植物干旱概念與干旱對植物生長影響課件

第三章水分虧缺及植物對干旱的適應(yīng)一、逆境的概念及種類逆境（stress）是指對植物生存及正常生長發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱。生物因素——病害、蟲害、雜草理化因素物理的——機械損傷輻射性的——紫外化學(xué)的——污染、氧脅迫溫度的——低溫、高溫水分的——干旱、澇害逆境種類§1干旱的一般概念及植物抗性二、脅迫和脅變

1．脅迫(stress) 原意是施加于物體并引起變化的脅強，在植物逆境生理學(xué)(stressphysiology)中，這種脅強是指對植物生長產(chǎn)生傷害的逆境。2．脅變（strain）

脅迫所引起的植物本身的變化。是植物對逆境的反應(yīng)，包括植物抵抗脅迫的力量和本領(lǐng)、產(chǎn)量變化以及恢復(fù)的程度。脅變一般隨脅迫程度的增加而相應(yīng)增加。輕度脅迫只引起有限和可逆的應(yīng)變，脅迫一旦消除，能完全恢復(fù)到原來的狀態(tài)。

植物對水分脅迫的彈性脅變區(qū)域很窄。水脅迫引起植物脅變大多是不可逆的。在脅變破裂點之前，不可逆的脅變區(qū)間越大，植物適應(yīng)逆境的范圍就越大。3．植物的抗性(hardiness)有些植物不能適應(yīng)這些不良環(huán)境，無法生存。有些植物卻能適應(yīng)這些環(huán)境，生存下去，這種對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力稱為植物的抗性。植物的抗性生理(hardinessphysiology)就是研究不良環(huán)境對植物生命活動的影響以及植物對不良環(huán)境的抗御能力。4．植物抗逆途徑植物抗御和忍受不良環(huán)境作用的途徑是多種多樣的。Levitt用圖表示了它們種類和關(guān)系。

抗逆性stressresistance避逆性stressavoidance脅變可逆性strainreversibility耐脅變性Straintolerance耐逆性stresstolerance避脅變性strainavoidance脅變修復(fù)strainrepair植物4種抗逆方式的關(guān)系

避逆性（stressavoidance）指由于植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。植物的整個生育過程不與逆境相遇，通過縮短生育期等方式逃避干旱缺水季節(jié)。如沙漠中的植物在雨季就完成了自己的整個生命周期等。也叫干旱逃避（droughtescape），這些植物稱為干旱逃避植物。

耐逆性（stresstolerance）指植物組織雖經(jīng)受逆境對它的影響，但植物通過生理代謝變化來適應(yīng)或抵抗逆境。植物承受了全部或部分的不良環(huán)境的作用而沒有引起傷害或只引起相對較小的傷害。使其仍保持正常的生理活動。任何植物的抗逆性都不是驟然形成的，而是通過相應(yīng)的適應(yīng)性變化過程才能形成。植物在遭遇不良環(huán)境時作出相應(yīng)反應(yīng)，逐步適應(yīng)逆境的過程稱為鍛煉（hardenging）。如果植物預(yù)先經(jīng)過脅迫鍛煉，其耐逆性可大大提高，說明植物已進行了馴化（acclimated）或已獲得抗性。馴化和適應(yīng)（adaptation）不同，馴化是指經(jīng)過數(shù)代篩選在遺傳上獲得的耐逆性，它遠比適應(yīng)復(fù)雜的多。

干旱是一種氣候狀況，其基本特征是土壤缺水，大氣干燥，導(dǎo)致植物耗水大于吸水，體內(nèi)水分虧缺，這種導(dǎo)植物體內(nèi)水分嚴重虧缺的氣候狀況稱為干旱（drought）。無雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，稱為旱害。三、干旱的概念1.干旱概念及類型農(nóng)業(yè)上的干旱是指造成植物水分虧缺的環(huán)境條件。根據(jù)引起水分虧缺的原因，可將干旱分為三種類型：大氣干旱、土壤干旱、生理干旱大氣干旱指氣溫高、光照強、大氣相對濕度過低(10％一20%)，盡管土壤中有可利用水分，根系活動也正常．但植物的蒸騰強烈，失水遠大于根系吸水，使植物體內(nèi)嚴重水分虧缺。如我國西北等地就常有大氣干旱的發(fā)生．大氣干旱持續(xù)太久，便會引起土壤干旱。干熱風(fēng)是由于東移下沉大陸變性氣團的控制，空氣濕度和溫度發(fā)生明顯突變，出現(xiàn)劇烈的增溫降濕，并伴有一定風(fēng)力的天氣過程。我國是受干熱風(fēng)危害嚴重的國家。干熱風(fēng)的數(shù)量指標(biāo)按日最高溫度、14時相對濕度和風(fēng)速確定。 日最高溫度 14時相對濕度14時風(fēng)速輕干熱風(fēng) ≥32℃ ≤30% ≥2m?S-1重干熱風(fēng) ≥35℃ ≤25% ≥3m?S-1土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴重。正常的生命活動受到干擾，生長緩慢或完全停止，甚至死亡。土壤干旱比大氣干旱嚴重，我國西北、華北、東北等地常有發(fā)生。

