植物營養(yǎng)-第三章-植物對營養(yǎng)元素的吸收課件

第三章植物對營養(yǎng)元素的吸收

PlantNutrition第三章植物對營養(yǎng)元素的吸收PlantNutrition1第一節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理

一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點(diǎn)二、載體、通道概念三、質(zhì)子泵、膜電位、主動運(yùn)輸與被動動輸四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)五、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子的移動及其影響因素第一節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理

一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點(diǎn)2一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點(diǎn)

細(xì)胞膜:又稱質(zhì)膜。細(xì)胞表面的一層有彈性的薄膜。有時稱為細(xì)胞外膜或原生質(zhì)膜。它包圍著原生質(zhì)——細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞的門戶。細(xì)胞膜與構(gòu)成細(xì)胞器的內(nèi)膜在化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)上基本一致，統(tǒng)稱生物膜。一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與特點(diǎn)

細(xì)胞膜:又稱質(zhì)膜。細(xì)胞表面的一層有彈3（一）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜的化學(xué)成分：

一般是蛋白質(zhì)占60%-80%,類脂占20%-40%,碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。另外還含有水分、少量無機(jī)鹽和微量核酸。細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)：

1、由磷脂雙分子層構(gòu)成細(xì)胞膜的基本支架2、在磷脂雙分子層中，鑲嵌有蛋白質(zhì)分子

（一）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜的化學(xué)成分：細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)：4Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰膽堿）

BeispieleinesPhopholipids極性頭膽堿磷酸根甘油非極性尾Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰膽堿）

5AnordnungderamphiphilenLipidmoleküleinderLipiddoppelschicht（兩性分子在雙脂層中的排列）磷酯酰膽堿磷酯酰乙醇胺膽固醇AnordnungderamphiphilenLipi6目前有兩種公認(rèn)的生物膜模型，即單位膜模型和流動鑲嵌模型。1935年DanielliDanson提出單位膜模型，認(rèn)為生物膜由兩層類脂分子層組成，其中脂肪酸的疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基構(gòu)成的親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。單位膜模型無法解釋溶質(zhì)的主動運(yùn)輸現(xiàn)象。目前有兩種公認(rèn)的生物膜模型，即單位膜模型和流動鑲嵌模型。7外內(nèi)擬脂蛋白質(zhì)極性基烴鏈早期膜結(jié)構(gòu)模式圖外內(nèi)擬脂蛋白質(zhì)極性基烴鏈早期膜結(jié)構(gòu)模式圖8流動鑲嵌模型是70年代提出的。該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為“外在蛋白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布是不均勻的，所以膜的結(jié)構(gòu)是不對稱的。脂質(zhì)的雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動。膜上有一些蛋白質(zhì)酶的作用，對離子的運(yùn)輸或分子的穿透有透過酶的功能。細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)對離子運(yùn)輸具有專一性，可以轉(zhuǎn)運(yùn)同一類物質(zhì)。流動鑲嵌模型是70年代提出的。該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為9流動鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導(dǎo)機(jī)理示意圖A、離子泵B、離子通道C、載體D、信息傳導(dǎo)的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外側(cè)內(nèi)側(cè)流動鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導(dǎo)機(jī)理示意圖A、離子泵B、離10生物膜的流動鑲嵌模型：生物膜的流動鑲嵌模型：11（二）細(xì)胞膜特點(diǎn)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特性：具有一定的流動性細(xì)胞膜的功能特性：是具有選擇透過性

膜的流動性的存在，既可使膜中各種成分按需要調(diào)整其組合分布而利于控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，又能使細(xì)胞經(jīng)受一定程度的變形不至破裂而具有了保護(hù)細(xì)胞內(nèi)部的作用，從而保證了活細(xì)胞完成各種生理功能，是細(xì)胞膜具有選擇透過性這一功能特性的基礎(chǔ)。（二）細(xì)胞膜特點(diǎn)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特性：具有一定的流動性12活細(xì)胞的細(xì)胞膜具有選擇透過性，是細(xì)胞生命活動的體現(xiàn)。這種膜可以讓水分子自由通過，細(xì)胞要選擇吸收的離子和小分子也可以通過，而其他的離子、小分子和大分子則不能通過。這樣可保證細(xì)胞按生命活動需要吸收和排出物質(zhì)；而物質(zhì)選擇性的透過細(xì)胞膜等各項生理功能的實施，又需要細(xì)胞膜的流動性這一結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來保障，這就是結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和功能特性的統(tǒng)一活細(xì)胞的細(xì)胞膜具有選擇透過性，是細(xì)胞生命13植物營養(yǎng)-第三章-植物對營養(yǎng)元素的吸收課件14二、載體、通道概念

