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第二章病毒的形態(tài)結構

弄清病毒的形態(tài)結構,對開展病毒的分類、起源及應用研究具有十分重要的意義。測量病毒的單位為納米(nm)一般病毒大小在100nm左右測量病毒大小的方法

電子顯微鏡、過濾一、大小微生物的大小比較葡萄球菌(1000nm)牛痘病毒300×250nmABCDEFG立克次體450nm衣原體390nmA、大腸桿菌噬菌體(65×95nm)B、腺病毒(70nm)C、脊髓灰質炎病毒(30nm)D、乙腦病毒(40nm)E、蛋白分子(10nm

)F、流感病毒(100nm)G、煙草花葉病毒二、形態(tài)病毒子(virion):一個形態(tài)和結構上完整的病毒顆粒。病毒的形體及其微小,結構簡單,但它們的形狀卻是形態(tài)各異,豐富多彩。1.病毒的個體形態(tài)多數(shù)呈球狀或近似球狀,少數(shù)為桿狀、絲狀或子彈狀,細菌病毒(噬菌體)大多數(shù)呈蝌蚪狀。包涵體噬菌斑空斑2.病毒的群體形態(tài)病毒粒子感染寄主細胞后,可形成大量病毒粒子和蛋白質構成的病毒群體,可用光學顯微鏡甚至肉眼觀察到。(1)包涵體

病毒感染寄主細胞后,在細胞質或細胞核內所形成的在光學顯微鏡下可見的小體,多為圓形、卵圓形或不定形,稱為包涵體。包涵體的本質病毒的聚集體病毒的合成部位病毒蛋白和病毒感染有關的蛋白質非病毒性包涵體(2)噬菌斑噬菌體感染細菌后,使細菌細胞破裂死亡,連續(xù)的重復感染使大量的細菌死亡,這樣,在培養(yǎng)細菌的平板上可以看到一個個透明不長細菌的小圓斑,這些圓斑由無數(shù)個噬菌體粒子組成的群體,稱為噬菌斑。

人工培養(yǎng)的單層動物細胞感染病毒后,也會形成類似噬菌斑的動物病毒群體,叫做空斑。(3)空斑單層細胞空斑二、病毒的結構裸露病毒囊膜病毒病毒體結構模式圖殼粒衣殼芯髓核衣殼囊膜囊膜病毒囊膜子粒核心:核酸→基因組genome→決定病毒遺傳、變異和復制殼粒capsomere→衣殼capsid→保護、介導、抗原性囊膜envelope,囊膜子粒peplomere(纖突spike)

→保護、介導、抗原性

病毒的結構病毒粒子核衣殼囊膜:有纖突

(基本結構)(非基本結構)芯髓衣殼(核酸)基因組:DNA/RNA,雙股/單股,分段/不分段殼粒(形態(tài)亞單位)多肽(結構亞單位)核酸蛋白質脂質碳水化合物其他組成三、病毒的化學組成(一)核酸:決定病毒的遺傳和變異。特點:(1)病毒只含一種核酸,構成病毒體的芯髓。(2)核酸類型多樣化核酸可分單股(singlestranded)或雙股(doublestranded)、線狀(linear)或環(huán)狀(circular)、分節(jié)段(segmented)或不分節(jié)段

mRNA的堿基序列作為標準,凡與此相同的核酸稱為正股(positivesense),與其互補的則為負股(negativesense)。

核酸線狀、分節(jié)段核酸雙股環(huán)狀(3)分子量小,基因組結構簡單,所含基因組數(shù)目少。(4)病毒基因組核酸復制多樣化病毒核酸能作為mRNA或者能利用宿主細胞的

RNA聚合酶轉錄病毒的mRNA病毒核酸不分節(jié)段(6)有些病毒去除囊膜和衣殼,裸露的DNA或RNA

也能感染細胞,這樣的核酸稱為傳染性核酸。具備條件:(5)病毒核酸更易受宿主細胞的影響而發(fā)生基因突變和重組(二)蛋白質組成蛋白質的氨基酸及順序決定著病毒株的差異,表現(xiàn)在抗原決定簇則決定其免疫特異性。病毒的蛋白質根據(jù)是否存在于病毒顆粒中分為結構蛋白和非結構蛋白。