生理干旱由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高（如鹽堿地或施肥過多）、或土壤缺氧(如土壤板結(jié)、積水過多等)等因素的影響，植物根系正常生理活動受到阻礙，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植物體內(nèi)缺水受旱的現(xiàn)象。

干旱是植物經(jīng)常遭受的一種逆境，我國約有48%土地面積處于干旱、半干旱地區(qū)。

我國干濕氣候區(qū)域的劃分主要是根據(jù)降雨量這一決定干旱的主要氣候因子，結(jié)合植被景觀特點而確定的：干旱區(qū)：年降雨量在200毫米以下；半干旱區(qū)：年降雨量在200~400毫米之間；半濕潤區(qū)：年降雨量在450~650毫米之間；濕潤區(qū)：年降雨量在650毫米以上。水分脅迫：指干旱、缺水所引起的對植物正常生理過程的干擾。水分脅迫的程度常用w和RWC等水分狀況指標(biāo)來劃分。與正常供水、蒸騰緩和條件下相比輕度脅迫：植物w略低0.1~0.5MPa；RWC降低8~10%中度脅迫:植物w降

低0.5~1.5MPa;RWC降低10~20%重度脅迫：植物w降

略低1.5MPa以上；RWC降低20%發(fā)上§2干旱對植物生長及生理過程的影響一、對膜透性的影響：膜系統(tǒng)受損，透性增大，內(nèi)容物外滲，細胞內(nèi)酶的空間間隔破壞，正常代謝受到影響。二、對生長的影響：分生組織細胞膨壓降低，細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，植物一般低矮，葉片較小。由于總光合面積減少，產(chǎn)量會大大降低。三、對光合作用的影響干旱逆境時光合作用影響的途徑:干旱逆境直接影響光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性。如，葉綠體類囊體膜的組分、透性及流動性等，葉綠體的顯微結(jié)構(gòu)，葉綠素含量及葉綠素a／b比值的變化；光合作用中的光化學(xué)反應(yīng)（主要影響電子傳遞和光合磷酸化等）：光合作用中的暗反應(yīng)（主要影響卡爾文循環(huán)過程中的酶活性）。干旱逆境影響植物體中的其他生理生化過程從而間接地影響光合作用。例如：氣孔對CO2導(dǎo)性降低，光合產(chǎn)物運輸受阻，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物在葉片中的積累，內(nèi)源激素組分的改變。

（一）干旱對植物光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)及活性的影響

1.干旱對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響水分虧缺會嚴重阻礙葉綠體的分化，導(dǎo)致葉綠體含水量的變化，結(jié)果引起葉綠體體積的縮小或葉綠體膨脹，并使葉綠體膜或類囊膜股發(fā)生斷裂?；６獐B消失、基質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生小泡，葉綠體核糖體和淀粉粒消失并最終使類囊體膜降解、整個葉綠體呈膨脹狀態(tài)?？购灯贩N（小麥）葉綠體結(jié)構(gòu)在干旱脅迫下，形態(tài)變化較小，復(fù)水后幾乎恢復(fù)到了對照水平，其維持原因可能是葉綠體及其膜磷酰脂膽堿含量的增加作為抗性的基礎(chǔ)，（史蘭波等，1990）。干旱逆境對C3植物和C4植物葉綠體結(jié)構(gòu)的損傷模式相同。如果植物受到緩慢干旱后，干旱不一定會影響葉綠體的膜系統(tǒng)，而只表現(xiàn)在細胞內(nèi)可溶性物質(zhì)的大量累積（Turner&Jones，1980），大量積累蔗糖、淀粉粒影響葉綠體結(jié)構(gòu)排列及與光合有關(guān)的酶活性，而蔗糖的累積可能通過滲透勢對葉綠體的光合機構(gòu)產(chǎn)生影響（許大全和沈允鋼1982;Ackerson1981）。

2．干旱對葉綠體光合色素的影響植物受到干旱逆境后,葉片早衰、變黃甚至死亡，這就意味著葉片的色素組分發(fā)生了變化。葉綠素含量隨著葉片水分狀況的惡化而降低。干旱阻止了原葉綠素酸脂形成和葉綠素累積干旱下葉綠素總量下降的同時，葉綠素a/b比值也發(fā)生變化，有的升有的降。干旱阻止了葉綠素b的累積，致使葉綠素a/b的比值升高（Makhmudoy和Gasanov，1985）葉綠素a/b的比值隨干旱而降低,主要是葉綠素a因含量降低，而葉綠素b含量保持恒定所致(Loonnie&Irwinp,1987)。3．膜傷害因為葉綠素及其膜蛋白質(zhì)復(fù)合物以、電子傳遞鏈上的各組分、光合磷酸化所必須的偶聯(lián)因子（CF1））都是有次序地排列在類囊體上。所以人們從膜系統(tǒng)的變化去尋找干旱傷害的機制。干旱對植物光合器官的膜損傷和超氧化物歧化酶（SOD）活性的降低和膜脂過氧化作用有關(guān)葉綠體中由SOD、抗壞血酸過氧化酶等抗氧化酶和Vc、還原型谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)清除O2—及H2O2；;由類胡蘿卜素及Vc、Ve猝滅O2-；至于OH—的清除機制尚不清楚（二）干旱對植物光合代謝途徑的影響1．干旱對光合光反應(yīng)的影響干旱對PSⅡ的抑制要大于對PSI的抑制，從而導(dǎo)致了整個電子傳遞活性的降低干旱阻斷了放氧復(fù)合物到PSⅡ的第二個電子供體（即質(zhì)醌和P700）之間的電子傳遞PSⅡ量子產(chǎn)額的降低干旱逆境對植物光系統(tǒng)活性的抑制程度與植物的遺傳特性、干旱逆境的方式和程度以及當(dāng)時的光強、溫度等因素有關(guān)。干旱預(yù)處理增強了向日葵葉片的滲透調(diào)節(jié)能力，使之PSⅡ的活性得以維持2．干旱對光合暗反應(yīng)的影響干旱逆境引起了RuBPCase活性的降低水分虧缺下光合作用除受RuBPCase活性的影響以外,也受其含量變化的影響。水分虧缺其他酶影響。例如PEP羥化酶、NADP—蘋果酸酶（NADP－ME）、NADPH—蘋果酸脫氨酶（NADPH－MDH）、碳酸肝酶和5—磷酸核酮糖激酶等酶的活性隨干旱程度的增加而降低。3．干旱碳代謝途徑的影響干旱逆境可使植物的碳代謝途徑改變