細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：

載體蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）

細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對離子吸收起促進(jìn)作用，即離子通道和載體。離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面荷電狀況決定著它的專一性。載體是生物膜上攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì)。二、載體、通道概念細(xì)胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：15（一）離子載體載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運(yùn)（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。載體蛋白有的需要能量驅(qū)動，如：各類APT驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。（一）離子載體載體蛋白又稱做載體（c16纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)17通道離子載體：短桿菌肽A

通道離子載體：短桿菌肽A18（二）通道蛋白通道蛋白與所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當(dāng)通道打開時能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴(kuò)散的方式運(yùn)輸溶質(zhì)。通道蛋白是衡跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。

（二）通道蛋白通道蛋白與所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水19各類離子通道各類離子通道20不同通道對不同離子的通透性不同，即離子選擇性(ionicselectivity)。這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定的，只允許具有特定離子半徑和電荷的離子通過。根據(jù)離子選擇性的不同，通道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的。比如，鈉通道除主要對Na+通透外，對NH4+也通透，甚至于對K+也稍有通透。不同通道對不同離子的通透性不同，即離子選擇性(ionics21三、質(zhì)子泵、膜電位、

主動運(yùn)輸與被動動輸(一)質(zhì)子泵質(zhì)子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驅(qū)動下逆濃差轉(zhuǎn)運(yùn)H+。線粒體內(nèi)膜呼吸鏈中有三個酶復(fù)合體具有質(zhì)子泵功能，能將H+由內(nèi)腔轉(zhuǎn)運(yùn)到外腔，它們是：細(xì)胞色素c氧化酶、輔酶QH+-細(xì)胞色素c還原酶、NADH-輔酶Q還原酶。三、質(zhì)子泵、膜電位、

22質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type四種ATP驅(qū)動的離子泵質(zhì)子泵有三類：P-type、V-type、F-type四種A23質(zhì)子推動力

(ProtonMotiveForce)

與細(xì)胞膜電位

（Electro-chemicalpotentialsofplasmamembrane）

(二)膜電位

質(zhì)子推動力(ProtonMotiveForce)

與24細(xì)胞膜電位的形成與質(zhì)子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+質(zhì)外體（外）共質(zhì)體（內(nèi)）pH5.5pH7.5Em≈-100－-200細(xì)胞膜ATP酶細(xì)胞膜電位的形成與質(zhì)子泵ATP+nH2OADP+Pi25

質(zhì)子推動力：

(ProtonMotiveForce－pmf）

由于位于細(xì)胞膜上的ATP酶（又叫質(zhì)子泵）的泵H＋作用，使膜兩邊H＋的自由能發(fā)生變化（⊿

H＋），這個自由能的變化包括H＋濃度變化所引起的化學(xué)勢變化和電勢的變化（故稱為電化學(xué)勢變化），可表示為：

⊿

H＋＝-2.3RT⊿p

H+F⊿φR－氣體常數(shù)；T－絕對溫度；F－法拉第常數(shù)⊿

是能量術(shù)語，相對于這個能量的力就是質(zhì)子推動力，可以用下式表示：Pmf

=⊿p

H+⊿φ⊿p

H－膜兩邊的H＋濃度差；⊿φ－膜兩邊的電勢差質(zhì)子推動力：由于位于細(xì)胞膜上的A26dμ/dx:

化學(xué)勢梯度化學(xué)驅(qū)動力

chemicalpotentialgradientchemicaldrivingforce）

溶液中的離子主要受到兩種力量的驅(qū)動，一種來自于化學(xué)勢梯度，它使離子從高濃度向低濃度移動；另一種來自于電勢梯度，它使陽離子向負(fù)電勢方向移動，使陰離子向正電勢方向移動。zFdψ/dx:

電勢梯度電驅(qū)動力

electricalpotentialgradientelectricaldrivingforcedμ/dx:化學(xué)勢梯度化學(xué)驅(qū)動力

27其中：μ=chemicalpotentialz=valencyoftheionΨ=electricalpotentialF=Faradayconstant,92J/mV/mol化學(xué)勢取決于離子的濃度，或更精確地說是活度：

fXc=aa=activity; c=concentration; f=theactivitycoefficient（低濃度下活度系數(shù)接近1，此時活度可用濃度值代替。）其中：化學(xué)勢取決于離子的濃度，或更精確地說是活度：28

