螺類牧食損害對(duì)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響

螺類牧食損害對(duì)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響

在淺水湖中，有以大型水生植物為主的清水系統(tǒng)（草湖）和以浮游植物為主的混合系統(tǒng)（藻湖）（scheffer等人，1993）。通過(guò)減少沉積物的再懸浮及降低內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷等作用機(jī)制,沉水植物在維持湖泊的清水態(tài)中起關(guān)鍵作用(Carpenteretal,1986;vanDonk,1998)。沉水植物的生長(zhǎng)受諸多因素如水生動(dòng)物的牧食、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等的限制。一些水生動(dòng)物如草魚(Ctenopharyngodonidella)、赤睛魚(Scardiniuserythsopthalmus)等的牧食可以降低沉水植物的現(xiàn)存量從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中植物種類的豐度、多樣性產(chǎn)生一定影響(Catarinoetal,1997;Pypalová,2002;Nurminenetal,2003)。螺類是湖泊中常見(jiàn)的無(wú)脊椎動(dòng)物,主要以有機(jī)碎屑及藻類為食(Lodge,1985;Reavell,1980)。然而,近來(lái)研究表明,一些螺類也能牧食水生植物的活體(Pinowska,2002;Pieczyńska,2003;李寬意等,2006)。螺類的牧食損害對(duì)水生植物群落結(jié)構(gòu)的影響還存在爭(zhēng)議。Sheldon(1987)在北美Christmas湖的研究表明,膀胱螺(Physagyrina)主要牧食輪藻(Charasp.),其次是加拿大伊樂(lè)藻(Elodeacanadensis),不牧食金魚藻(Ceratophyllumdemersum),結(jié)果導(dǎo)致金魚藻成為優(yōu)勢(shì)種。但是Br?nmark(1990)認(rèn)為Sheldon(1987)的研究沒(méi)有排除毛翅目(Trichopteran)和鱗翅類(Lepidopteran)昆蟲(chóng)幼體的牧食等干擾因素,并質(zhì)疑膀胱螺的牧食是導(dǎo)致Christmas湖沉水植物結(jié)構(gòu)變化的主要因素。為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)螺類在水生生態(tài)系統(tǒng)中的功能,作者在受控實(shí)驗(yàn)條件下研究了橢圓蘿卜螺對(duì)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)作用。1內(nèi)湖內(nèi)沉水植物試驗(yàn)于2006年5—7月在太湖梅梁灣“863”項(xiàng)目試驗(yàn)基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)選用的四種沉水植物(苦草Vallisneriaspiralis、馬來(lái)眼子菜Potamogetonmalaianu、伊樂(lè)藻Elodeanuttallii與輪葉黑藻Hydrillaverticillata)及橢圓蘿卜螺Radixswinhoei均來(lái)自東太湖,蘿卜螺從湖內(nèi)的沉水植物上收集。將采集的沉水植物與蘿卜螺放在塑料箱中培育待用。實(shí)驗(yàn)在聚乙烯塑料桶(桶高70cm,上下底直徑分別為50cm、35cm)中進(jìn)行,桶內(nèi)放入15cm厚沉積物并注入50cm經(jīng)浮游植物網(wǎng)濾過(guò)的太湖湖水。沉積物來(lái)自梅梁灣,經(jīng)過(guò)60目的篩絹網(wǎng)過(guò)篩混勻后使用。實(shí)驗(yàn)設(shè)一組對(duì)照(無(wú)螺),三組密度處理,即低密度(160個(gè)/m實(shí)驗(yàn)期間每天觀察桶內(nèi)螺與水草生長(zhǎng)情況,并將繁殖出的小螺移出水體,死螺以相同規(guī)格的活螺替代。每日測(cè)定實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)水溫(平均最高水溫為30℃,平均最低水溫為25℃,水溫變化范圍為22—35℃),水溫高于35℃時(shí)用遮陽(yáng)網(wǎng)遮蓋實(shí)驗(yàn)桶降溫,遮蓋時(shí)間一般從上午11:00到下午16:00。