中的xA、xB的相對頻率。一旦雌、雄群體的伴性基因相等，伴性基因頻率在隨機交配的幾代以后達到哈迪-溫伯格比例。。第30頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三在計算平衡狀態(tài)下隨機交配群體的伴性基因頻率時，利用性染色體異型的性別群體比較簡便。對于XY型，先計算雄性群體伴性基因頻率，因為雄性個體只有伴性基因的一個拷貝，因而無論是顯性還是隱性的，都可以從表型反映出來。對于ZW型，則首先考慮雌性群體。例：美國黑人男人色盲患者為3.9%，即q(xBy)=q(xBxB)=0.039，則預期色盲美國黑人女人的頻率q(xBxB)2=(0.039)2=0.0015。第31頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三遺傳平衡定律的意義1.遺傳平衡定律揭示了群體等位基因的基因頻率和基因型頻率的遺傳傳遞規(guī)律，同時也揭示了物種保持群體內(nèi)性狀遺傳穩(wěn)定性的原因。2.群體的遺傳平衡是有條件的，如施加選擇等措施就可以打破這種平衡。

第32頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三例1.一個大豆的群體中，金色、淺綠色和深綠色分別由共顯性等位基因CGCG、CGCD和CDCD產(chǎn)生。這個群體的一個樣本包括2個金色、36個淺綠色和162深綠色。確定等位基因CG、CD的頻率。解：設等位基因CG、CD的頻率分別為p、q。

P2=2/200=1/100P=0.1q=1-0.1=0.9第33頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三2.假定在某植物群體中，基因Q在遺傳上是平衡的，如果它的等位基因q以純合體（qq)出現(xiàn)時占其群體總數(shù)的49%，請問Q基因在配子及合子中的比例是多少？解：設Q、q基因的頻率分別為p、qq2=49%q=0.7∴p=1-q=1-0.7=0.3p2+2pq=1-49%=51%第34頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三3.在300株的植物群體中，有7株AA、106株Aa、187株aa，A和a的基因頻率是多少？如果隨機交配，在相同大小的群體中三種基因型植株的數(shù)目應是多少？解：設A、a基因的頻率分別為p、q;AA、Aa、aa基因型頻率分別為D、H和RP=7/300+1/2×106/300=120/600=0.2q=0.8D=0.22=0.04R=0.82=0.64H=2pq=0.32∴AA、Aa、aa基因型植株數(shù)分別為0.04×300、0.64×300、0.32×300，即12、192、96第35頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三第二節(jié)影響群體遺傳平衡的因素

在自然界或栽培條件下，許多因素可以影響群體遺傳平衡，如突變、選擇、遷移和遺傳漂移等，這些因素都是促進生物進化的原因。其中突變和選擇是主要的。第36頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三一、突變（mutation）：基因突變對于改變?nèi)后w遺傳組成的作用①．提供自然選擇的原始材料；②．影響群體等位基因頻率。如：一對等位基因，當A1

A2時，群體中A1頻率減少、A2頻率則增加。長期A1

A2

，最后該群體中A1將被A2代替這就是由于突變而產(chǎn)生的突變壓。第37頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三非頻發(fā)突變這種突變在大群體內(nèi)長期保留的機會很微小，因而對群體的基因頻率影響小。假定在AA純合群體內(nèi)發(fā)生一次

A→a的突變，則群體內(nèi)只有一個Aa個體。該雜合子Aa只能與其他AA個體交配。如果該個體不能產(chǎn)生后代，則新基因a丟失的概率是1；如果雜合子Aa只能產(chǎn)生一個后代，則該后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，a基因丟失的概率為0.5；如果該雜合子Aa產(chǎn)生兩個后代，則

a基因丟失的機率是0.25，即（1/2）2；依此類推，若Aa個體能產(chǎn)生k個后代，則a基因丟失的概率是（1/2）k；a基因丟失的概率取決于Aa×AA所產(chǎn)生的個體數(shù)，后代數(shù)越多，a基因保存的機會越多。第38頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三每傳遞一代，突變的a基因都有丟失的可能，傳遞代數(shù)越多，丟失的總概率越大。除非突變基因有特殊的生存價值(突變體生活力、對環(huán)境的適應性和繁殖力等選擇因素)，否則很難在群體內(nèi)長期保留。但是，如果實際的生物群體并不大，獨一無二的突變基因在這種群體內(nèi)有可能長期保存，再加上隨機漂移的作用，最終可導致群體基因頻率的變化。第39頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三頻發(fā)突變這種突變能夠反復發(fā)生，突變基因得以在群體內(nèi)維持一定的基因頻率群體基因頻率改變。第40頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三假定一個基因座上有兩個等位基因A1和A2，當A1→A2的突變不受其它因素的阻礙，頻率為u，該群體最后將達到純合性的A2

：設：基因A1的頻率在某一世代是p0，則在n代之后，其頻率pn

將是：

pn=p0(1–u)n多數(shù)基因的突變率很小(1/104~1/107)，僅靠突變壓使基因頻率明顯改變，需要經(jīng)過很多世代。有些生物世代很短，突變壓可能成為一個重要因素。第41頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三回復突變設：A1A2為正突變，速率為u；