植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度與C3、C4代謝有直接關(guān)系，不同植物的光合作用對干旱逆境的反應(yīng)不同，這與光合作用對干旱逆境的適應(yīng)性有關(guān)。仙人掌、松葉菊、景天科植物和露花等從純C3光合途徑轉(zhuǎn)變?yōu)镃AM途徑或兩者兼有之。有些植物從C4轉(zhuǎn)變?yōu)镃3代謝途徑（三）、干旱對光合產(chǎn)物積累與運輸?shù)挠绊?/p>

光合產(chǎn)物運輸受阻導(dǎo)致光合產(chǎn)物在葉片中累積也是光合速率降低的一個重要內(nèi)部因素。三種不同的結(jié)果水分虧缺使光合產(chǎn)物運輸受阻導(dǎo)致產(chǎn)物累積，它對光合速率產(chǎn)生一個反饋抑制。水分虧缺下光合產(chǎn)物累積對光合速率不產(chǎn)生反饋抑制光合產(chǎn)物水平與光合速率之間存在正相關(guān)，植物葉片光合產(chǎn)物的輸出在一定范圍內(nèi)受到光合能力之強弱及葉片中存貯的產(chǎn)物之多寡所決定。關(guān)于產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)機制，一般認為由于淀粉的累積，使蔗糖合成受到抑制，從而抑制了三糖載體運輸無機磷（Pi）的能力，使得葉綠體Pi含量下降，致使光合速率降低。另外，也可能是葉綠體中的淀粉明顯增多、變大，可能會造成類囊體的機體的機械損傷。碳同化光合產(chǎn)物過多或缺乏時磷酸化作用首先降低希爾反應(yīng)（四）干旱對光合作用的氣孔限制與非氣孔限制1．光合作用的非氣孔限制在干早逆境條件下，光合作用的主要限制因素可能是在葉綠體內(nèi)進行光合作用的生化過程，即非氣孔性限制。 光反應(yīng) 暗反應(yīng) 葉綠體微結(jié)構(gòu)光合色素 光合產(chǎn)物的累積與運輸 葉片光合放氧能力 葉綠體Hill反應(yīng) PSll活力、葉綠素?zé)晒鈴姸?、表觀量子產(chǎn)額明顯降低電子傳遞受阻、光合磷酸化解偶聯(lián) PEP羧化酶、RuBP羧化酶、丙酮酸激酶活性下降2．光合作用的氣孔限制隨葉片水分散失和葉片水勢下降，氣孔開度減小，氣孔阻力增加，CO2進人葉片受阻，光合下降；同時氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，阻礙水分虧缺進一步地發(fā)生和發(fā)展，減輕脅迫對光合器官的傷害，從而有利于復(fù)水后光合的恢復(fù)。但有研究表明，氣孔先于葉片水分狀況對土壤水分狀況發(fā)生反應(yīng)——與ABA的合成有關(guān)。在水分脅迫條件下，葉片中ABA的水平會在4～8小時內(nèi)上升50倍，細胞重新吸水后，ABA水平立即降低到正常水平。水分脅迫下玉米水勢、氣孔阻力及ABA含量的變化隨干旱程度加劇，氣孔密度上升，一方面是由于植株減小，葉面積減少而造成的，另一方面可能是干旱影響了氣孔的發(fā)生、分化和發(fā)育，從而直接增加了氣孔數(shù)量。1.干旱條件下植物的呼吸作用和能量代謝輕度干旱使作物葉、莖及整株呼吸速率升高，而后隨著干旱程度的增大而逐漸降低。受旱葉子呼吸降低主要起因于非氣孔因素變化。低ψw影響呼吸底物的分配呼吸作用對干旱的敏感性要小于光合作用根系呼吸對干旱的敏感性大于地上部分干旱脅迫使小麥根系磷酸戊糖途徑和抗氰呼吸活性提高，而使糖酵解和三羧酶循環(huán)活性顯著降低干旱下隨著葉水勢的降低，光呼吸也降低?？偣夂稀艄夂辖档偷耐瑫r，光呼吸也降低，然而光呼吸在凈光合中所占的比例卻增大了

