第8章-物質(zhì)代謝總論(生物氧化、糖代謝)課件

食品生物化學(xué)第八章物質(zhì)代謝食品生物化學(xué)第八章物質(zhì)代謝1第一節(jié)生物氧化第二節(jié)糖的代謝

第三節(jié)脂類的代謝第四節(jié)核酸的代謝第五節(jié)蛋白質(zhì)的代謝第六節(jié)幾類物質(zhì)代謝之間的相互關(guān)系以及調(diào)節(jié)與控制第七節(jié)新鮮天然食物中組織代謝活動(dòng)的特點(diǎn)第八章物質(zhì)代謝第一節(jié)生物氧化第八章物質(zhì)代謝2學(xué)習(xí)目標(biāo)1．明確生物氧化的概念、特點(diǎn)和方式。2．了解生物氧化過(guò)程中CO2、H2O和ATP的生成過(guò)程。3．掌握糖的酵解(無(wú)氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途徑和糖醛酸途徑的基本反應(yīng)過(guò)程。4．了解糖原合成與分解的簡(jiǎn)單過(guò)程。5．掌握脂類消化、分解與吸收的簡(jiǎn)單過(guò)程，了解甘油和脂肪酸分解代謝過(guò)程。學(xué)習(xí)目標(biāo)36．了解脂肪（甘油三酯）合成代謝的簡(jiǎn)單過(guò)程，了解磷脂合成代謝的簡(jiǎn)單過(guò)程。7．了解核苷酸分解與合成代謝的簡(jiǎn)單過(guò)程。8．掌握氨基酸的一般（合成與分解）代謝過(guò)程，了解蛋白質(zhì)的生物合成過(guò)程。9．了解物質(zhì)代謝途徑之間的相互關(guān)系和代謝調(diào)節(jié)與控制的簡(jiǎn)單機(jī)制。10．了解動(dòng)植物等食品原料組織的代謝特點(diǎn)。6．了解脂肪（甘油三酯）合成代謝的簡(jiǎn)單過(guò)程，了解磷脂4新陳代謝總論新陳代謝合成作用分解作用吸能反應(yīng)放能反應(yīng)生物體與外界進(jìn)行物質(zhì)交換與能量交換的過(guò)程。新陳代謝總論新陳代謝合成作用分解作用吸能反應(yīng)放能反應(yīng)生物體與5第一節(jié)生物氧化BiologicalOxidation第一節(jié)生物氧化BiologicalOxidation6維持生命活動(dòng)的能量，主要有兩個(gè)來(lái)源：光能（太陽(yáng)能）：植物和某些藻類，通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能?；瘜W(xué)能：動(dòng)物和大多數(shù)的微生物，通過(guò)生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放出來(lái)，并轉(zhuǎn)變成生物能。維持生命活動(dòng)的能量，主要有兩個(gè)來(lái)源：7本節(jié)重點(diǎn)及難點(diǎn)重點(diǎn)：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸鏈電子傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用理。難點(diǎn)：與能量代謝有關(guān)的一些概念；呼吸鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的機(jī)理。本節(jié)重點(diǎn)及難點(diǎn)8主要內(nèi)容高能磷酸化合物