一種離子的化學(xué)勢為：

μ=μo+RTlna

μo=標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的化學(xué)勢

R=氣體常數(shù)(7.95J/oC/mol)

T

=絕對溫度

離子的電化學(xué)勢包括化學(xué)勢與電勢:

μ=μo+RTlna

+

zFψ

一種離子的化學(xué)勢為：

μ=μo+RTlna29

當(dāng)一種離子在細(xì)胞內(nèi)外處于平衡時，該離子在細(xì)胞膜內(nèi)外的電化學(xué)勢應(yīng)該相等，即下式成立：μo+RTlnao

+

zFψo(hù)＝μo+RTlnai

+

zFψi即RTlnao

+

zFψo(hù)＝RTlnai

+

zFψiψi＝該離子在細(xì)胞質(zhì)中的電勢；ai

＝該離子在細(xì)胞內(nèi)的活度ψo(hù)＝該離子在外部溶液中的電勢；ao

＝該離子在外部溶液中的活度當(dāng)一種離子在細(xì)胞內(nèi)外處于平衡時，該離子在細(xì)胞30由此可以得到膜兩邊的電勢差（E）：

E=ψi-ψo(hù)=RTzFlnaoaiNernstequationE就是維持一種離子不對稱的跨膜擴(kuò)散達(dá)到平衡時所需要的電勢差。

把氣體常數(shù)、法拉第常數(shù)、絕對溫度的值代進(jìn)去，并用常用對數(shù)表示，則方程可簡化為：

E=58zlog(外部溶液離子濃度）(細(xì)胞內(nèi)部離子濃度）(mV)由此可以得到膜兩邊的電勢差（E）：E=ψi-ψo(hù)31對于一價陽離子來說，當(dāng)膜內(nèi)某離子濃度是膜外該離子濃度的100倍時，z=1,log(1/100)=-2,則：E＝－116mV對于一價陰離子來說，當(dāng)膜外某離子濃度是膜內(nèi)該離子濃度的100倍時，z=-1,log(100/1)=2,則：E＝－116mV由此可見，膜內(nèi)負(fù)電勢的存在對陽離子吸收有利。

如何根據(jù)外界某離子濃度和現(xiàn)有的膜電位判斷該離子吸收是主動吸收還是被動吸收呢？

對于一價陽離子來說，當(dāng)膜內(nèi)某離子濃度是膜外該32前提：①測定得到細(xì)胞內(nèi)外的某離子濃度（ao，ai）②測量得到細(xì)胞內(nèi)外的電勢差（Em)；③按照Nernst方程計算出該離子平衡時的電勢差（Ecal)根據(jù)Em和Ecal之間的差可以判斷離子的跨膜轉(zhuǎn)移屬于被動運(yùn)輸還是主動運(yùn)輸：

Em－Ecal＝Ed

(離子推動力）對于陽離子來說，如果Ed為負(fù)值，則表明陽離子的吸收是被動吸收；如果Ed為正值，則表明陽離子的吸收是主動吸收。對于陰離子來說，如果Ed為負(fù)值，則表明陰離子的吸收是主動吸收；如果Ed為正值，則表明陽離子的吸收是被動吸收。前提：33舉例說明：IonspeciesEm Ecal Ed typeofuptake

Na＋ -138 -67 -71 passiveK＋ -138 -179 +41 activeCl- -138 +99 -237 active舉例說明：IonspeciesEm 34從能量角度劃分：離子的被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸是離子順電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動，這一過程不需要能量離子的主動運(yùn)輸植物細(xì)胞逆電化學(xué)勢梯度(化學(xué)勢和電勢）、需能量的離子選擇性吸收過程(三)主動運(yùn)輸與被動動輸從能量角度劃分：(三)主動運(yùn)輸與被動動輸35ComparisonofpassiveandactivetransportComparisonofpassiveandacti36易化擴(kuò)散

a.通道蛋白b.運(yùn)輸?shù)鞍缀唵螖U(kuò)散養(yǎng)分被動吸收的形式示意圖易化擴(kuò)散 簡單擴(kuò)散養(yǎng)分被動吸收的形式示意圖37

機(jī)理(1)載體解說①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。

載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程機(jī)理38磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外內(nèi)未活化載體載體－39a.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATPa.細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需40③載體的酶動力學(xué)理論(E.Epstein,1952)