。四、干旱條件下植物的物質(zhì)代謝

干旱時光呼吸比例增大由于Rubisco的羧化/加氧活性的改變，由于CO2供應(yīng)受阻，Ci降低，Rubisco的加氧活性相對升高，從而增加了乙醇酸、Gly和Ser的含量（KriedemanandDownton,1981）。干旱下光呼吸比例的相對增大，有其重要的適應(yīng)性意義。Osmond和Bjorkman(1972)認為，干旱下光呼吸維持了CO2在葉片內(nèi)的再循環(huán)過程，從而保護光合器官免遭光抑制的損害。2.干旱條件下植物的氮代謝作物根系吸收的NO3—在葉中經(jīng)過一系列步驟，最終還原成NH3而被利用，這個過程即為NO3—的同化過程。參與N03—同化的酶主要包括硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酸（NiR）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸含成酶。很多實驗結(jié)果都表明，NR對水分脅迫很敏感。輕度水分脅迫下NR受抑制的程度明顯大于其他酶。NiR和谷氨酰胺合成酶存在于葉綠體中。干旱脅迫對NiR和谷氨酸胺合成酶的影響較小?？赡芘c葉綠體中NO2—和NH3的積累較少有關(guān)。（1）．硝酸鹽的同化干旱脅迫下NR降低原因：多聚核糖體水平降低，蛋白質(zhì)合成受抑制木質(zhì)部液流中NO3—含量減少干旱抑制光合和呼吸，導(dǎo)致NADH水平降低干旱脅迫下，作物氯代謝的一個主要特征是游離氨基酸和其他小分子氯化物，尤其是脯氨酸和甜菜堿的積累干旱下脯氨酸積累主要有三個來源：一是合成受激，即干旱剌激了谷氨酸向脯氨酸的轉(zhuǎn)變；二是氧化受抑制；三是蛋白質(zhì)合成受阻，滲入蛋白質(zhì)中的脯氨酸量減少（2）.脯氨酸（Proline）和甜菜堿（Betaine）的積累脯氨酸積累的可能作用包括以下幾個方面：（1）作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；（2）抗脫水劑；（3）復(fù)水后作為直接利用的氮源，（4）受旱期間還原氮的轉(zhuǎn)移形式；（5）受旱期間產(chǎn)生的氨的解毒作用；（6）復(fù)水后可利用的還原力和碳骨架源；（7）受旱期間過剩的還原力庫將脯氨酸積累和其他抗旱生理指標(biāo)相結(jié)合用于禾谷類作物抗旱品種的篩選谷氨酸合成脯氨酸涉及三個酶谷氨酸激酶，谷氨酰磷酸醛脯酶和吡咯啉-5-羥酸還原酶，編碼這三個酶的相應(yīng)基因為proB,proA和proC。有人已將proB、A成功地導(dǎo)入微生物中，并獲得高產(chǎn)脯氨酸菌株，且能抗?jié)B透脅迫。這便推動了高等植物中類似研究的開展，形成了未來抗旱生理生化研究的另一大趨勢。某些藜科和禾本科作物在干旱下體內(nèi)常積累大量的甜菜堿。甜菜堿的合成是通過以下途徑進行的：絲氨酸一乙醇胺一膽堿一甜菜醛一甜菜堿。甜菜堿的作用大致和脯氨酸相似，即作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和可通過篩管運轉(zhuǎn)以供再利用的氮化物。不同之處甜菜堿的積累所需時間要長一些，且在水分脅迫解除之后，其降解速度慢。在一定時期內(nèi)會一直保持較高的水平。干旱脅迫使作物蛋白質(zhì)含量減少，這時作物生長和代謝是一個極為不利的因素。①干旱導(dǎo)致水解酶類活性增強，從而使蛋白質(zhì)降解，可溶性氮含量增大②水分脅迫直接影響蛋白質(zhì)的合成能力③水分脅迫下多聚核糖體的增減是判斷作物蛋白質(zhì)合成能力較好的指標(biāo)，如果蛋白質(zhì)合成活躍,多聚核糖體占總核糖體的比率就高，否則就相反。（3）.蛋白質(zhì)代謝干旱條件下作物總的蛋白質(zhì)合成能力降低的同時；蛋白質(zhì)合成類型發(fā)生明顯改變。逆境條件下作物基因表達的研究表明，環(huán)境脅迫都可改變作物的基因表達。最終合成新的蛋白質(zhì)，與作物忍耐相應(yīng)的環(huán)境脅迫之間存在明顯的相關(guān)性。在高溫下可產(chǎn)生熱休克蛋白（heatshockprotein,hsp）與種子成熟及脫水相關(guān)的lea蛋白滲調(diào)蛋白或滲調(diào)素（Osmotin）

五、對內(nèi)源激素的影響：

主要表現(xiàn)為ABA大量增多，CTK減少，刺激乙烯產(chǎn)生，并通過這些變化來影響其他生理過程。

六、對保護酶系統(tǒng)的影響：干旱對植物的傷害與植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害有關(guān)。活性氧積累與植物體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的活性直接相關(guān)。

