植物精油對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)和免疫力的影響及其作用機(jī)制

植物精油對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)和免疫力的影響及其作用機(jī)制周洋;彭艷;周小秋【摘要】植物精油是部分植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物,具有抗氧化、抗炎癥和抗菌功能.研究發(fā)現(xiàn)植物精油具有促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高動(dòng)物機(jī)體和腸道免疫能力及抗氧化功能,并能夠調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡.因此,本文就植物精油促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高免疫力的作用及其作用機(jī)制進(jìn)行綜述.％Essentialoilsaresecondarymetabolitefromsomeplants.Someoftheirbiologicalactivitiesincludeantioxidant,anti-inflammatoryandantibacterialeffectsamongstothers.Ithasbeenreportedessentialoilscouldpromoteanimalproductiveperformance,enhanceanimalimmunityandantioxidantability,andregulatethebalanceofintestinalmicroflora.Thisarticlemainlyaimedtoreviewtheeffectsofessentialoilonanimalpro-ductiveperformanceandimmunityenhancementanditsmechanism.期刊名稱】《動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)》年(卷),期】2018(030)001【總頁數(shù)】7頁(P37-43)【關(guān)鍵詞】植物精油;動(dòng)物;生長(zhǎng);免疫力;影響;作用機(jī)制【作者】周洋;彭艷;周小秋【作者單位】四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所,成都611130;上海美農(nóng)生物科技股份有限公司,上海201807;四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所,成都611130;動(dòng)物抗病營(yíng)養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都611130【正文語種】中文【中圖分類】S816.7在集約化養(yǎng)殖過程中，動(dòng)物易受到各種不良因素，如飼糧中致病微生物、抗?fàn)I養(yǎng)因子的刺激，發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致消化道氧化損傷，引起炎癥反應(yīng)，發(fā)生腹瀉等腸道疾病，最終導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻甚至死亡。因此，增強(qiáng)動(dòng)物抗氧化功能和腸道健康，提高動(dòng)物機(jī)體的免疫力對(duì)保證其健康生長(zhǎng)至關(guān)重要。植物精油(essentialoil,EO)是植物次生代謝產(chǎn)物，可由植物各個(gè)器官合成，具有一定揮發(fā)性。近年的研究發(fā)現(xiàn)植物精油具有抗氧化、緩解炎癥和促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加植物精油能夠提高小鼠腎臟［1］和肉雞空腸［2］抗氧化能力，提高虹鱒(Oncorhynchusmykiss)機(jī)體免疫能力［3］，降低仔豬腹瀉［4］，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。本文就植物精油在動(dòng)物體內(nèi)的消化吸收和代謝、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)及增強(qiáng)機(jī)體免疫力的機(jī)制進(jìn)行綜述。植物精油的種類、吸收與代謝1.1種類植物精油是一類植物重要的次生代謝產(chǎn)物，分子質(zhì)量較小，有特殊芳香味，常溫下多為油狀液體，具有一定揮發(fā)性。已知的植物精油有3000多種，成分復(fù)雜，多為幾十種物質(zhì)的混合物，主要包括萜烯類化合物(terpenes)、芳香族化合物(aromaticderivatives).脂肪族化合物和含氮含硫類化合物4類基本成分，目前研究較多的幾種主要的植物精油見表1。吸收途徑及代謝產(chǎn)物少量研究發(fā)現(xiàn)植物精油在動(dòng)物胃腸道和皮膚都可被迅速吸收，在體內(nèi)的代謝迅速，主要經(jīng)腎臟代謝后24h內(nèi)以尿液形式排出［6-7］。