—高能磷酸化合物的類型，ATP的特殊作用，磷酸肌酸和磷酸精氨酸的貯能作用呼吸鏈

—呼吸鏈的概念，呼吸鏈電子傳遞的順序，電子傳遞抑制劑，呼吸鏈的多型性氧化磷酸化作用

—磷酸化的部位，解偶聯(lián)作用，氧化磷酸化作用的機(jī)理主要內(nèi)容9物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱為生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解并逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過(guò)程。亦稱“組織呼吸”或“細(xì)胞氧化”。糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能生物氧化的概念物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱為生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)10*生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。生物氧化的特點(diǎn)*生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量11是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中，經(jīng)一系列酶促反應(yīng)逐步緩慢進(jìn)行；能量逐步釋放，以ATP形式儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于機(jī)體捕獲能量，提高ATP生成的效率。*生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)Ⅰ生物氧化體外氧化在高溫、高壓以及干燥的條件下進(jìn)行，是劇烈的自由基反應(yīng)；能量是突發(fā)式釋放的。產(chǎn)生的能量以光與熱的形式散發(fā)在環(huán)境中。是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中，經(jīng)一系列酶促反應(yīng)逐步緩慢進(jìn)行；*生12物質(zhì)的氧化方式是由于糖、脂類和蛋白質(zhì)脫氫反應(yīng)或氧化脫羧產(chǎn)生H2O和（CO2）。*生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)Ⅱ生物氧化體外氧化產(chǎn)生的CO2.H2O是由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。體外環(huán)境◆場(chǎng)所：真核細(xì)胞在線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞在質(zhì)膜上進(jìn)行。物質(zhì)的氧化方式是由于糖、脂類和蛋白質(zhì)脫氫反應(yīng)或氧化脫羧產(chǎn)生H13真核細(xì)胞基質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2產(chǎn)H2O產(chǎn)能生物氧化的位置真核細(xì)胞基質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2產(chǎn)H2O生物氧化的位置14原核生物細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2細(xì)胞膜產(chǎn)H2O產(chǎn)能原核生物細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中脫氫、產(chǎn)生CO2細(xì)胞膜產(chǎn)H2O15糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過(guò)程糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂酸+甘油氨基16

生物氧化過(guò)程中所產(chǎn)生的二氧化碳，是體內(nèi)代謝的中間產(chǎn)物有機(jī)酸脫羧的結(jié)果。脫羧作用根據(jù)脫羧的部位分為：

－脫羧（-decarboxylation）－脫羧（-decarboxylation）脫羧作用根據(jù)脫羧的性質(zhì)分為：直接脫羧（simpledecarboxylation）氧化脫羧（oxidativedecarboxylation生物氧化中的CO2的生成？生物氧化過(guò)程中所產(chǎn)生的二氧化碳，是體內(nèi)代謝的中間產(chǎn)物17

一、生物氧化過(guò)程中二氧化碳的生成1.直接脫羧

不伴有氧化而是直接由脫羧酶催化脫羧形成二氧化碳，也稱單純脫羧。如：

此類型也稱α－脫羧。一、生物氧化過(guò)程中二氧化碳的生成1.直接脫羧18氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。如:

此類型也稱β－脫羧。

2．氧化脫羧氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下19生物氧化中H2O的生成？真核生物線粒體內(nèi)膜或原核生物細(xì)胞膜上的呼吸鏈作用下產(chǎn)生呼吸鏈?zhǔn)谴x物上氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)一系列電子傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的過(guò)程。生物氧化中H2O的生成？真核生物線粒體內(nèi)膜或原核生物細(xì)胞膜上202e又稱電子傳遞鏈H2OO2-1/2O2電子傳遞體氫傳遞體脫氫輔酶-2HMH22H+呼吸鏈在生物氧化過(guò)程中，從代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過(guò)多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水2e又稱電子傳遞鏈H2OO2-1/2O2電子傳遞體氫傳遞體21線粒體呼吸鏈的組成由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成。這些遞氫體或遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜上。供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶有嚴(yán)格排列順序。組分包括煙酰胺腺嘌呤核苷酸、黃素蛋白、鐵-硫蛋白、輔酶Q﹑以及細(xì)胞色素類蛋白。線粒體呼吸鏈的組成由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系22主要成分：遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e），存在于線粒體內(nèi)膜上主要成分：遞氫體和電子傳遞體（2H2H++2e），23NADH氧化呼吸鏈FAD(琥珀酸)氧化呼吸鏈

體內(nèi)兩條重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈體內(nèi)兩條重要的呼吸鏈241.NADH氧化呼吸鏈糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在氧化分解過(guò)程中脫下的氫，大部分經(jīng)此呼吸鏈氧化為水。例如丙酮酸、異檸檬酸、乳酸、酮戊二酸、蘋果酸、谷氨酸等。1.NADH氧化呼吸鏈25NADH鏈線粒體內(nèi)膜線粒體外膜NADH-輔酶Q還原酶（I）輔酶Q細(xì)胞色素還原酶III細(xì)胞色素C氧化酶（IV）NADH鏈線粒體內(nèi)膜線粒體外膜NADH-輔酶Q還原酶（I）輔26NADH氧化呼吸鏈脫氫酶作用下，NADH+H+將2個(gè)氫原子傳遞給FMN生成FMNH2，再將氫原子傳遞給CoQ，生成CoQH2，此時(shí)，H2解離成2H+和2e，2H+游離于線粒體內(nèi)膜外與外膜形成的間隙介質(zhì)中，2e通過(guò)b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O，形成的O2-與2H+生成水NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32-0.30+0.04