耐旱植物在適度的干旱條件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增強，這也意味著植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受早時，這三種酶的活性通常降低，因而會導(dǎo)致活性氧的積累，引起相應(yīng)的傷害?！?. 植物的抗旱策略（植物的抗旱性）一、整體植物適應(yīng)干旱的機制整體植物適應(yīng)干旱的機制可歸納為三類:避旱（droughtescape）御旱（droughtavoidance）和耐旱（droughttolerance）.避旱，就是在土壤和植物本身發(fā)生嚴重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史，較典型的如沙漠短命植物，它們在營養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有開花結(jié)實的能力，在發(fā)育上具有較大的可塑性。短命植物又稱短營養(yǎng)期植物、短期生植物。包括當(dāng)年完成其生活周期、整個植株干枯死亡，來年春季再由種子形成新個體的一年生短命植物；也包括植株當(dāng)年生地上部分枯死，而地下器官則處于休眠狀態(tài)，到第二年春天即可由種子繁殖新個體，也能從地下芽生長出新植物體的多年生短命植物(類短命植物)。分布于中亞地區(qū)及我國新疆北部山前平原及低山丘陵地帶，是新疆植物區(qū)系組成的一個獨特類群。特點：生長發(fā)育快，營養(yǎng)周期短，多為草本，根系淺，中生性結(jié)構(gòu)明顯，旱性結(jié)構(gòu)微弱，夏休眠，逃避干旱。避旱對于一些栽培作物適應(yīng)干旱環(huán)境也有一定意義，例如我國北方一些地區(qū)，在小麥開花灌漿期間常出現(xiàn)干熱風(fēng)，造成小麥青干減產(chǎn)。干熱風(fēng)出現(xiàn)越早受害就越重，成熟期較早的品種遇到干熱風(fēng)的機率相對較小、受到的不利影響也往往較輕，因而成熟期在這些地區(qū)是小麥品種選育上的一個重要指標(biāo)。育苗移栽也是避旱的一種有效方法，作物在其播種階段常常會遇到土壤干旱問題，特別是在我國北方旱區(qū)，常嚴重影響出苗和產(chǎn)量。對于許多株數(shù)較少的作物來說，在面積不大、條件較好且較易控制的苗圃內(nèi)育苗，再移植到大田，是一種有效的避旱辦法，它至少可以作為一種補苗手段以減少因土壤干旱造成的大田斷垅缺苗條象。御旱是指植物在干旱逆境下保持體內(nèi)部組織高水勢的能力。也有人把御旱性稱做組織具有高水勢的耐旱性。植物對干旱的適應(yīng)性通常是要付出一定的代價的，增加木質(zhì)部導(dǎo)管的直徑或數(shù)目來降低根葉之間的水流阻力氣孔開度變小導(dǎo)致氣體交換減少和光合作用降低主動的和被動的葉運動、葉卷曲、萎蔫、增加莖葉表皮蠟質(zhì)或絨毛。水分虧缺往往引起中生栽培植物的旱性結(jié)構(gòu)加強。如葉厚度、氣孔密度都較大，而保衛(wèi)細胞則較短。禾谷類作物適應(yīng)干旱的又一種重要方式是死蘗和基部老葉的加速死亡耐旱植物在受旱時，能在低組織水勢下維持其一定程度的生長發(fā)育和忍耐脫水的能力。維持一定的膨壓是耐脫水機制的一個重要因素，膨壓則通過滲透調(diào)節(jié)，增強細胞壁組織彈性和塑性以及使細胞體積變小來維持。

一、葉面積減小是應(yīng)答水分虧缺的一個早期反應(yīng)細胞膨壓降低是水分脅迫最早出現(xiàn)的生物物理現(xiàn)象，因此，依賴于膨壓的生理活動表現(xiàn)得最敏感。如：細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，植物一般低矮，葉片較小。由于總光合面積減少，產(chǎn)量會大大降低。二、水分虧缺刺激了葉片脫落葉片表面積大小的不斷調(diào)整，是一種重要的長期變化，這種變化將增強植物在缺水環(huán)境中的適應(yīng)性。水分脅迫下，植物體內(nèi)乙烯合成，促使葉片大量脫落。水分脅迫下棉花幼苗葉子脫落情況三、形態(tài)、解剖的反應(yīng)和適應(yīng)性1．葉片形態(tài)和解剖對水分虧缺的反應(yīng)和適應(yīng)性

在干旱條件下，葉片適應(yīng)性的主要變化要有利于保水和提高水分利用效率。由于水分虧缺，葉子形態(tài)和解剖變化有永久性的和暫時性的區(qū)分。前者是不可逆變化，而后者是可逆變化。一般在葉子發(fā)育過程中發(fā)生的變化是永久性變化，即不可逆的。細胞增大比細胞分裂對水分虧缺更為敏感。一旦缺水，首先受抑制的是細胞增大，單葉葉面積比正常條件下形成的要小?？?cè)~面積則除了上述作用外，還由于缺水加速葉子衰老和脫落而減小。這兩種減小都可防止水分過分的散失。1．葉片形態(tài)和解剖對水分虧缺的反應(yīng)和適應(yīng)性

