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第二章病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)
弄清病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu),對(duì)開(kāi)展病毒的分類、起源及應(yīng)用研究具有十分重要的意義。測(cè)量病毒的單位為納米(nm)一般病毒大小在100nm左右測(cè)量病毒大小的方法
電子顯微鏡、過(guò)濾一、大小微生物的大小比較葡萄球菌(1000nm)牛痘病毒300×250nmABCDEFG立克次體450nm衣原體390nmA、大腸桿菌噬菌體(65×95nm)B、腺病毒(70nm)C、脊髓灰質(zhì)炎病毒(30nm)D、乙腦病毒(40nm)E、蛋白分子(10nm
)F、流感病毒(100nm)G、煙草花葉病毒二、形態(tài)病毒子(virion):一個(gè)形態(tài)和結(jié)構(gòu)上完整的病毒顆粒。病毒的形體及其微小,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,但它們的形狀卻是形態(tài)各異,豐富多彩。1.病毒的個(gè)體形態(tài)多數(shù)呈球狀或近似球狀,少數(shù)為桿狀、絲狀或子彈狀,細(xì)菌病毒(噬菌體)大多數(shù)呈蝌蚪狀。包涵體噬菌斑空斑2.病毒的群體形態(tài)病毒粒子感染寄主細(xì)胞后,可形成大量病毒粒子和蛋白質(zhì)構(gòu)成的病毒群體,可用光學(xué)顯微鏡甚至肉眼觀察到。(1)包涵體
病毒感染寄主細(xì)胞后,在細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核內(nèi)所形成的在光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)的小體,多為圓形、卵圓形或不定形,稱為包涵體。包涵體的本質(zhì)病毒的聚集體病毒的合成部位病毒蛋白和病毒感染有關(guān)的蛋白質(zhì)非病毒性包涵體(2)噬菌斑噬菌體感染細(xì)菌后,使細(xì)菌細(xì)胞破裂死亡,連續(xù)的重復(fù)感染使大量的細(xì)菌死亡,這樣,在培養(yǎng)細(xì)菌的平板上可以看到一個(gè)個(gè)透明不長(zhǎng)細(xì)菌的小圓斑,這些圓斑由無(wú)數(shù)個(gè)噬菌體粒子組成的群體,稱為噬菌斑。
人工培養(yǎng)的單層動(dòng)物細(xì)胞感染病毒后,也會(huì)形成類似噬菌斑的動(dòng)物病毒群體,叫做空斑。(3)空斑單層細(xì)胞空斑二、病毒的結(jié)構(gòu)裸露病毒囊膜病毒病毒體結(jié)構(gòu)模式圖殼粒衣殼芯髓核衣殼囊膜囊膜病毒囊膜子粒核心:核酸→基因組genome→決定病毒遺傳、變異和復(fù)制殼粒capsomere→衣殼capsid→保護(hù)、介導(dǎo)、抗原性囊膜envelope,囊膜子粒peplomere(纖突spike)
→保護(hù)、介導(dǎo)、抗原性
病毒的結(jié)構(gòu)病毒粒子核衣殼囊膜:有纖突
(基本結(jié)構(gòu))(非基本結(jié)構(gòu))芯髓衣殼(核酸)基因組:DNA/RNA,雙股/單股,分段/不分段殼粒(形態(tài)亞單位)多肽(結(jié)構(gòu)亞單位)核酸蛋白質(zhì)脂質(zhì)碳水化合物其他組成三、病毒的化學(xué)組成(一)核酸:決定病毒的遺傳和變異。特點(diǎn):(1)病毒只含一種核酸,構(gòu)成病毒體的芯髓。(2)核酸類型多樣化核酸可分單股(singlestranded)或雙股(doublestranded)、線狀(linear)或環(huán)狀(circular)、分節(jié)段(segmented)或不分節(jié)段
mRNA的堿基序列作為標(biāo)準(zhǔn),凡與此相同的核酸稱為正股(positivesense),與其互補(bǔ)的則為負(fù)股(negativesense)。
核酸線狀、分節(jié)段核酸雙股環(huán)狀(3)分子量小,基因組結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,所含基因組數(shù)目少。(4)病毒基因組核酸復(fù)制多樣化病毒核酸能作為mRNA或者能利用宿主細(xì)胞的
RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄病毒的mRNA病毒核酸不分節(jié)段(6)有些病毒去除囊膜和衣殼,裸露的DNA或RNA
也能感染細(xì)胞,這樣的核酸稱為傳染性核酸。具備條件:(5)病毒核酸更易受宿主細(xì)胞的影響而發(fā)生基因突變和重組(二)蛋白質(zhì)組成蛋白質(zhì)的氨基酸及順序決定著病毒株的差異,表現(xiàn)在抗原決定簇則決定其免疫特異性。病毒的蛋白質(zhì)根據(jù)是否存在于病毒顆粒中分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。
2.結(jié)構(gòu)蛋白:系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)。包括殼體蛋白和囊膜蛋白等。