研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬和大鼠采食含植物精油的飼糧2h內(nèi)，仔豬血漿中百里香酚、香芹酚和丁香酚含量以及大鼠腎臟和肝臟中D-檸檬烯含量均達(dá)到峰值［8-9］。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中百里香酚和香芹酚主要在斷奶仔豬小腸前端吸收［9］。植物精油快速在胃腸道前端吸收，并且迅速代謝出體外，但微囊包被香芹酚2h內(nèi)在模擬胃液中僅有低于20%的部分被降解；在模擬腸道液體中2h釋放量超過60%，在6h內(nèi)幾乎完全被釋放［10］。以上結(jié)果說明，植物精油能快速被動(dòng)物胃腸道前端吸收，而包被的植物精油在胃腸道后端釋放。另外，研究發(fā)現(xiàn)植物精油在哺乳動(dòng)物皮膚也可被迅速吸收。在人［11］和鼠［12］上的研究發(fā)現(xiàn)，涂抹植物精油10min后血漿中的植物精油含量達(dá)到最大值，且經(jīng)皮膚吸收的量與植物精油濃度、皮膚特性、精油接觸時(shí)間和接觸面積有關(guān)［8］。表1幾種主要的植物精油Table1Somemajoressentialoils［5］植物精油Essentialoil化學(xué)名稱Chemicalname分子式Molecularformula分子質(zhì)量Molecularweight/u夕卜觀Appearance肉桂醛Cinnamaldehyde3-苯基丙烯醛C9H8O132.16無色或淡黃色液體百里香酚Thymol3-甲基-6-異丙基苯酚C10H14O150.22無色半透明晶體香芹酚Carvacrol5-異丙基-2甲基苯酚C10H14O150.22無色至淡黃色油狀液體丁香酚Eugenol4-烯丙基-2-甲氧基苯酚C10H12O2164.20微黃色至淡黃色液體對(duì)傘花烴Isopropyltoluene對(duì)異丙基甲苯C10H14134.22無色至淡黃色無臭液體y-松油烯Yterpinene1-甲基-4-（1-甲基乙基）-1,4-環(huán)己二烯C10H16136.26無色至淡黃色無臭液體不同植物精油在不同動(dòng)物上的代謝產(chǎn)物有一定差異（表2）。在大鼠上的研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚與香芹酚在體內(nèi)代謝后以硫酸鹽、葡萄糖苷酸鹽和不發(fā)生降解的原始形態(tài)等形式代謝出體外［6］。在兔和人上百里香酚的代謝產(chǎn)物則為硫酸鹽或百里氫醌［7］。反式肉桂醛在小鼠上的代謝產(chǎn)物為馬尿酸和巰基尿酸［13］。茴香腦在大鼠和小鼠上代謝產(chǎn)物則是以與硫酸根、葡萄糖醛酸、甘氨酸和谷胱甘肽結(jié)合的形式代謝出體外［14］。表2幾種植物精油的代謝產(chǎn)物Table2Metabolitesofsomeessentialoils植物精油Essentialoil代謝產(chǎn)物Metabolites研究對(duì)象Objectofstudy參考文獻(xiàn)Reference百里香酚和香芹酚Thymolandcarvacrol原始形態(tài)或者硫酸鹽、葡萄糖苷酸鹽大鼠Austgulen等［6］百里香酚Carvacrol硫酸鹽或百里氫醌兔、人Takada等［7］反式肉桂醛Transcinnamaldehyde馬尿酸和巰基尿酸小鼠Lee［13］茴香腦Anethole與硫酸根、葡萄糖醛酸、甘氨酸和谷胱甘肽結(jié)合大鼠和小鼠Bounds等［14］植物精油對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響及作用途徑促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚和香芹酚等植物精油提高了虹鱒［15］、斑點(diǎn)叉尾(Ictaluruspunctatus)［16］和凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)［17］的體增重(bodyweightgain,BWG)和特定生長(zhǎng)率(specificgrowthrate,SGR)，并且能夠提高仔豬［4］和肉雞［2］平均日增重，并提高虹鱒［15］、斑點(diǎn)叉尾［16］、肉雞［18］和仔豬［4］的飼料利用率。植物精油對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可能與其提高采食量和飼料利用率相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加百里香酚和肉桂醛等植物精油能夠提高黃尾脂鯉(Astyanaxaltiparanae)［19］和仔豬［4］的采食量，通常認(rèn)為，植物精油具有芳香性，能提高飼糧的適口性，但是在仔豬上研究發(fā)現(xiàn)，仔豬對(duì)飼糧中添加百里香酚沒有明顯偏好，但當(dāng)百里香酚添加量達(dá)到1250或2000mg/kg時(shí)，仔豬偏好降低［20］。因此，植物精油是否能提高飼糧的適口性還有待進(jìn)一步研究。