達到最大葉面積值后的變化主要是三種葉運動；一是被動運動——萎蔫，二是主動運動，使葉子保持平行于太陽輻射方向；三是卷曲運動。這三種運動都使葉片角度改變而減少直接受到的輻射，防止或減輕過熱和本分過分蒸騰。這些運動都是暫時性的，因而也是可逆的，在一定的缺水程度和持續(xù)時間內(nèi)，一旦解缺水，葉子又恢復(fù)常態(tài)，葉面積并無明顯變化。2．根形態(tài)和解剖對水分虧缺的反應(yīng)和適應(yīng)性干旱對根形態(tài)和解剖的影響是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根長密度(單位土壤體積內(nèi)根的長度，cm/cm3土壤)、具有強吸收功能的細根<直徑<lmm)的數(shù)量、根／冠比，根面積／葉面積比、根內(nèi)水流動的垂直和橫向阻力的變化等等。在不同情況下，根的水平或垂直向的伸展是不同的。一般而言，如果土壤水分在冬季可以得到補充，而且達到一定的深度，在生長季節(jié)卻無雨或少雨，這種地區(qū)的植物根系偏于垂直向伸展。如果土壤水分僅來于生長季節(jié)的降雨，且雨量有限，植物根系就偏于水平向發(fā)展，根淺而分布廣。這兩種方式都以吸取盡量多的水，來保證水分供應(yīng)。植物根系形態(tài)上的可塑性是非常大的。上述種種變化不僅僅由于干旱，其它原因如土壤結(jié)構(gòu)、季節(jié)性溫度變化也可引起。因此對什么是適應(yīng)性變化就很難一概而論。以典型的旱生植物而言，大致有三個適應(yīng)性表現(xiàn)，根系布分淺而廣；根是多汁的，可作為一個貯水器官；根皮厚而且硬化，以便貯水和防止水由根部喪失。

對于一般中生植物特別是農(nóng)作物。為了提高它們的耐旱能力，在選擇時要注意四個方面：根探，根長密度大：增加根內(nèi)水流動的垂直向阻力和減小橫向阻力。這樣的特點有助于吸水，保水。四、滲透調(diào)節(jié)Osmoticadjustment:細胞通過增加或減少胞液中溶質(zhì)調(diào)節(jié)細胞的滲透勢以達到與外界環(huán)境滲透勢平衡。水分虧缺下滲透勢的降低由兩個方面的因素引起：一個是細胞失水所導(dǎo)致的溶質(zhì)濃縮；另一個是溶質(zhì)的主動積累即滲透調(diào)節(jié)。目前常用下列三種方法來評價水分脅迫下作物組織的滲透調(diào)節(jié)能力。作圖法：以水勢對壓力勢作圖，用單位水勢下降時膨壓的變化（△P/△ψ）來表示，直線的斜率越?。ā鱌/△ψ越?。?，滲透調(diào)節(jié)越強。很直觀，但滲透調(diào)節(jié)的絕對值無法知道。abcd1.000.50.00.0-1.0-0.5水勢膨壓勢膨壓勢和水勢之間關(guān)系模式圖膨壓完全維持膨壓部分維持失去膨壓維持植物組織內(nèi)恒定滲透勢植物的滲透調(diào)節(jié)作用主要表現(xiàn)在滲透脅迫情況下細胞

膨壓的全部或部分維持。P=Ψw-Ψs式中P為膨壓，Ψw為細胞水勢，Ψs為細胞滲透勢。當(dāng)細胞水勢下降時，只有Ψs也作相應(yīng)地下降，P才會保持不變。因而，當(dāng)人們以植物水勢為橫坐標(biāo)，膨壓勢為縱坐標(biāo)作圖時，其相關(guān)直線斜率越小，即ΔP/ΔΨw值越小，滲透調(diào)節(jié)能力越大。

用膨脹重/干重比來表示（Turner，1987）：直觀，但同時需細胞壁彈性性質(zhì)方面的研究，僅在某些作物上可以利用。用飽和滲透差來表示：即用未脅迫處理的飽和滲透勢減去脅迫處理的飽和滲透勢。同時，通過膨脹重/干重比率的測定，也可以計算出溶質(zhì)被動濃縮和滲透調(diào)節(jié)對滲透勢降低的相對貢獻（Ludlow,1983）。其中πu100為未受脅迫植物材料充分膨脹時的滲透勢，πs100為受脅迫植物材料充分膨脹時的滲透勢。