實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對K＋的吸收曲線vmax1/2vmaxKm

吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物③載體的酶動力學(xué)理論(E.Epstein,141

載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。 載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)42

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES C＋S

離子(外)載體離子－載體

載體離子(內(nèi))K1 K3K2K1 K3K2

應(yīng)用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax

·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質(zhì)離子濃度(mmol·L-1

)v=S＋E ES E＋P43

Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

當(dāng)v=1/2vmax時，得Km＝[S]

Km與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱為：離子－載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)

Km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快。例如：請根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮 玉米 0.110 0.170 水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S] Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1)，Km＝K244

載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。 載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本45(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞 原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢 將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時將另一 種離子“泵出”細(xì)胞外。

(2)離子泵假說(Hodges，1973)46

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過程可見：陽離子的吸收實質(zhì)上是H＋的反向運(yùn)輸；

陰離子的吸收實質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸離子泵假說圖示ATP酶陰離子ATPK＋、Na47

離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。 離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在48(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)

轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。 在被動運(yùn)輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道(ionchannel). 在主動吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)49植物營養(yǎng)-第三章-植物對營養(yǎng)元素的吸收課件50植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)

植物吸收的養(yǎng)分形式：四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)51A、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1.分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系植物營養(yǎng)-第三章-植物對營養(yǎng)元素的吸收課件526days10days17days

CourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystem6days10days17daysCourtesy53a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起

－－間種、混種、套種。a.須根系54（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性（二）根的數(shù)量55(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspecies(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)Ro56ShallowIntermediateDeep華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心ShallowIntermediateDeep華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根57Lucerne10cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。Lucerne10cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物58ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心ShallowDeepPconcentrationPu59（四）根的分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏 B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率（四）根的分布60B、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖B、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)61從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等62PicturebyJimHaseloffPicturebyJimHaseloff63

對于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛對于一條根：大豆根系根毛示意圖植物的根毛64C、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC)1.含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)二價陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力C、根的生理特性65（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1.根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強(qiáng)

強(qiáng)

強(qiáng)如水稻，具有氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色

根的顏色

根的代謝活動

根吸收養(yǎng)分的能力（二）根的氧化還原能力根吸收養(yǎng)分的能力662.根的還原力－－對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對鐵素的吸收效率。2.根的還原力67（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不 僅影響介質(zhì)土壤中的無 機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影 響土壤生物的活性，從 而構(gòu)成一個“根際效應(yīng)”。四、根際效應(yīng)“根際效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對養(yǎng)分的吸收。（一）根際(Rhizosphere)的概念四、根際效應(yīng)“根際68（二）根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率>養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率（二）根際養(yǎng)分69123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）123+-001702.影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水2.影響根際養(yǎng)分分布的因素71玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對濃度梯度0.80.40.0PKNO3玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況072距根表距離

(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系距根表距離(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)73（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機(jī)酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽離子pH

(影響最大)

陽離子>陰離子pH（三）根際土壤環(huán)境74(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷(2)作用：75

2.根際Eh環(huán)境

影響因素：

作物種類 旱作 根際Eh<周圍土體 水稻 根際Eh>周圍土體

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性2.根際Eh環(huán)境76（四）根際生物學(xué)環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物的種類無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用（四）根際生物學(xué)環(huán)境77

2.根際微生物

對植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物

釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸

絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收2.根際微生物783.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營養(yǎng)物質(zhì)3.菌根(mycorrhiza)提供碳79(4)菌根作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收 主要原因：通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。

(4)菌根作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收80HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.JakobsenHyphaeofAMfungigrowintos81Arbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.SmithArbuscularmycorrhizas-structu82菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP83對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈Ｎ?、根自由空間（質(zhì)外體）中養(yǎng)分離子的移動及其影響因素對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：84Partcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]Partcross-sectionofprimary85（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈＃ㄒ唬┵|(zhì)外體和共質(zhì)體的概念86Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathwayWithincellsBetweencells‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[‘Barrier’toapoplast][Somespeciesonly]Partcross-sectionofprimary87‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls‘Apoplast’:cellwalls&space88發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。

陽離子

陰離子

吸收量時間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正入質(zhì)外在進(jìn)入體為主共質(zhì)體吸收量時間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正89養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體90表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴(kuò)散的那部分區(qū)域表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陽離子陰離子WFS91根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價和多價陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。