促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)的作用方式及初步機(jī)制植物精油可能通過提高消化吸收能力促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。動(dòng)物生長(zhǎng)與消化吸收能力密切相關(guān)，消化酶活性能夠反映其消化能力。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加適宜水平的百里香酚和肉桂醛提高了肉雞腸道胰蛋白酶和淀粉酶活性［21-22］。腸道生長(zhǎng)發(fā)育與其消化能力密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加牛至和柑橘精油提高了肉雞腸絨毛高度［18］，減少了凡納濱對(duì)蝦腸絨毛脫落［17］。以上研究說明，植物精油可能通過促進(jìn)腸道的生長(zhǎng)發(fā)育促進(jìn)其消化吸收能力。Tiihonen等［23啲研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加百里香酚和肉桂醛能夠增加肉雞盲腸丁酸的相對(duì)含量；而Tian等［24］的研究表明，丁酸能夠提高草魚腸道消化酶活性并促進(jìn)腸絨毛生長(zhǎng)。以上結(jié)果表明，飼糧中添加植物精油可能通過提高腸道中丁酸的含量促進(jìn)動(dòng)物腸道發(fā)育，提高消化吸收能力，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。腸道微生態(tài)系統(tǒng)是影響動(dòng)物消化吸收能力的重要因素，腸道菌群平衡有助于提高動(dòng)物的消化吸收能力［25］。研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬［4］和雞［26］飼糧中添加適宜水平的百里香酚和肉桂醛等提高了腸道乳酸桿菌的數(shù)量，降低了大腸桿菌數(shù)量；牛至和大蒜精油降低了肉雞腸道梭狀芽孢桿菌和鏈球菌數(shù)量［27］。以上結(jié)果表明，植物精油能通過促進(jìn)腸道有益菌生長(zhǎng)，抑制有害菌生長(zhǎng)，改善腸道菌群平衡，從而保證其消化吸收能力的發(fā)揮。由此可見，植物精油可能通過提高動(dòng)物腸道消化酶活性、促進(jìn)腸道生長(zhǎng)發(fā)育、維持腸道菌群平衡提高消化吸收能力并促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。植物精油對(duì)動(dòng)物免疫力的影響及其作用途徑3.1對(duì)動(dòng)物免疫力的作用動(dòng)物生長(zhǎng)受到機(jī)體健康的影響，攻毒后成活率能反映動(dòng)物的疾病抵抗能力。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加牛至精油降低了嗜水氣單胞菌攻毒后斑點(diǎn)叉尾死亡率［16］。這表明植物精油能夠提高動(dòng)物疾病抵抗能力。動(dòng)物的疾病抵抗能力與機(jī)體免疫力息息相關(guān)。免疫物質(zhì)，如補(bǔ)體、免疫球蛋白和細(xì)胞因子等在免疫發(fā)生過程中發(fā)揮了重要作用，其含量高低常能反映動(dòng)物機(jī)體免疫力強(qiáng)弱［28］。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加植物精油提高了虹鱒血清中總補(bǔ)體含量和溶菌酶活性［3］，同時(shí)提高了仔豬血清中免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、補(bǔ)體3(C3)和補(bǔ)體4(C4)的含量⑷。以上結(jié)果表明，植物精油能夠提高動(dòng)物機(jī)體免疫力，促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體健康。影響動(dòng)物免疫力的作用途徑3.2.1通過緩解炎癥反應(yīng)提高動(dòng)物免疫力炎癥反應(yīng)是一種重要的免疫應(yīng)答，過度的炎癥反應(yīng)會(huì)損害動(dòng)物健康［29］。細(xì)胞因子是介導(dǎo)炎癥反應(yīng)的主要因子，包括促炎細(xì)胞因子［如腫瘤壞死因子-a(TNF-a)、白細(xì)胞介素-邛(IL-邛)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)等］和抗炎細(xì)胞因子［如白細(xì)胞介素-10(IL-10)］等，主要由免疫細(xì)胞分泌產(chǎn)生［30］。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加香芹酚等植物精油緩解了肉雞［31］及小鼠［32］腸道炎癥，并降低了斷奶仔豬腹瀉指數(shù)［4］。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚和肉桂酸能分別降低小鼠乳腺上皮細(xì)胞［33］和單核巨噬細(xì)胞［34］中促炎細(xì)胞因子TNF-a和IL-6的含量；濱艾精油能夠降低小鼠巨噬細(xì)胞IL-邛、TNF-a和IL-6的基因表達(dá)［35］。