A2

A1為反突變，速率為v。如果起始群體中A1基因頻率為p0，A2頻率為q0，則下一代A2頻率為：q1=up0+(1-v)q0=u(1-q0)+(1-v)q0每一代的基因頻率變化量△q為：△q=q1-q0=u(1-q0)-vq0經(jīng)過若干世代后，當△q=0，群體達到平衡，即：q=u/(v+u)

同理可得：p=v/(v+u)因此，基因頻率與原基因頻率無關(guān)，僅取決于正反突變頻率u和v的大小。

第42頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三選擇(selection）：在生物群體中，由于不同基因型在育性、生活率等方面不同，不同的基因型產(chǎn)生的后代數(shù)目不同，從而導致一些基因型頻率逐代增高，另一些逐代降低。選擇是改變基因頻率的重要因素。二、選擇

第43頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三

例1：玉米致死基因：設：正常綠色基因C和等位白苗基因c的基因頻率為0.5。經(jīng)過一代繁殖，子代群體中將出現(xiàn)1/4隱性純合體白苗，死亡。則：子代群體中的C頻率變?yōu)?/3、c頻率只有1/3。由此形成的下一代個體的頻率為：

其中(1/3)2cc的白化苗個體又被淘汰。第44頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三第45頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三設：在一個隨機交配群體中：紅花株占84%、白花株占16%?！喟谆ɑ蝾l率p2=（0.16）1/2=0.4紅花基因頻率p1=1–p2=1–0.4=0.6如果把16%的白花植株選留下來，下一代都是白花植株。這時p2=1、p1=0，基因頻率迅速發(fā)生改變。第46頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三選擇對基因頻率的影響①．基因頻率接近0.5時，選擇最有效?；蝾l率>或<0.5時，選擇有效度就降低很快；②．當隱性基因很少時，對一個隱性基因的選擇或淘汰有效度很低。此時隱性基因幾乎完全存在于雜合體中而得到保護。第47頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三特定基因型的適應值或適合度（W）:

指某一基因型跟其它基因型相比時，能夠存活并留下子代的相對能力，包括生物的生存力和生殖力。一般把最適基因型的適合度定為W=1，其他基因型的適合度則為W=0～1。適合度第48頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三計算適合度，應先計算群體內(nèi)各種基因型在下一代產(chǎn)生的子代平均數(shù)，然后用每種基因型的平均子代數(shù)除以最佳基因型的平均子代數(shù)。為使選擇的理論模型簡單化，有時把適合度的含義等同于生存力的含義，而略去育性的作用。第49頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三選擇系數(shù)(selectivecoefficient)也稱淘汰系數(shù)：在選擇的作用下降低的適應值，用以測量某一個基因型在群體中不利于生存的程度。一般用s表示，即s=1-W。當s＝0、W=1時，表示選擇不改變適應值；當s=1、W＝0時，表示選擇使適應值完全消失，使該基因型100%不能繁育后代，如對致死或不育基因純合體的選擇。選擇系數(shù)(selectivecoefficient)第50頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三淘汰顯性基因

人工選擇淘汰顯性性狀可以迅速改變基因頻率：只需自交一代，選留具有隱性性狀的個體即可成功。例如：紅花×白花↓紅花↓?紅花3/4:白花1/4

選留白花迅速消除群體中的紅花。紅花基因頻率為0，白花基因頻率升至1。第51頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三自然選擇狀態(tài)，純合子aa的適應度最高，顯性基因AA和Aa受到選擇系數(shù)為s的選擇壓力，其頻率也只是逐代降低，經(jīng)若干代后，最終變?yōu)?。

第52頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三表11-3不利于顯性個體的部分選擇基因型AAAaaa總和初始頻率p022p0q0q021選擇系數(shù)ss0

適合度1-s1-s1

選擇后比率P02(1-s)2p0q0(1-s)q021-sp(2-p0)第53頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三當選擇系數(shù)s＜1時，則是對于顯性基因的不完全選擇，選擇一代后的基因頻率可表示為：第一代選擇所引起的基因頻率變化量是：第54頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三當s值很小時，1--sp(2-p)接近于1，則△p為：在s＝1.0時有：即顯性基因被淘汰掉了，只剩下隱性基因。第55頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三淘汰隱性基因

假設未進行選擇時群體中隱性基因的頻率為q0，三種基因型AA、Aa和aa的頻率分別為D0、H0和R0，則q0=1/2H0+R0；由于選擇作用(s=1)淘汰aa，隱性基因只存在于雜合體中，并且只占雜合體基因數(shù)目的一半，故下一代隱性基因的頻率為：第56頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三經(jīng)過兩個世代的選擇淘汰后，隱性基因的頻率為:經(jīng)過n個世代的選擇淘汰后，隱性基因的頻率將變?yōu)椋?/p>