+0.07+0.22+0.25

+0.29+0.82NADH氧化呼吸鏈脫氫酶作用下，NADH+H+將2個(gè)氫原子傳27嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白；

FADH2Fe-S2e2eFAD+CoQ琥珀酸延胡索酸QH2Q琥珀酸氧化呼吸鏈嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白；FADH2Fe-S2e2eFAD+C282.琥珀酸氧化呼吸鏈

一般情況下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脫氫生成FADH2作為這條呼吸鏈的最初供體。2.琥珀酸氧化呼吸鏈29琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2鏈）琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫氫生成延胡索酸，F(xiàn)AD接收脫掉的2H生成FADH2，氫傳遞給CoQ生成CoQH2，之后H2解離成2H+和2e，2H+游離于線粒體內(nèi)膜外與外膜形成的間隙介質(zhì)中，2e通過(guò)b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2傳遞給O，形成的O2-與2H+生成水琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2鏈）琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫30NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈31三、ATP的生成在生物氧化過(guò)程中,代謝底物釋放的能量有可能發(fā)生磷酸化而形成高能化合物，即高能磷酸化合物。高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物高能磷酸鍵水解時(shí)釋放的大量能量的磷酸酯鍵，常表示為P。三、ATP的生成在生物氧化過(guò)程中,代謝底物釋放的能量有可能32高能磷酸化合物的類型在生物體內(nèi)具有高能鍵的化合物是很多的。根據(jù)鍵的特性可以分為以下幾種類型：磷氧鍵型(－O～P)氮磷鍵型硫酯鍵型甲硫鍵型高能磷酸化合物的類型磷氧鍵型(－O～P)33ATP的特殊作用ATP在細(xì)胞的酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移中是一個(gè)“共同中間體”。ATP可以接受在它以上的化合物的磷酸基團(tuán)，所形成的ATP又可將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給其他的受體，形成在ATP以下的磷酸化合物。ATP的特殊作用34ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機(jī)械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利用都以ATP為中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸35生物體中高能磷酸化合物的生成有兩種類型：底物水平的磷酸化作用氧化磷酸化作用生物體中高能磷酸化合物的生成有兩種類型：底物水平的磷酸化作用36底物水平磷酸化不需氧，也不通過(guò)呼吸鏈，在底物脫氫氧化的時(shí)，分子內(nèi)部發(fā)生能量從新分配而形成高能鍵，并用于ATP生成例如，糖酵解反應(yīng)中生成的1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及三羧酸循環(huán)中琥珀酰CoA合成酶催化的反應(yīng)。底物水平磷酸化37氧化磷酸化

定義：指的是與生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；是將生物氧化過(guò)程中釋放的自由能，用以使ADP和無(wú)機(jī)磷酸生成高能ATP的作用。這種方式是產(chǎn)生ATP的主要形式。

氧化磷酸化定義：指的是與生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；38

NADH氧化呼吸鏈存在3個(gè)偶聯(lián)部位，有3處可生成ATP，即產(chǎn)生3molATP。琥珀酸氧化呼吸鏈存在2個(gè)偶聯(lián)部位，只有兩處可生成ATP，即產(chǎn)生2molATP。？是3ATP磷酸化的部位NADH氧化呼吸鏈存在3個(gè)偶聯(lián)部位，有3處可生成ATP，39三個(gè)偶聯(lián)部位：ATPATPATP①NADH與CoQ之間；②CoQ與Cytc之間；③Cytaa3與氧之間。三個(gè)偶聯(lián)部位：ATPATPATP①NADH與40第二節(jié)糖類代謝

第二節(jié)糖類代謝41主要內(nèi)容糖類的膳食利用

—，糖的消化和吸收糖類的合成與降解

—光合作用，蔗糖的生物合成與降解，淀粉、糖原的生物合成與降解糖類的中間代謝

—糖類的中間代謝，三羧酸循環(huán)，磷酸己糖旁路，糖醛酸途徑，乙醛酸循環(huán)，糖異生作用糖代謝的調(diào)節(jié)