7月13日采集水樣分析水體氮、磷濃度,取出塑料板測(cè)定附著生物的量,其方法依據(jù)《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測(cè)與分析》(黃祥飛等,1999)。3天后實(shí)驗(yàn)結(jié)束測(cè)定各組實(shí)驗(yàn)桶中每種植物的株數(shù)、濕重,計(jì)算植物的相對(duì)生長(zhǎng)率及綜合優(yōu)勢(shì)比。相對(duì)生長(zhǎng)率計(jì)算公式如下:RGR=ln(W2結(jié)果2.1不同密度和密度對(duì)植物綜合優(yōu)勢(shì)比較的影響螺類牧食損害對(duì)沉水植物的總生物量有顯著影響(ANOVA,P<0.001)(圖1)。各實(shí)驗(yàn)組中植物的初始生物量(44±1.5g)基本一致,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),對(duì)照組中植物的總生物量最高,為(115.8±3.0)g,增長(zhǎng)了2.5倍,高密度處理組(480個(gè)/m螺類密度對(duì)不同植物種類的生長(zhǎng)影響不同(圖2)。苦草在對(duì)照組與低密度處理組(160個(gè)/m就植物在群落中所占的綜合優(yōu)勢(shì)比而言,苦草與馬來(lái)眼子菜在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的綜合優(yōu)勢(shì)比均低于同一實(shí)驗(yàn)組實(shí)驗(yàn)初始時(shí)的值,而伊樂(lè)藻與輪葉黑藻則剛好相反(圖3)。其中,苦草實(shí)驗(yàn)后與實(shí)驗(yàn)前的綜合優(yōu)勢(shì)比的比值(FR/IR)在對(duì)照組中為0.77,高密度處理組中下降為0.55;馬來(lái)眼子菜的FR/IR值由對(duì)照組的0.60下降為高密度處理組的0.24;伊樂(lè)藻的FR/IR值則由對(duì)照組的1.31上升為高密度處理組的1.53;輪葉黑藻由1.48上升為1.87。隨著蘿卜螺密度的增高,馬來(lái)眼子菜與苦草的綜合優(yōu)勢(shì)比呈下降趨勢(shì),而輪葉黑藻與伊樂(lè)藻則呈穩(wěn)步上升態(tài)勢(shì)(圖3),其中,苦草的綜合優(yōu)勢(shì)比在前三種密度時(shí)比較接近,為25%左右,蘿卜螺密度最高時(shí)則下降為18.7%;馬來(lái)眼子菜的綜合優(yōu)勢(shì)比在有螺處理組中均為5%左右,低于無(wú)螺對(duì)照組的11.7%;伊樂(lè)藻與輪葉黑藻的綜合優(yōu)勢(shì)比隨蘿卜螺密度的增加逐步上升,其變化范圍分別為25%—30%及38%—46%。2.2營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響橢圓蘿卜螺的存在對(duì)附著生物的生物量及水體營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度也產(chǎn)生了一定影響(圖4、圖5)。由圖4可見(jiàn),對(duì)照組中附著生物的干重最高,達(dá)到了26.5±5.3μg/cm3螺類營(yíng)養(yǎng)釋放調(diào)節(jié)沉水植物的群落結(jié)構(gòu)受植物種類本身的生長(zhǎng)特性及環(huán)境因子(如牧食損害、沉積物、光照等)等諸多因素的調(diào)節(jié)。本實(shí)驗(yàn)中,無(wú)螺對(duì)照組中沉水植物輪葉黑藻與伊樂(lè)藻相對(duì)生長(zhǎng)率較高,馬來(lái)眼子菜與苦草的生長(zhǎng)速率較低(圖2),這可能主要是由于冠層型(canopyform)沉水植物(輪葉黑藻、伊樂(lè)藻等)能通過(guò)大量分枝在水面上形成冠層遮蔽光照從而限制了其他沉水植物的生長(zhǎng)(Vanetal,1999)。螺類的選擇性牧食也可以調(diào)節(jié)水生植物的群落結(jié)構(gòu),當(dāng)螺密度較低時(shí),其選食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)能力較弱,密度較高時(shí)則有顯著影響。如:蘋果螺(Pomaceacanaliculata)密度為2個(gè)/m本實(shí)驗(yàn)中,隨著螺密度增加,水體中氨氮與磷酸鹽的含量不同程度地升高(圖5),這主要與螺類的營(yíng)養(yǎng)釋放有關(guān)。水溫在25—30℃時(shí),橢圓蘿卜螺