第57頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三兩個世代間隱性基因的頻率改變量為：△q值隨qn值的增大而增大。說明隱性基因頻率改變的速度與其頻率qn值有關(guān)，qn值越大，改變越快；qn值越小，改變越慢，表明在完全淘汰隱性基因的選擇時，隱性基因的頻率越高，選擇淘汰的效果就越好，但這種效果會隨選擇所進行的世代數(shù)目的增加而快速降低。第58頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三∵∴n隱性基因頻率降低到某個值所需的世代數(shù)

第59頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三在自然選擇下，若aa基因型的選擇系數(shù)為s，則aa

基因型的適應值不是1，而是1-s，其選擇作用如表11-4。表11-4針對隱性基因的選擇作用基因型AAAaaa總和初始頻率p022p0q0q021選擇系數(shù)00s

適合度111-s

選擇后比率p022p0q0q02(1-s)1-sq02第60頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三經(jīng)一代選擇后，基因頻率：

推廣到任何連續(xù)兩代之間的關(guān)系:

第61頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三說明選擇作用的結(jié)果，增加了顯性基因的頻率，降低了隱性基因的頻率。≤1pn+1≥pn∵∴第62頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三基因頻率改變的速度取決于q和s值的大小。當s=0時，△q=0，基因頻率不發(fā)生變化，群體處于平衡狀態(tài)；當0＜s＜1時，△q＜0，表明選擇的結(jié)果減少了隱性基因的頻率。只有當q＝p＝0.5時，△q有最大值，表明這時選擇淘汰基因最有為效。當s＝1時，aa全部淘汰，但基因依然保存于雜體Aa中。第63頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三淘汰純合體

當純合個體的生存和繁殖能力都不如雜合個體時，雜合個體的適合度為1，兩種純合個體的適合度分別為1-s1和1-s2，純合體AA和aa的選擇系數(shù)s1和s2可以相等，也可以不相等。經(jīng)過一代的選擇作用后基因型頻率的變化如下表。第64頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三表有利于雜合體的選擇基因型AAAaaa總和初始頻率p022p0q0q021適應度1-s111-s2

選擇后比率p02(1-s1)2p0q0q02(1-s2)1-s1p02-s2q02選擇一代后頻率的變化

:第65頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三到某一世代，當

時，△q＝0，基因頻率不再變化，處于平衡狀態(tài)。

在平衡狀態(tài)下，基因頻率完全由s1和s2決定，與原有基因頻率無關(guān)。

第66頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三在自然界，一般突變和選擇總是同時在起作用。所以基因頻率同時受到這兩個因素的影響。例如隱性基因在純合狀態(tài)時在選擇上是不利的，可是群體中還有一定比例的隱性基因存在，那是因為有新的突變產(chǎn)生的緣故。第67頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三例：一超顯性座位的相對適合度是AA、Aa、aa分別為0.9、1.0、0.5，計算（1）a平衡頻率是多少？（2）平衡狀態(tài)下雜合子頻率是多少？（3）若aa死亡，a平衡頻率將如何改變？（4）在新的平衡狀態(tài)下，雜合子頻率是多少？解:（1）S1=1-0.9=0.1,S2=1-0.5=0.5

平衡狀態(tài)下，a基因頻率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+0.5)=0.167

（2）雜合子頻率2pq=2×0.167×(1-0.167)=0.278

（3）若aa死亡，S2=1,a平衡頻率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+1)=0.09

（4）在新的平衡狀態(tài)下，雜合子頻率2pq=2×0.09×(1-0.09)=0.164第68頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三三、遷移

遷移：是指在一個大群體內(nèi)，由于每代有一部分個體或基因的流動導致其群體基因頻率變化的現(xiàn)象。群體間個體或基因流動可以是單向的，也可是雙向甚至多方向的。遷移率：指遷入的個體數(shù)占遷入后群體總數(shù)的比值。通常用遷移率m來表示，遷移率是指遷入的個體數(shù)占遷入后群體總數(shù)的比值。第69頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三設：一個大群體內(nèi)，每代有部分個體新遷入，其遷入率為m。則1–m為原有個體比率。令：遷入個體某基因的頻率為qm，原有個體的同一基因的頻率為q0

二者混合后群體內(nèi)等位基因的頻率q1將為：

q1=mqm

+(1–m)q0=m(qm

–q0)+q0一代遷入引起基因頻率變化（△q）則為△q=q1–q0=m(qm

–q0)+q0–q0=m(qm

–q0)∴在有遷入個體的群體內(nèi)，基因頻率的變化率等于遷入率同遷入個體基因頻率與原來基因群體頻率差數(shù)的乘積。第70頁，講稿共81頁，2023年5月2日，星期三若每代m不變，q2＝mqm+(1-m)q1＝mqm+(1-m)[m(qm-q0)+q0]=mqm+m(1-m)qm+(1-m)2q0遷移n代之后混合群體內(nèi)的基因頻率為：qn=mqm+m(1-m)qm+m(1-m)2qm+…+m(1-m)iqm+m(1-