植物生理學(xué)第四章植物的呼吸作用

植物生理學(xué)第四章植物的呼吸作用第1頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝的多樣性第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第2頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月一、呼吸作用的概念

呼吸作用（respiration)：

指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解為簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第3頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量G是植物細(xì)胞呼吸最常利用的物質(zhì)。不能準(zhǔn)確說明呼吸的真正過程。1、有氧呼吸第4頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧來源于空氣中的O2。第5頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、無氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸。有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。第6頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

1、呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量

需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。二、呼吸作用的生理意義第7頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月2、呼吸過程為其它化合物合成提供原料PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸與植物激素的關(guān)系：第8頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

3、為代謝活動(dòng)提供還原力

4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。第9頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月一、呼吸途徑的多樣性第二節(jié)呼吸代謝的多樣性1、EMP2、無氧呼吸3、TCA循環(huán)4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途徑第10頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸乙醇酸氧化途徑第11頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）感病、受旱、受傷的組織中，PPP加強(qiáng)（2）植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升（3）水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升

PPP在G降解中所占的比例與生理過程有關(guān)：第12頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。

乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過氧化氫酶的作用下分解放氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。第13頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月二、電子傳遞途徑的多樣性

魚藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345第14頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月1、電子傳遞主路：P/O=32、電子傳遞支路1：P/O=23、電子傳遞支路2：P/O=24、電子傳遞支路3：P/O=15、交替途徑（AP）：P/O=1，因?qū)η杌锊幻舾?，又稱抗氰支路。第15頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月三、末端氧化酶的多樣性

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。第16頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月2、交替氧化E（線粒體）該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。第17頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。第18頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。

2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。

3、增強(qiáng)抗病能力（？）

4、代謝協(xié)同調(diào)控（？）抗氰呼吸的生理意義：第19頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對(duì)O2的親和力中等，易受氰化物抑制。

3、酚氧化E（質(zhì)體和微體）第20頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強(qiáng)有關(guān)。第21頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

酚氧化E在生活中的應(yīng)用：

將土豆絲侵泡在水中（起隔絕O2和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。第22頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對(duì)O2的親和力低，不受氰化物抑制。4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)）第23頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月不含金屬的氧化E，催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。

5、乙醇酸氧化E（過氧化物體）第24頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對(duì)O2親和力對(duì)氰化物敏感線粒體線粒體質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)過氧化

微體物體鐵和銅鐵銅銅無極高高中等低極低敏感不敏感敏感敏感不敏感第25頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

魚藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗壞血酸抗壞血酸氧化ENADPH第26頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月四、呼吸代謝多樣性的內(nèi)容和生理意義（一）內(nèi)容

1、呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA、PPP等）

2、電子傳遞途徑的多樣性（主路、四條支路）

3、末端氧化E的多樣性（細(xì)胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗壞血酸氧化E、乙醇酸氧化E）第27頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對(duì)不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。其要點(diǎn)是呼吸代謝（對(duì)生理功能）的控制和被控制（E活性）過程。而且認(rèn)為該過程受到生長發(fā)育和不同環(huán)境條件的影響。（二）意義第28頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)

1、呼吸速率（respiratoryrate）又稱呼吸強(qiáng)度（respiratoryintensity）單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1等。第29頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）

指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量比值。釋放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。第30頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月二、呼吸商的影響因素

１、呼吸底物的性質(zhì)（１）呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2O

R·Q=6CO2/6O2=1第31頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。如：油料種子萌發(fā)初期，棕櫚酸先氧化為蔗糖。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2O

R·Q=4CO2/11O2=0.36第32頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2O

R·Q=4CO2/3O2=1.33第33頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

2、氧氣供應(yīng)狀態(tài)若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高；若在呼吸過程中形成不完全氧化的有機(jī)酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67第34頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00

蠶豆96.60

小麥251.00

細(xì)菌10000.00第35頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月2、同一植物的不同器官或組織,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25

葉440蘋果果肉30

果皮95大麥種子(浸泡15h)

胚715

胚乳76第36頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

1、溫度

溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響第37頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月第38頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度是25oC—35oC，最高溫度是35oC—45oC，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。

呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。第39頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

巴斯德效應(yīng)：有氧條件下，酒精發(fā)酵受抑制的現(xiàn)象。氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)。

無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止時(shí)的最低氧含量（10%左右）。

氧飽和點(diǎn)2、氧氣第40頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月

長時(shí)間的無氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害？

1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；

2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；

3、沒有丙酮酸氧化過程，正常合成代謝缺乏原料。第41頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月3、二氧化碳4、水分

5、機(jī)械損傷

機(jī)械損傷顯著加快組織的呼吸速率。第42頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、種子的呼吸與貯藏

1、種子形成與呼吸種子形成過程中呼吸速率是逐步升高的，到了灌漿期呼吸速率達(dá)到高峰期，此后呼吸速率便逐漸下降。成熟種子的最大呼吸速率與貯藏物質(zhì)最迅速的時(shí)期相吻合。第43頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月2、種子的安全貯藏與呼吸作用油料種子的安全含水量是8%-9%以下淀粉種子的安全含水量是12%-14%以下安全含水量內(nèi)水為束縛水，呼吸E活性降到極限，呼吸極微弱。第44頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月第45頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，會(huì)消耗大量有機(jī)物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強(qiáng)；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過來又增強(qiáng)呼吸：同時(shí)高溫高濕微生物迅速繁殖，最后導(dǎo)致糧食變質(zhì)。第46頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月種子安全貯藏的條件：

1、曬干：進(jìn)倉種子的含水量不得超過安全含水量

2、通風(fēng)和密閉：冬季或晚間開倉，冷風(fēng)透過糧堆，散熱散濕；梅雨季節(jié)進(jìn)行全面密閉，以防外界潮濕空氣進(jìn)入

3、氣體成分控制：適當(dāng)增加CO2和降低O2含量；或抽出糧倉空氣充入N2第47頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月二、果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏（一）果實(shí)的呼吸作用與貯藏

1、果實(shí)的呼吸作用

呼吸躍變（re’spiratorycli’macteric):

果實(shí)成熟到一定時(shí)期，呼吸速率突然升高，最后突然下降的現(xiàn)象。第48頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月蘋果、香蕉、梨、番茄檸檬、菠蘿、橙第49頁，課件共54頁，創(chuàng)作于2023年2月