以上結(jié)果表明，植物精油能通過降低促炎細(xì)胞因子含量來緩解動(dòng)物炎癥反應(yīng)，促進(jìn)動(dòng)物健康。核轉(zhuǎn)錄因子-kB(NF-kB)是調(diào)控細(xì)胞因子或其他炎癥反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)的重要轉(zhuǎn)錄因子［36］。研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚和佛手柑精油降低了小鼠乳腺上皮細(xì)胞［33］和小鼠巨噬細(xì)胞［37］NF-kBp65磷酸化水平，并可通過抑制小鼠乳腺上皮細(xì)胞中NF-kB的激活降低促炎細(xì)胞因子的產(chǎn)生［33］。在正常生理?xiàng)l件下，NF-kB在細(xì)胞質(zhì)與其抑制因子核因子kB抑制因子(IkB)綁定，但是當(dāng)受到刺激時(shí),IkB發(fā)生磷酸化并降解，導(dǎo)致NF-kBp65磷酸化調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)［36］。在HeLa細(xì)胞上，IkB激酶(IKK)的激活使iKBa磷酸化，磷酸化后的IKBa與NF-kB脫離，使NF-kB由抑制變?yōu)榧せ睿?8］。研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚能夠降低小鼠乳腺上皮細(xì)胞［33］和小鼠巨噬細(xì)胞［37］IKBa磷酸化水平；檸檬醛能夠降低小鼠單核巨噬細(xì)胞IKK蛋白表達(dá)［39］。這說明植物精油可能通過IKK/lKBa/NF-KBp65信號(hào)途徑調(diào)控動(dòng)物的炎癥反應(yīng)，但具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。此外，絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)家族包括細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶(ERK)、c-jun氨基末端激酶JNK)和p38絲裂原激活蛋白激酶(p38)3個(gè)主要成員，在炎癥反應(yīng)中能夠調(diào)控細(xì)胞因子產(chǎn)生［40］。研究表明，炎癥發(fā)生時(shí)百里香酚能夠降低小鼠乳腺上皮細(xì)胞JNK、ERK和p38的磷酸化水平［33］，肉桂醛能夠降低小鼠巨噬細(xì)胞炎癥發(fā)生時(shí)JNK、ERK和p38的磷酸化水平［34］，而佛手柑精油能夠降低脂多糖(LPS)誘導(dǎo)下小鼠巨噬細(xì)胞ERK和JNK的磷酸化水平［37］。這表明植物精油還可能通過MAPK信號(hào)途徑調(diào)控炎癥細(xì)胞因子產(chǎn)生，進(jìn)而緩解炎癥反應(yīng)，提高動(dòng)物機(jī)體的免疫力，但還需要開展更加系統(tǒng)深入的研究。通過增強(qiáng)抗氧化功能提高動(dòng)物免疫力免疫細(xì)胞細(xì)胞膜表面含有大量不飽和脂肪酸，對(duì)氧化應(yīng)激非常敏感，且在免疫過程中會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，當(dāng)受到活性氧刺激后免疫細(xì)胞功能下降，進(jìn)一步導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體的免疫功能受損［41］。丙二醛(MDA)是脂質(zhì)過氧化的終產(chǎn)物，其含量高低能反映動(dòng)物機(jī)體氧化損傷程度。非酶性抗氧化物含量和抗氧化酶活性提高能夠反映機(jī)體抗氧化能力增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，添加百里香酚或香芹酚等植物精油能夠降低虹鱒肌肉MDA含量［3］和肉雞肝臟硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)含量［42］，降低動(dòng)物機(jī)體氧化損傷，提高虹鱒血清過氧化氫酶(CAT)及肌肉谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(GST)、谷胱甘肽還原酶(GR)活性［3］，提高斑點(diǎn)叉尾血清中超氧化物歧化酶(SOD)和CAT活性［16］，以及提高鼠腎臟SOD、谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)和GST活性［43］，增強(qiáng)了動(dòng)物酶性抗氧化能力。然而，Gowder等［1］研究發(fā)現(xiàn)，植物精油降低了大鼠腎臟非酶性抗氧化物維生素C、維生素E含量以及抗氧化酶CAT活性。以上結(jié)果不一致的原因可能是，植物精油發(fā)揮抗氧化活性主要是依靠其含量豐富的酚類物質(zhì)，酚類物質(zhì)的酚羥基在脂質(zhì)過氧化第一步中充當(dāng)了氫供體，從而減緩了羥基過氧化物的形成［44］。