1.非結(jié)構(gòu)蛋白:指由病毒基因組編碼的,在病毒復(fù)制或基因表達(dá)調(diào)控過(guò)程中具有一定功能,但不結(jié)合于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)。⑴殼體蛋白
構(gòu)成病毒的殼體,保護(hù)病毒的核酸。
無(wú)囊膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進(jìn)入,決定病毒的宿主嗜性,同時(shí)還是病毒的表面抗原。
是構(gòu)成病毒殼體結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì),由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質(zhì)亞基,是構(gòu)成殼體蛋白的最小單位。
功能:
⑵囊膜蛋白
是病毒的主要表面抗原,它們與細(xì)胞受體相互作用啟動(dòng)病毒感染發(fā)生,有些還介導(dǎo)病毒的進(jìn)入
還可能具有凝集脊椎動(dòng)物紅血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及酶等活性
基質(zhì)蛋白構(gòu)成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結(jié)構(gòu),具有支撐囊膜、維持病毒
構(gòu)成病毒囊膜結(jié)構(gòu)的病毒蛋白質(zhì),包括囊膜糖蛋白和基質(zhì)蛋白兩類。
功能:
蛋白質(zhì)功能:保護(hù)病毒核酸,使其免受核酸酶或其它理化因素的破壞參與病毒感染細(xì)胞的過(guò)程,決定病毒對(duì)宿主細(xì)胞的親嗜性抗原性:誘導(dǎo)特異性抗體、致敏淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生(三)脂質(zhì)許多病毒囊膜內(nèi)存在有脂類化合物,如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和膽固醇等。這些脂類幾乎都是由病毒粒子在細(xì)胞內(nèi)成熟,在細(xì)胞膜處以出芽方式釋放,直接從寄主細(xì)胞膜上得到。病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關(guān)。
(四)碳水化合物
除病毒的核酸中所含戊糖外,有的病毒還含有少量的碳水化合物,為核糖或脫氧核糖和磷酸組成的核酸骨架。有囊膜病毒中碳水化合物以寡糖側(cè)鏈的形式與蛋白質(zhì)結(jié)合形成囊膜糖蛋白。
(五)其它組成
在某些動(dòng)物病毒中存在多胺類有機(jī)陽(yáng)離子,包括丁二胺、亞精胺、精胺等,它們大都結(jié)合于病毒核酸,對(duì)核酸的構(gòu)型有一定影響。在某些病毒的病毒體中,還發(fā)現(xiàn)有其它的小分子量組份,如ATP,對(duì)噬菌體尾鞘收縮提供能量。病毒衣殼或殼體是由大量的蛋白亞基或殼粒組成的。這些蛋白亞基的排列是以不同的軸為中心對(duì)稱性排列,形成一個(gè)保護(hù)病毒核酸的高度有序的結(jié)構(gòu)。四、衣殼構(gòu)型1、螺旋對(duì)稱的病毒殼體病毒殼體由蛋白亞基沿著軸心進(jìn)行螺旋排列,而形成高度有序的結(jié)構(gòu)。2、二十面體對(duì)稱的病毒殼體病毒殼體由蛋白亞基有規(guī)則地排列成一個(gè)正二十面體對(duì)稱結(jié)構(gòu)。除痘病毒外,所有脊椎動(dòng)物DNA病毒均為20面體。3、復(fù)合對(duì)稱的病毒殼體
殼粒排列既有螺旋對(duì)稱又有二十面體對(duì)稱,如噬菌體。
五、病毒的分類命名
國(guó)際病毒分類委員會(huì)(InternationalCommitteeonTaxonmyofViruses,ICTV)是國(guó)際公認(rèn)的病毒分類與命名的權(quán)威機(jī)構(gòu)。第7次分類報(bào)告在部分科基礎(chǔ)上建立了3個(gè)目,其中1個(gè)尾病毒目(Caudovirales)涉及噬菌體,2個(gè)涉及動(dòng)物病毒,分別是單負(fù)股病毒目(Mononegavirales)和套式病毒目(Nidovirirales)。分類系統(tǒng):目、科(亞科)、屬和種分類階元構(gòu)成??坪蛯偈遣《痉诸愊到y(tǒng)的最主要單位。
1.病毒分類系統(tǒng)病毒的分類病毒DNA病毒
DNA反轉(zhuǎn)錄與RNA反轉(zhuǎn)錄病毒
RNA病毒
2.病毒的命名與書寫規(guī)則病毒的命名要由公認(rèn)的國(guó)際專家小組負(fù)責(zé)不采用拉丁文雙名法,而是英文或英語(yǔ)化的拉丁文,只用單名被ICTV正式認(rèn)定的病毒名,用斜體書寫;一般通用名則用正體
例:減蛋綜合征病毒,學(xué)名為DuckadenovirusA(鴨腺病毒甲型),獸醫(yī)界通用名Eggdropsyndromevirus。目、科、屬分別用拉丁文后綴“-virales”
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