—調(diào)節(jié)血糖水平的細(xì)胞化學(xué)和物理機(jī)制，神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)血糖濃度的直接控制，激素對(duì)血糖調(diào)節(jié)機(jī)理的間接控制主要內(nèi)容42糖類的作用

1、糖類為人類提供了主要的膳食熱量

2、提供期望的質(zhì)構(gòu)，好的口感和眾人喜愛(ài)的甜味

3、促進(jìn)脂肪的利用，減少脂肪積累與避免肥胖癥糖類的作用1、糖類為人類提供了主要的膳食熱量

2、提43一、糖的消化和吸收

人類僅能消化淀粉、糖原、一些低聚糖和葡萄糖；

口腔胃小腸（主要）消化部位一、糖的消化和吸收人類僅能消化淀粉44淀粉

麥芽糖+麥芽寡糖

葡萄糖

α-淀粉酶（唾液、胰液）麥芽糖酶

α-糊精酶

消化過(guò)程α-糊精淀粉麥芽糖+麥芽寡糖葡萄糖α-淀粉酶（唾液、胰液45糖類在人體內(nèi)的消化纖維素：人體缺乏纖維素酶糖類在人體內(nèi)的消化纖維素：人體缺乏纖維素酶46膳食纖維

膳食中不可消化的多糖被稱為“膳食纖維”。膳食纖維的作用

1.可有效提高腸的運(yùn)動(dòng)速度，使不能吸收的分解產(chǎn)物、代謝毒物和大量微生物能較快地排出體外；

2.能擦落腸道表層衰老、中毒細(xì)胞和組織，促進(jìn)胃腸道機(jī)能，提高免疫力，增強(qiáng)對(duì)礦物質(zhì)等人體營(yíng)養(yǎng)素的吸收；

3.可吸附食物及腸道組織中的膽固醇隨糞便排出體外，起到間接降低血中膽固醇含量，阻止動(dòng)脈粥樣硬化等保健作用。膳食纖維47（二）

糖的吸收吸收部位

小腸上段

吸收形式

單糖

人體僅能收單糖。（二）糖的吸收吸收部位吸收形式人體僅能48二、糖的分解代謝糖分解代謝的主要途徑：糖酵解糖的有氧氧化磷酸戊糖途徑糖醛酸途徑二、糖的分解代謝糖分解代謝的主要途徑：491、葡萄糖酵解糖酵解是指在缺氧或無(wú)氧情況下，高等動(dòng)物體內(nèi)的葡萄糖在酶的催化下降解為乳酸并同時(shí)生成ATP的過(guò)程，是一切有機(jī)體中都存在的葡萄糖降解途徑，也稱為EmbDen-Meyerhof-Path途徑。在厭氧情況下，酵母菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙醇和二氧化碳的過(guò)程稱為酒精發(fā)酵作用。乳酸菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸和二氧化碳的過(guò)程稱為乳酸發(fā)酵作用。

1、葡萄糖酵解50糖酵解的位置原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的溶膠中糖酵解代謝反應(yīng)過(guò)程①葡萄糖先分解為丙酮酸（EMP途徑）②丙酮酸再轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崽墙徒獾奈恢?1（1）EMP途徑第一階段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，共五個(gè)步驟；第二階段：2分子3-磷酸甘油醛生成2個(gè)分子丙酮酸，共五個(gè)步驟。（1）EMP途徑第一階段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油5211532Pi2Pi54第一步，葡萄糖的磷酸化。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G－6－P)。這一過(guò)程不僅活化了葡萄糖，還能使進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖不再逸出細(xì)胞。催化此反應(yīng)的酶是己糖激酶(HK)，反應(yīng)需要消耗能量ATP。6反應(yīng)不可逆，限速酶在一個(gè)代謝過(guò)程中往往由催化不可逆反應(yīng)的酶限制代謝反應(yīng)速度，這種酶稱為限速酶。第一步，葡萄糖的磷酸化。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖首先被磷酸化生成655第二步，6-磷酸葡萄糖的異構(gòu)反應(yīng)。這是由磷酸己糖異構(gòu)酶催化6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(F-6-P)的過(guò)程。第二步，6-磷酸葡萄糖的異構(gòu)反應(yīng)。這是由磷酸己糖異構(gòu)酶催化656第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反應(yīng)是6-磷酸果糖進(jìn)一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化此反應(yīng)的酶是磷酸果糖激酶1(PFKl)。反應(yīng)不可逆，限速酶第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反應(yīng)是6-磷酸果糖進(jìn)一步磷酸化57第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反應(yīng)醛縮酶催化1，6-二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反應(yīng)醛縮酶催化1，6-二磷酸58第五步，磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應(yīng)磷酸丙糖異構(gòu)酶催化磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?－磷酸甘油醛。磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛第五步，磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應(yīng)磷酸丙糖異構(gòu)酶催化磷酸二羥丙酮591消耗2分子ATP1消耗2分子ATP60第一步，3-磷酸甘油醛氧化反應(yīng)此反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化，生成含有1個(gè)高能磷酸鍵的1，3－二磷酸甘油酸。糖酵解過(guò)程中惟一的脫氫反應(yīng)第一步，3-磷酸甘油醛氧化反應(yīng)此反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶催61第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng)。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下，1，3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時(shí)生成ATP。