根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸92雙子葉植

物陽離子交換量單子葉植

物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽離子交換量（cmol/kg，干重）雙子葉植物陽離子交換量單子葉植物陽離子交換量大豆6593養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型” 生物膜的流動鑲嵌模型養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體生物膜的流動鑲嵌模型94第二節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素

植物主要通過根系從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分。因此，除了植物本身的遺傳特性外，土壤和其它環(huán)境因子對養(yǎng)分的吸收以及向地上部分的運(yùn)移都有顯著的影響。影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤PH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時期植物提內(nèi)養(yǎng)分狀況等。第二節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素植物主要通95一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率96KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+ 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃97（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素

1.中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響

植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進(jìn)植物對這一養(yǎng)分的吸收。 在缺磷一段時期后再供磷會導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素98含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷狀況對大麥各部位含磷量的影響*括號中的數(shù)字為相對值：對照為100，即整個實驗期持續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長8天。b：不加磷生長7天而后補(bǔ)加磷生長1天。c：不加磷生長7天天而后補(bǔ)加磷生長3天。）含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+992.長期供應(yīng)的影響

某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。2.長期供應(yīng)的影響100外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率101（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理

植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理102（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配

養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)Σ卦谝号葜械酿B(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配103[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模104介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.0113321

0.1014061介質(zhì)中K+的濃度的變化對大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.01133210.101105二、介質(zhì)中的養(yǎng)分種類

（協(xié)助作用，拮抗作用）

(一)、離子間的拮抗作用

所謂的離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。(二)、離子間的協(xié)助作用

離子間的協(xié)助作用是指在溶液中，某一離子的存在有利于根系對另一些離子的吸收。二、介質(zhì)中的養(yǎng)分種類

（協(xié)助作用，拮抗作用）(一)106

拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+拮抗作用107

陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間協(xié)助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間，如NO3－、

SO42－等對陽離子的吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“維茨效應(yīng)” 陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間；1085.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO109吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+的影響吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+K110K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物1111、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。三、溫度、水分、光照的影響

1、溫度三、溫度、水分、光照的影響1122、水分

作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分

水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：田間持水量的60～80％2、水分田間持水量的60～80％1133、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。3、光照114養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響?zhàn)B分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+M1151、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物質(zhì)的產(chǎn)生

3.土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。四、土壤理化性狀的影響

1、通氣狀況四、土壤理化性狀的影響1162、土壤PH土壤反映對植物根系吸收離子的影響很大。PH對離子的影響主要是通過根表面。特別是細(xì)胞壁上的電賀變化及其與K+,Cu2+,Mg2+等陽離子的競爭作用表現(xiàn)出來的。pH改變了介質(zhì)中H+和OH-的比例，并對植物的養(yǎng)分吸收有很顯著的影響。當(dāng)外界溶液pH值較低時，抑制可植物對NH4+-N的吸收；而介質(zhì)pH較高時，則會抑制NO3--N的吸收，而對NH4+-N的數(shù)量有所增加。2、土壤PH土壤反映對植物根系吸收離子的影117硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系溶液pH相對吸硼量(%118氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼 5.0～7.0總的來說，pH5.5～6.5時， 各種養(yǎng)分的有效性均較高pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營養(yǎng)土中有效含量元素 較多時的pH范圍pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分119介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽離子 偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系120代謝活性 由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。五、根系的代謝及代謝產(chǎn)物的影響

代謝活性五、根系的代謝及代謝產(chǎn)物的影響121處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2

μL/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響處理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))122（一）離子半徑 吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價數(shù) 細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。代謝產(chǎn)物（一）離子半徑代謝產(chǎn)物123六、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性)（一）作物的種子營養(yǎng)

種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。

（二）作物不同生育階段的營養(yǎng)特點(diǎn)

一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。六、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性)124

生長初期 旺盛期 成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量 生長初期 旺盛期 成熟期養(yǎng)分125吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗齡對養(yǎng)分吸收的影響吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂202271126（三）營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵時期1.植物營養(yǎng)臨界期定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時間出現(xiàn)時間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期

氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期

鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期（三）營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵時期1272.植物營養(yǎng)最大效率期定義：是指營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時間。特點(diǎn)：這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時間：植物生長最旺盛的時期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。2.植物營養(yǎng)最大效率期1283.注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。3.注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時期，又要正視植物吸肥的連129第三節(jié)根外營養(yǎng)

植物除可從根部吸收養(yǎng)分外，還能通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物的根外營養(yǎng)。第三節(jié)根外營養(yǎng)

植物除可從根部吸收養(yǎng)分外，130葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來131一、