滲透調(diào)節(jié)的主要作用在于低水勢的膨脹維持。主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：無機離子（K+，Cl-）、有機酸（蘋果酸、游離氨基酸）和碳水化合物。不同作物、不同器官滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的組成不同。一般認為，植物缺水時，有機溶質(zhì)是主要的滲透物質(zhì)，其來源主要是同化產(chǎn)物供給超過生長需求所造成的有機物質(zhì)的積累。五、植物干旱誘導(dǎo)蛋白干旱誘導(dǎo)蛋白的種類很多，根據(jù)誘導(dǎo)干旱誘導(dǎo)基因表達的信號途徑來分，可分為3類：一是只能被干旱所誘導(dǎo)；二是既能被干旱誘導(dǎo)，又能被ABA誘導(dǎo)；三是只能被ABA誘導(dǎo)。干旱誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生不僅與植物的種類有關(guān)，還與脅迫強度、時間及發(fā)育階段有關(guān)。1．干旱誘導(dǎo)蛋白的類型與產(chǎn)生不同品種對干旱反應(yīng)和抗旱的途徑不同，誘導(dǎo)的蛋白也不同。不同品種也可誘導(dǎo)同樣或性質(zhì)相似的蛋白，如PEG誘導(dǎo)水稻品種Hansa芽產(chǎn)生的Mr為15000、22000和46000蛋白，在所試驗的品種中均可被誘導(dǎo)。這說明植物對水分脅迫的反應(yīng)既有特殊性又有共性。干旱誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生與脅迫的時間也有關(guān)。水分脅迫12h后，抗旱小麥品種太原633的幼苗葉片中產(chǎn)生一種Mr為18500，而敏感品種C609中則末觀察到此蛋白；24h后，二者產(chǎn)生一種相同的蛋白（Mr為18500，）；48h后，C609才產(chǎn)生Mr，為18500的蛋白。此外，水分脅迫強度及發(fā)育階段對干旱誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生也有影響。如冬小麥離體葉綠體在中度水分脅迫(-0．85MPa)下產(chǎn)生的蛋白種類多于輕度(-0．5MPa)的。水分脅迫還可影響一些酶的表達,使水解酶類和某些氧化酶活性提高，某些參與生物合成或本身轉(zhuǎn)換很快的酶類活性減弱。水分脅迫時，蛋白質(zhì)中的氨基酸殘基可通過脫氨、同分異構(gòu)或氧化得到修飾，一些具有此作用的酶可被脅迫上調(diào)(upregulation)。而其它一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成酶，如γ—吡啉—5—羧酸合成酶和甜菜醛脫氫酶，在干旱條件下，其轉(zhuǎn)錄水平也被上調(diào)。水分脅迫還可誘導(dǎo)PEP羧化酶活性、酶蛋白和mRNA水平的提高，并導(dǎo)致景天酸代謝(CAM)途徑形成。這種代謝是生長在干旱條件下的一些植物所特有的。還有一些植物的蛋白激酶基因,如編碼擬南芥類受體蛋白酶基因、兩種鈣依賴蛋白激酶基因及小麥蛋白激酶PKABA1基因也可被脫水誘導(dǎo)。一些酶在水分脅迫下活性降低，如較長時間或重度水分脅迫，可使硝酸還原酶活性降低50％，甚至更低。lea族蛋白不僅廣泛存在于高等植物的種子中，而且在多種植物的根、莖和葉中也可被誘導(dǎo)。但有些蛋白在不同組織器官中存在的水平有所不同。萊豆中受水分脅迫誘導(dǎo)的細胞壁糖蛋白p33和p36，主要累積于幼苗下胚軸的延伸生長區(qū)；滲壓素首先是在煙草鹽適應(yīng)懸浮細胞中發(fā)現(xiàn)的，在煙草植株中也有分布，其中根及莖的表皮中含量較多，花冠中較少，成熟種子中則很少。各器官組織中干旱誘導(dǎo)蛋白分布的特異性，可能是由于不同器官對水分脅迫的敏感性和耐旱性不同，也可能是各組織器官水勢的差異所致。2.干旱誘導(dǎo)蛋白的存在及定位在細胞及亞細胞水平上，干旱誘導(dǎo)蛋白的存在也有特異性。lea蛋白可能主要存在于細胞質(zhì)區(qū)域滲壓素則主要存在于液泡的內(nèi)含體里干旱誘導(dǎo)馬鈴薯產(chǎn)生的Mr，為34000的蛋白位于類囊體中，而Mr為32000的蛋白則位于基質(zhì)中水分虧缺誘導(dǎo)小麥幼芽產(chǎn)生的Mr為41500的蛋白主要位于細胞器膜上，僅少量分布在微粒體膜上，細胞質(zhì)中幾乎不存在。脫水蛋白(dehydrin)主要存在于中。干旱誘導(dǎo)蛋白在細胞中定位的差異，可能與其在脅迫中所表現(xiàn)的功能有關(guān)。

通過序列分析和結(jié)構(gòu)預(yù)測發(fā)現(xiàn)大多數(shù)水分脅迫誘導(dǎo)蛋白富含脯氨酸、甘氨酸和親水氨基酸，疏水氨基酸較少，但在不同植物組織和細胞中又各異。如長期生長在沙漠環(huán)境的蘆葦葉中與耐旱性有關(guān)的Mr為17000的蛋白，其氨基酸組成不含半胱氨酸和色氨酸，以脂肪族氨基酸為主，富含脯氨酸(16.6％)，多羥基氨基酸，少甘氨酸和絲氨酸；3.干旱誘導(dǎo)蛋白的組成與特性在小麥幼芽中觀察到的干旱誘導(dǎo)蛋白(Mr為41500)，也不含半胱氨酸，脯氨酸含量較高(37．45％)；但在番茄中累積的水分和鹽脅迫誘導(dǎo)的NP24蛋白，半胱氨酸和脯氨酸含量都較高。而從菜豆幼苗中鑒定出受水分脅迫誘導(dǎo)的兩種細胞壁特異性糖蛋白P33和P36，脯氨酸含量卻較低。但這些蛋白大都表現(xiàn)出高度的親水性，熱穩(wěn)定性好，這些特性可能有助于干旱條件下植物對正常代謝及功能的維持。