底物水平磷酸化生成ATP（substratelevelphosphorylation)第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng)。在磷酸甘油62第三步，3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)。

在磷酸甘油酸變位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2－磷酸甘油酸。PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸異構(gòu)第三步，3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)。在磷酸甘油酸變位酶催化63第四步，2-磷酸甘油酸的脫水反應(yīng)。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時(shí)，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸。第四步，2-磷酸甘油酸的脫水反應(yīng)。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘64第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移。底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP反應(yīng)不可逆在丙酮酸激酶(PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP。第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移。底物水平磷酸化產(chǎn)生A652Pi生成2分子ATP2Pi生成2分子ATP66P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構(gòu)6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構(gòu)PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構(gòu)⑩產(chǎn)能HHOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮167EMP途徑小結(jié)反應(yīng)部位在胞液不需氧的產(chǎn)能過(guò)程（底物水平磷酸化）

葡萄糖→2丙酮酸+2ATPEMP途徑小結(jié)反應(yīng)部位在胞液68磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADP

ATP共三步不可逆反應(yīng)！反應(yīng)總體不能全部逆轉(zhuǎn)。3.氧化產(chǎn)能步驟：3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛的氧化是酵解中首次遇到的氧化作用，也是唯一的一步氧化還原反應(yīng)。該步反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化。磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADPATP共694.有3步不可逆反應(yīng)：

①GG-6-P②F-6-PF-1,6-BP③PEP丙酮酸ATP

ADP己糖激酶ATP

ADP磷酸果糖激酶-1ADP

ATP丙酮酸激酶EMP途徑小結(jié)4.有3步不可逆反應(yīng)：ATPA70（2）糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1

③丙酮酸激酶

調(diào)節(jié)代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性而影響代謝速度（2）糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-171糖酵解的調(diào)控

1.磷酸果糖激酶是糖酵解過(guò)程中最重要的起調(diào)節(jié)作用的酶。ADP和AMP是磷酸果糖激酶的變構(gòu)激活劑,而ATP是該酶的變構(gòu)抑制劑。當(dāng)ATP濃度低時(shí),ATP和酶的活性中心結(jié)合作為底物,酶發(fā)揮正常的催化功能;當(dāng)ＡＴＰ濃度高時(shí),ATP可被酶的變構(gòu)中心結(jié)合,引起酶構(gòu)象改變而失活,ATP是變構(gòu)抑制劑。磷酸果糖激酶-1AMPADP果糖-2,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸ATP（高濃度）檸檬酸長(zhǎng)鏈脂肪酸激活

抑制糖酵解的調(diào)控1.磷酸果糖激酶是糖酵解過(guò)程中最重要的起調(diào)722.己糖激酶的調(diào)控。己糖激酶的變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物６-磷酸葡萄糖。糖酵解的調(diào)控己糖激酶G-6-P長(zhǎng)鏈脂酰CoA抑制2.己糖激酶的調(diào)控。己糖激酶的變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物６-磷酸葡萄73糖酵解的調(diào)控3.丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)。丙酮酸激酶活性也受高濃度ATP、丙氨酸、乙酰CｏＡ等抑制,這是一種生成物對(duì)反應(yīng)本身的反饋抑制。體內(nèi)ATP/AMP調(diào)控EMP速率

