光敏色素課件

韭黃韭菜韭黃韭菜1圖外部信號對擬南芥植株生長和發(fā)育的影響圖外部信號對擬南芥植株生長和發(fā)育的影響2

自然界中的光

自然界中的光3黑暗中生長的幼苗光下生長的幼苗白化苗節(jié)間長,無葉綠素葉發(fā)育不良葉綠色節(jié)間短,枝葉發(fā)育茂盛黑暗中生長的幼苗光下生長的幼苗白化苗葉綠色4外界條件光、溫度、水分、礦物質等

植物的生長發(fā)育遺傳因素

光以能量的方式影響植物的生長發(fā)育—光合作用間接作用,高能反應以信號的方式影響植物的生長發(fā)育—光形態(tài)建成直接作用,低能反應外界條件光、溫度、水分、礦物質等植物的遺傳因素光以能量5光敏色素的發(fā)現(xiàn)？光敏色素的性質？光敏色素的生理作用、作用機理？隱花色素的作用？紫外光-B受體的作用？

主要內容Contents光敏色素的發(fā)現(xiàn)？主要內容Contents6定義：

依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。即光控制發(fā)育的過程。

暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis)

。

定義：7黑暗中生長的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長、莖細長柔弱、頂端彎勾不伸直、葉片小且不擴展、缺乏葉綠素而呈白色或黃色，葉綠體發(fā)育不正常，許多酶的活性也低；黑暗中生長的單子葉植物上胚軸或第一節(jié)間特別長、葉片卷緊不伸展。暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis），或稱黃化現(xiàn)象（etiolation）

黑暗中生長的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長、莖細長柔弱、頂端彎勾8

環(huán)境

光

―――

信號

植物

↓

光受體

―――

接受信號

↓

↓

―――

信號傳導

原初反應

↓

↓

↓

――

選擇調控

發(fā)育反應

植物的光形態(tài)建成過程示意圖環(huán)境光―――信號9

植物體中的光受體光敏色素，（phytochrome）感受紅光及遠紅光區(qū)域的光(600-750nm)隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin），感受藍光和近紫外光區(qū)域的光(400-500nm)UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光(280-320nm)光受體Light

receptor在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號去激發(fā)受體，推動細胞內一系列反應，最終表現(xiàn)為形態(tài)結構的變化。植物體中光敏色素，（phytochrome）感受紅10不同類型電磁波的波長、頻率、能量關系植物的光受體光敏色素隱花色素UV-BR可見光譜紅外紫外不同類型電磁波的波長、頻率、能量關系植物的光受體光敏色素隱11一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗（1952）美國：紅光（redlight）（波長650-680nm）促進萵苣種子發(fā)芽，而遠紅光（far-redlight）(波長710-740nm)逆轉這個過程。萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長為準，在紅光下萌發(fā)率高，在遠紅光下，萌發(fā)率低。9-1光敏色素一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗（1952）9-112光敏色素課件13結論：紅光----遠紅光可逆反應的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。

1983年成功分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體，稱之為光敏色素（phytochrome）。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗（1959）

⑴幼苗經紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠紅光區(qū)域吸收增多；⑵如果用遠紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠紅光區(qū)域吸收消失。⑶紅光和遠紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)結論：紅光----遠紅光可逆反應的光受體可能是具有兩種存在形14二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20100倍,各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素；在細胞中，膜系統(tǒng)、細胞溶膠和細胞核中都有光敏色素。二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個器官中。黃化幼苗的光15光敏色素脫輔基蛋白（apoprotein）

生色團（chromophore）

三、光敏色素的化學性質光敏色素是一種易溶于水的淺蘭色的色素蛋白質，相對分子量為2.5×105

。紅光吸收型（redlight-absorbingform，Pr），吸收高峰在660nm

遠紅光吸收型（far-redlight-absorbingform，Pfr），吸收高峰在730nmPr和Pfr的光學特性不同；Pr和Pfr在不同光譜作用下可以相互轉換；Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏脫輔基蛋白（apoprotein）生色團（chro16光敏色素課件17光敏色素課件18四、光敏色素的光化學轉換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會逆轉為Pr，降低Pfr濃度。四、光敏色素的光化學轉換Pr比較穩(wěn)定，Pfr比較不穩(wěn)定。19在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分。

總光敏色素Ptot=Pr+Pfr

光穩(wěn)定平衡j

:

Pfr在光敏色素總量中所占的比例=[Pfr]/[Ptot]在自然條件下，決定植物光反應的值為0.01-0.05時就可以引起很顯著的生理變化。如：萵苣幼苗達到平衡時，飽和紅光的值是0.8，說明光敏色素的80%是遠紅光，20%是紅光；如果說飽和遠紅光的值是0.025,說明光敏色素的2.5%是遠紅光，97.5%是紅光.在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的20

Pr與Pfr轉變過程中，包括光反應和黑暗反應。光化學反應局限于生色團，黑暗反應只有在含水條件下才能發(fā)生。所以干燥種子沒有光敏色素反應，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應。前體合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應破壞暗逆轉●代謝和光轉換前體合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應破壞暗逆21光敏色素課件22

種子萌發(fā)光周期花誘導葉脫落性別表現(xiàn)小葉運動節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等五、光敏色素的生理作用已知有200多個反應受光敏色素調節(jié)光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結果及衰老。種子萌發(fā)光周期花誘導葉脫落五、23六、光敏色素的作用機理

※

1、膜假說——解釋快反應

光敏色素與膜結合，從而改變膜的透性。當發(fā)生光轉換時，跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會發(fā)生改變，影響代謝，經過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變?？旆磻侵笍奈展饬孔拥秸T導出形態(tài)變化的反應迅速，以分秒計。六、光敏色素的作用機理※1、膜假說——解釋快反應24

2、基因調節(jié)假說——解釋慢反應接受紅光后，Pfr型經過一系列過程，將信號轉移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質。光敏色素調節(jié)基因的表達發(fā)生在轉錄水平。

慢反應是指光量子通過光敏色素調節(jié)生長發(fā)育的速度，包括酶誘導和蛋白質合成，反應緩慢，以小時和天數計。六、光敏色素的作用機理

※2、基因調節(jié)假說——解釋慢反應六、光敏色素的作用機理※25Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應特定基因轉錄、翻譯及表達1、直接調控基因表達2、通過下游組分起作用3、與質膜的G蛋白作用，通過cGMP、CA2+,CAM，調節(jié)基因表達Pfr·X發(fā)生作用的方式Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應特定基因轉錄、翻26隱花色素又叫藍光受體或藍光/近紫外光受體一、紫外光組成UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達地面UV-B(280~320nm)：臭氧層變薄可使到達地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧層吸收，不能到達地面UV9-2隱花色素UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達地面UV-B27二、藍光/近紫外的光反應

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍光反應。高等植物受藍光/近紫外光調節(jié)的反應主要有向光性，抑制幼莖伸長，刺激氣孔張開和調節(jié)基因表達等。藍光反應的作用光譜特征：在400-500nm區(qū)域內呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍光反應與其他光反應的標準.藍光受體有隱花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）兩種。藍光受體可能是黃素蛋白和類胡蘿卜素。

9-2隱花色素二、藍光/近紫外的光反應9-2隱花色素28氣孔開啟機理圖解氣孔開啟機理圖解29

紫外光-B對植物的整個生長發(fā)育和代謝都有影響。

植株矮化，葉面積減小，干物質積累下降。

因為紫外光-B引起氣孔關閉，葉綠體結構破壞，葉綠素及類胡蘿卜素含量下降，繼而反應下降，光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞受影響。紫外光-B可引起類