增強耐脫水能力參與滲透調(diào)節(jié)和水分運輸影響生長延緩衰老保護細胞結(jié)構(gòu)分子伴侶的作用制約離子吸收4.干旱誘導(dǎo)蛋白的功能增強耐脫水能力許多l(xiāng)ea蛋白氨基酸序列中的保守區(qū)域，可形成雙親性螺旋結(jié)構(gòu)，提供一個疏水區(qū)的親水表面，既能結(jié)合離子，又能重新定向細胞中的水分子以改善脫水造成的影響。有人將來源于大麥的lea基因HVAl導(dǎo)入水稻懸浮細胞，HVAl基因在轉(zhuǎn)基因植株的根和葉中大量表達，第二代轉(zhuǎn)基因植物明顯表現(xiàn)出抗干旱和抗鹽漬的功能，而且抵抗脅迫的能力與lea的積累呈正相關(guān)，這直接證明了lea蛋白在滲透脅迫下具有保護功能。

參與滲透調(diào)節(jié)和水分運輸植物的滲透調(diào)節(jié)機制大多以小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和運輸進行，小分子的水平又受其合成酶控制，而這些酶又可被水分脅迫誘導(dǎo)。Pruvot等認為，干旱誘導(dǎo)馬鈴薯產(chǎn)生的cdsp32蛋白可能參與基質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)，在高滲脅迫的耐性中起作用。有人認為lea蛋白可能像動物眼晶體中的一種結(jié)構(gòu)蛋白，在植物的滲透調(diào)節(jié)機制中起滲調(diào)物質(zhì)的作用。近來在植物細胞中發(fā)現(xiàn)的水孔蛋白也可為水分脅迫所誘導(dǎo)。水分脅迫可誘導(dǎo)擬南芥細胞質(zhì)膜上的水孔蛋白PIP2(RD28)的表達，有效地促進水分吸收，增加整體植株水分的導(dǎo)度。

影響生長水分脅迫時，有些細胞壁蛋白和酶的表達受到影響，從而使細胞壁延伸生長受抑。如水分脅迫下大豆下胚軸細胞壁富含脯氨酸蛋白mRNA的表達在下胚軸生長區(qū)被誘導(dǎo)，根尖被抑制，使得下胚軸生長區(qū)細胞壁的伸展性降低，生長受抑，根尖的則提高。水分脅迫可影響一些與延伸生長有關(guān)的酶。如玉米根尖端的內(nèi)切木葡聚糖轉(zhuǎn)糖基酶(XET)活性在低水勢下顯著高于高水勢下的活性。另外豌豆莖和綠豆下胚軸的延伸生長也與XET活性呈正相關(guān)。這說明水分脅迫下，高的XET活性在增加細胞壁的伸展性和維持根延伸生長中具有重要作用。延緩衰老干旱能誘導(dǎo)一些植物產(chǎn)生類似蛋白酶抑制劑的蛋白，如從大麥得到的BLT4、蘿卜中的P22及油菜中的BnD22。可能抑制蛋白酶的活性，從而有利于延緩葉片衰老。保護細胞結(jié)構(gòu)干旱脅迫可引起細胞壁理化性質(zhì)的變化，在此種變化中涉及到s-腺苷蛋氨酸合成酶的表達。其表達的增加與細胞壁木質(zhì)化相關(guān)聯(lián)，可能是因此酶催化合成的s-腺苷蛋氨酸可作為木質(zhì)素合成過程中的甲基供體。隨著干旱脅迫時間的延長，細胞延伸生長停止，而后木質(zhì)化過程開始。細胞木質(zhì)化后，不僅可限制水分和營養(yǎng)物質(zhì)向外擴散，還可增強抗真菌的能力。

分子伴侶的作用干旱可誘導(dǎo)熱擊蛋白及泛素的表達。泛肽(ubiquitin,是Goldstein等于1975年首次從胸腺中分離出的一種多肽，后來發(fā)現(xiàn)這種多肽廣泛存在于多種真核細胞中，并且在進化上顯示出高度的保守性，從酵母、植物到哺乳動物，僅有3個氨基酸殘基的差異，故稱泛肽。)從擬南芥中分離的2個干旱誘導(dǎo)產(chǎn)物(Athsp70-1及Athsp70-2)的序列與熱休克蛋白相類似。這些蛋白可能是分子伴侶，通過與變性或異常的蛋白質(zhì)結(jié)合防止它們凝聚，或?qū)υ谒置{迫時蛋白質(zhì)錯誤折疊后，恢復(fù)其天然構(gòu)象起修補作用，從而避免細胞結(jié)構(gòu)損傷。制約離子吸收K+運輸?shù)鞍资且环N與膜結(jié)合對K+具有高親和力的蛋白，水分脅迫可以誘導(dǎo)此種蛋白的產(chǎn)生，促使K+從胞外進人胞內(nèi)。用PEG處理的高粱根中，出現(xiàn)的Mr為66000的新蛋白與K+積累有密切關(guān)系，它可能參與根對鉀的主動吸收。

六、漸進干旱和驟然干旱下作物的反應(yīng)（1）驟然干旱下植株各部位水分狀況變化不同。（2）