當(dāng)ATP/AMP↑酶被抑制，EMP受抑；

當(dāng)ATP/AMP↓酶激活，EMP加速。調(diào)控目的：

在于根據(jù)機(jī)體對(duì)能量的需要來(lái)調(diào)整糖酵解速度以適應(yīng)機(jī)體組織器官的需要。由此可見(jiàn)：丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸激活A(yù)TP丙氨酸抑制糖酵解的調(diào)控3.丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)。丙酮酸激酶活性也受高濃度74糖酵解進(jìn)行到丙酮酸這一步，代謝途徑就開(kāi)始分叉。丙酮酸的去路有三條：(1)在肌肉中，在有NADH+H＋存在下，形成乳酸。劇烈運(yùn)動(dòng)后肌肉酸脹就是乳酸積累過(guò)多產(chǎn)生的。(2)丙酮酸在酵母菌或其它生物中，經(jīng)丙酮酸脫羧酶催化，脫羧形成乙醛，繼而還原形成乙醇。(3)在有氧條件下，丙酮酸經(jīng)三羧酸循環(huán)(TCA)氧化成CO2和H2O，這是糖類徹底氧化的主要途徑。

糖酵解進(jìn)行到丙酮酸這一步，代謝途徑就開(kāi)始分叉。丙酮酸的去路有75乳酸發(fā)酵提問(wèn)：發(fā)酵不產(chǎn)生能量，其生物意義何在呢？答案：消耗糖酵解脫下的H，保持細(xì)胞內(nèi)的pH穩(wěn)定。乳酸發(fā)酵提問(wèn)：發(fā)酵不產(chǎn)生能量，其生物意義何在呢？76乙醇發(fā)酵丙酮酸脫羧酶+TPP乙醇脫氫酶

乙醇乙醇發(fā)酵丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶77EMP的生理意義：1、迅速提供能量、凈得2個(gè)ATP：

A、劇烈運(yùn)動(dòng)，肌肉相對(duì)缺氧，EMP↑B、病理情況下,呼吸或循環(huán)障礙,EMP供能；C、紅細(xì)胞靠EMP供能；D、神經(jīng)、骨髓也常由EMP供能；2、反應(yīng)中NAD+得到再生，保證了H+的周轉(zhuǎn)。3、提供細(xì)胞生物合成的原料，聯(lián)系三大代謝；4、EMP的普遍性，反映大氣缺氧時(shí)期原始生物的獲能方式。EMP的生理意義：1、迅速提供能量、凈得2個(gè)ATP：782.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧條件下，氧化分解生成二氧化碳和水的過(guò)程稱為糖的有氧氧化。大多數(shù)組織中的葡萄糖均進(jìn)行有氧氧化分解供給機(jī)體能量。2.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧條件下，氧化分解生成二氧化碳和水79胞液線粒體GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++eO2H2OCO2糖的有氧氧化反應(yīng)過(guò)程：胞液線粒體GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++e80糖有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程分三個(gè)階段：糖酵解途徑：葡萄糖丙酮酸丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)糖有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程分三個(gè)階段：81（1）丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)不可逆（1）丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)不可逆82丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶TPP（VitB1）HSCoA（泛酸）硫辛酸FAD（VitB2）NAD+（VitPP）酶輔酶（維生素）丙酮酸脫氫酶系的組成丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶TPP（Vi83（2）三羧酸循環(huán)（CitricAcidCycle)在好氧真核生物線粒體基質(zhì)中或好氧原核生物細(xì)胞質(zhì)中，酵解產(chǎn)物丙酮酸脫羧、脫氫，徹底氧化為CO2、H2O并產(chǎn)生ATP的過(guò)程。原核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)真核生物線粒體基質(zhì)（線粒體）（2）三羧酸循環(huán)（CitricAcidCycle)原核細(xì)84①乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)。乙酰CoA中的乙酰基在檸檬酸合成酶的催化下與草酰乙酸發(fā)生縮合反應(yīng)，生成三羧酸循環(huán)中的第一個(gè)三羧酸——檸檬酸，并釋放出CoASH。因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。反應(yīng)不可逆，限速酶①乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)。乙酰CoA中的乙酰基在檸檬酸合成85②異檸檬酸的形成。檸檬酸在順烏頭酸酶的催化下，經(jīng)過(guò)脫水形成第二個(gè)三羧酸——順烏頭酸，后者再經(jīng)加水形成第三個(gè)三羧酸——異檸檬酸。②異檸檬酸的形成。檸檬酸在順烏頭酸酶的催化下，經(jīng)過(guò)脫水形成第86③第一次氧化脫酸。異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶的催化下生成草酰琥珀酸，后者迅速脫羧生成α-酮戊二酸。反應(yīng)中脫下的氫由NAD+接受形成NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈，氧化成H2O，釋放出ATP。反應(yīng)不可逆，限速酶③第一次氧化脫酸。異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶的催化下生成草酰琥87④第二次氧化脫羧。在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和CO2，反應(yīng)過(guò)程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧，氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲(chǔ)存于琥珀酰CoA的高能硫酯鍵中。α酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體反應(yīng)不可逆，限速酶三個(gè)酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰基轉(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個(gè)輔酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)組成④第二次氧化脫羧。在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二88⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰CoA水解，釋放的自由能用于合成GTP。在哺乳動(dòng)物中，先生成GTP，再生成ATP；在細(xì)菌和高等生物可直接生成ATP。此時(shí)，琥珀酰CoA生成琥珀酸和輔酶A。琥珀酰CoA+GDP琥珀酸+HS-COA+GTP

⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰Co89⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脫氫酶的催化下生成延胡索酸，反應(yīng)中氫的受體是琥珀酸脫氫酶的輔酶FAD。⑥琥珀酸脫氫生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脫氫酶的催化下生成延90⑦延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下，加水生成蘋果酸。⑦延胡索酸加水生成蘋果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下91⑧草酰乙酸再生。在蘋果酸脫氫酶作用下，蘋果酸脫氫氧化生成草酰乙酸，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH+H+。⑧草酰乙酸再生。在蘋果酸脫氫酶作用下，蘋果酸脫氫氧化生成草酰92圖8-4三羧酸循環(huán)圖8-4三羧酸循環(huán)93三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量異檸檬酸α-酮戊二酸NADH3α-酮戊二酸琥珀酰-CoANADH3琥珀酰-CoA

GTP底物水平磷酸化

1琥珀酸延胡素酸FADH2

2

蘋果酸草酰乙酸

NADH3Total12ATP三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量異檸檬酸α-酮戊二94三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式乙酰CoA+2H2O+3NAD95限速酶：1.檸檬酸合成酶2.異檸檬酸脫氫酶

3.α—酮戊二酸脫氫酶系

限速酶：96第8章-物質(zhì)代謝總論(生物氧化、糖代謝)ppt課件97（3）糖有氧氧化的生理意義①三羧酸循環(huán)是機(jī)體獲取能量的主要方式。②三羧酸循環(huán)是糖、脂肪和蛋白質(zhì)三種主要有機(jī)物在體內(nèi)徹底氧化的共同代謝途徑。③三羧酸循環(huán)是機(jī)體代謝的樞紐。（3）糖有氧氧化的生理意義①三羧酸循環(huán)是機(jī)體獲取能量的主要方983、磷酸己糖途徑

磷酸己糖旁路由6-磷酸葡萄糖開(kāi)始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全過(guò)程中無(wú)ATP生成。3、磷酸己糖途徑99

（1）磷酸己糖途徑（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸+NADPH過(guò)程：第一階段：氧化反應(yīng)—葡萄糖-6-磷酸脫氫、脫羧生成NADPH、CO2第二階段：非氧化階段—一系列基團(tuán)的轉(zhuǎn)移（1）磷酸己糖途徑（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸100磷酸己糖途徑第一階段第二階段6磷酸己糖途徑第一階段第二階段6101葡萄糖-6-磷酸脫氫酶第一階段：葡萄糖酸-6-磷酸脫氫酶葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸核酮糖-5-磷酸葡萄糖-6-第一階段：葡萄糖酸-6-葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸102第二階段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景天糖-7-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸第二階段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景103(2)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)6-磷酸葡糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定葡糖-6-磷酸進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。(2)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)6-磷酸葡糖脫氫酶是磷酸戊糖途104NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脫氫酶酶活性↓；比值降低則活性↑。另外NADPH對(duì)該酶有強(qiáng)烈抑制作用。磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對(duì)NADPH的需求。NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脫氫酶酶活性↓；105(3)磷酸戊糖途徑的生理意義

產(chǎn)生核糖-5-磷酸，為核酸合成