抗氧化酶活性與其基因表達(dá)密切相關(guān)，而抗氧化酶基因表達(dá)受到核因子相關(guān)因子2(Nrf2)信號(hào)分子的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，五味子精油上調(diào)成肌細(xì)胞Nrf2的蛋白表達(dá)［45］，表明植物精油可能通過Nrf2調(diào)控抗氧化酶基因表達(dá)。以上結(jié)果表明，植物精油能降低動(dòng)物脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，調(diào)節(jié)非酶性抗氧化物質(zhì)，且可能通過Nrf2信號(hào)分子調(diào)控抗氧化酶的基因表達(dá)，提高抗氧化酶活性，降低動(dòng)物機(jī)體氧化損傷，提高其免疫力。4小結(jié)綜上所述，植物精油能夠通過提高動(dòng)物消化吸收能力和增強(qiáng)機(jī)體免疫功能促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。植物精油提高動(dòng)物消化吸收能力與其促進(jìn)腸道生長(zhǎng)發(fā)育和改善腸道微生態(tài)平衡有關(guān)；動(dòng)物免疫力的提高與其提高免疫物質(zhì)含量、緩解炎癥反應(yīng)以及提高抗氧化損傷能力相關(guān)。植物精油作為一種綠色安全的飼料添加劑已經(jīng)被廣泛應(yīng)用到生產(chǎn)中，具有廣闊的應(yīng)用前景，但目前的研究較少且較缺乏具體作用機(jī)制研究，需要進(jìn)一步開展更加系統(tǒng)深入的研究。參考文獻(xiàn)：GOWDERSJ,DEVARAJH.Effectofthefoodflavourcinnamaldehydeontheantioxidantstatusofratkidney[J].Basic&ClinicalPharmacology&Toxicology,2006,99(5):379-382.MUELLERK,BLUMNM,KLUGEH,etal.Influenceofbroccoliextractandvariousessentialoilsonperformanceandexpressionofxenobiotic-andantioxidantenzymesinbroilerchickens[J].BritishJournalofNutrition,2012,108(4):588.GIANNENASI,TRIANTAFILLOUE,STAVRAKAKISS,etal.Assessmentofdietarysupplementationwithcarvacrolorthymolcontainingfeedadditivesonperformance,intestinalmicrobiotaandantioxidantstatusofrainbowtrout(Oncorhynchusmykiss)[J].Aquaculture,2012,353(3):26-32.LISY,RUYJ,LIUM,etal.Theeffectofessentialoilsonperformance,immunityandgutmicrobialpopulationinweanerpigs[J].LivestockScience,2012,145(1/2/3):119-123.⑸杜恩存?百里香酚和香芹酚對(duì)肉仔雞腸上皮屏障和免疫功能的調(diào)節(jié)作用[D].博士學(xué)位論文.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué),2016.⑹AUSTGULENLT,SOLHEIME,SCHELINERR.Metabolisminratsofp-cymenederivatives:carvacrolandthymol[J].Basic&ClinicalPharmacology&Toxicology,1987,61(2):98-102.TAKADAM,AGATAI,SAKAMOTOM,etal.Onthemetabolicdetoxicationofthymolinrabbitandman[J].TheJournaloftoxicologicalsciences,1979,4(4):341-349.KOHLERTC,VANRI,MRZR,etal.Bioavailabilityandpharmacokineticsofnaturalvolatileterpenesinanimalsandhumans[J].PlantaMedica,2000,66(6):495.JORISM,JORISM,NOLD,etal.Invitrodegradationandinvivopassagekineticsofcarvacrol,thymol,eugenolandtrans-cinnamaldehydealongthegastrointestinaltractofpiglets[J].JournaloftheScienceofFood&Agriculture,2010,88(13):2371-2381.WANGQ,GONGJ,HUANGX,etal.InvitroevaluationoftheactivityofmicroencapsulatedcarvacrolagainstE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