2.結構蛋白:系指構成一個形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質。包括殼體蛋白和囊膜蛋白等。

1.非結構蛋白:指由病毒基因組編碼的,在病毒復制或基因表達調控過程中具有一定功能,但不結合于病毒顆粒中的蛋白質。⑴殼體蛋白

構成病毒的殼體,保護病毒的核酸。

無囊膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進入,決定病毒的宿主嗜性,同時還是病毒的表面抗原。

是構成病毒殼體結構的蛋白質,由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質亞基,是構成殼體蛋白的最小單位。

功能:

⑵囊膜蛋白

是病毒的主要表面抗原,它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發(fā)生,有些還介導病毒的進入

還可能具有凝集脊椎動物紅血球細胞、細胞融合以及酶等活性

基質蛋白構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結構,具有支撐囊膜、維持病毒

構成病毒囊膜結構的病毒蛋白質,包括囊膜糖蛋白和基質蛋白兩類。

功能:

蛋白質功能:保護病毒核酸,使其免受核酸酶或其它理化因素的破壞參與病毒感染細胞的過程,決定病毒對宿主細胞的親嗜性抗原性:誘導特異性抗體、致敏淋巴細胞的產(chǎn)生(三)脂質許多病毒囊膜內存在有脂類化合物,如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和膽固醇等。這些脂類幾乎都是由病毒粒子在細胞內成熟,在細胞膜處以出芽方式釋放,直接從寄主細胞膜上得到。病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關。

(四)碳水化合物

除病毒的核酸中所含戊糖外,有的病毒還含有少量的碳水化合物,為核糖或脫氧核糖和磷酸組成的核酸骨架。有囊膜病毒中碳水化合物以寡糖側鏈的形式與蛋白質結合形成囊膜糖蛋白。

(五)其它組成

在某些動物病毒中存在多胺類有機陽離子,包括丁二胺、亞精胺、精胺等,它們大都結合于病毒核酸,對核酸的構型有一定影響。在某些病毒的病毒體中,還發(fā)現(xiàn)有其它的小分子量組份,如ATP,對噬菌體尾鞘收縮提供能量。病毒衣殼或殼體是由大量的蛋白亞基或殼粒組成的。這些蛋白亞基的排列是以不同的軸為中心對稱性排列,形成一個保護病毒核酸的高度有序的結構。四、衣殼構型1、螺旋對稱的病毒殼體病毒殼體由蛋白亞基沿著軸心進行螺旋排列,而形成高度有序的結構。2、二十面體對稱的病毒殼體病毒殼體由蛋白亞基有規(guī)則地排列成一個正二十面體對稱結構。除痘病毒外,所有脊椎動物DNA病毒均為20面體。3、復合對稱的病毒殼體

殼粒排列既有螺旋對稱又有二十面體對稱,如噬菌體。

五、病毒的分類命名

國際病毒分類委員會(InternationalCommitteeonTaxonmyofViruses,ICTV)是國際公認的病毒分類與命名的權威機構。第7次分類報告在部分科基礎上建立了3個目,其中1個尾病毒目(Caudovirales)涉及噬菌體,2個涉及動物病毒,分別是單負股病毒目(Mononegavirales)和套式病毒目(Nidovirirales)。分類系統(tǒng):目、科(亞科)、屬和種分類階元構成。科和屬是病毒分類系統(tǒng)的最主要單位。

1.病毒分類系統(tǒng)病毒的分類病毒DNA病毒

DNA反轉錄與RNA反轉錄病毒

RNA病毒

2.病毒的命名與書寫規(guī)則病毒的命名要由公認的國際專家小組負責不采用拉丁文雙名法,而是英文或英語化的拉丁文,只用單名被ICTV正式認定的病毒名,用斜體書寫;一般通用名則用正體

例:減蛋綜合征病毒,學名為DuckadenovirusA(鴨腺病毒甲型),獸醫(yī)界通用名Eggdropsyndromevirus。目、科、屬分別用拉丁文后綴“-virales”

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