人體和動(dòng)物生理專家講座

人體及動(dòng)物生理 ~生物奧林匹克競賽輔導(dǎo)~人體和動(dòng)物生理專家講座第1頁P(yáng)hysiology:thelogicoflife!生理學(xué)是生命科學(xué)一個(gè)分支

是碩士物機(jī)體生命活動(dòng)規(guī)律和機(jī)理一門科學(xué)

是生命科學(xué)教育中唯一一門講授機(jī)體功效課程

是醫(yī)學(xué)科學(xué)基礎(chǔ)參考書

《生理學(xué)》第六版，姚泰主編，人民衛(wèi)生出版社，.3《生理學(xué)》第八版，朱大年主編，人民衛(wèi)生出版社，.3人體和動(dòng)物生理專家講座第2頁P(yáng)hysiology:thelogicoflife!依據(jù)國際生物學(xué)奧林匹克競賽（IBO）綱要和全國中學(xué)生生物競賽綱領(lǐng)（試行）要求，相關(guān)人體及動(dòng)物生理內(nèi)容，主要包含消化、吸收、呼吸、循環(huán)、排泄、免疫、調(diào)整（神經(jīng)和激素）和生殖我們主要講授內(nèi)容

細(xì)胞普通生理、血液與循環(huán)生理、呼吸生理、消化生理、排泄生理、神經(jīng)生理、感覺器官、內(nèi)分泌生理人體和動(dòng)物生理專家講座第3頁第一章機(jī)體基本生理特征人體和動(dòng)物生理專家講座第4頁一、新陳代謝

與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量代謝。二、應(yīng)激性

對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)特征。三、穩(wěn)態(tài)

內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定。四、整合（調(diào)整）

適應(yīng)機(jī)體基本生理特征人體和動(dòng)物生理專家講座第5頁第二章細(xì)胞生理學(xué)人體和動(dòng)物生理專家講座第6頁第一節(jié)細(xì)胞物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)人體和動(dòng)物生理專家講座第7頁

1.單純擴(kuò)散(simplediffusion)(1)概念脂溶性高物質(zhì)由膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)過程。[CO2]i＞[CO2]o[O2]o＞[O2]i人體和動(dòng)物生理專家講座第8頁(2)特點(diǎn)①擴(kuò)散速率高②無飽和性③不依靠特殊膜蛋白質(zhì)“幫助”④不需消耗能量⑤擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān)，用擴(kuò)散通量（molormol數(shù)/min.cm2)表示。

(3)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)

O2、CO2、NH3、N2、尿素、乙醚、乙醇、類固醇類激素等少數(shù)幾個(gè)。

人體和動(dòng)物生理專家講座第9頁2.易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)

(1)概念非脂溶性或脂溶解度小物質(zhì),在膜蛋白質(zhì)“幫助”下,由膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)過程。

(2)分類

①經(jīng)通道易化擴(kuò)散②經(jīng)載體易化擴(kuò)散人體和動(dòng)物生理專家講座第10頁（1）經(jīng)通道易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì):各種帶電離子[K+]i＞[K+]o[Na+]o＞[Na+]i人體和動(dòng)物生理專家講座第11頁（2）經(jīng)載體易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)人體和動(dòng)物生理專家講座第12頁

(3)特點(diǎn)

①需依靠特殊膜蛋白質(zhì)“幫助”②不需另外消耗能量③選擇性（特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異性）④飽和性（結(jié)合位點(diǎn)是有限）⑤竟?fàn)幮裕ń?jīng)同一特殊膜蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)）⑥濃度和電壓依從性（

特殊膜蛋白質(zhì)變構(gòu)是有條件，如化學(xué)門控通道、電壓門控通道）

人體和動(dòng)物生理專家講座第13頁

(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)

概念

指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

特點(diǎn)

①需要消耗能量,能量由分解ATP來提供；②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)“幫助”；③是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行。分類

②繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡稱：聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)）；①原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡稱：泵轉(zhuǎn)運(yùn)）；如:Na+-K+泵、Ca2+-Mg2+泵、H+-K+泵等人體和動(dòng)物生理專家講座第14頁泵轉(zhuǎn)運(yùn)——Na+-K+泵

Na+-K+泵又稱Na+-K+-ATPase，簡稱鈉泵。

當(dāng)[Na+]i↑[K+]o↑時(shí)，都被激活，ATP分解產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)3個(gè)Na+移至胞外和將胞外2個(gè)K+移入胞內(nèi)。人體和動(dòng)物生理專家講座第15頁通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖人體和動(dòng)物生理專家講座第16頁2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)概念

間接利用ATP能量主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。即物質(zhì)逆濃度或逆電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來自ATP分解，是來自膜兩側(cè)[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP釋放能量建立。分類

①同向轉(zhuǎn)運(yùn)

②逆向轉(zhuǎn)運(yùn)人體和動(dòng)物生理專家講座第17頁(三)入胞和出胞式轉(zhuǎn)運(yùn)

出胞指細(xì)胞把成塊內(nèi)容物由細(xì)胞內(nèi)排出過程。

主要見細(xì)胞分泌過程：激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液分泌。

指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞過程。分為吞噬=轉(zhuǎn)運(yùn)固體物質(zhì);

吞飲=轉(zhuǎn)運(yùn)液體物質(zhì)。入胞

人體和動(dòng)物生理專家講座第18頁分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)分泌囊泡高爾基復(fù)合體蛋白性分泌物出胞

囊泡膜與質(zhì)膜融合人體和動(dòng)物生理專家講座第19頁受體對(duì)物質(zhì)“識(shí)別”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物表面“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處膜凹陷吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體相融合入胞

人體和動(dòng)物生理專家講座第20頁第二節(jié)信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)人體和動(dòng)物生理專家講座第21頁第二節(jié)細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功效細(xì)胞間傳遞信息物質(zhì)多達(dá)幾百種：如遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因子等。主要包括到：胞外信號(hào)識(shí)別與結(jié)合、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個(gè)步驟?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大致有以下五類：①離子通道介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)③酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)②G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)招募型受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)核受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)人體和動(dòng)物生理專家講座第22頁一、離子通道介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道大致有：化學(xué)、電壓、機(jī)械性門控通道化學(xué)性胞外信號(hào)(ACh)ACh+

受體=復(fù)合體終板膜變構(gòu)=離子通道開放Na+內(nèi)流終板膜電位骨骼肌收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第23頁二、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(一)cAMP信號(hào)通路神經(jīng)遞質(zhì)、激素等興奮性G蛋白(GS)激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)ATPcAMP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活蛋白激酶A結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體激活G蛋白人體和動(dòng)物生理專家講座第24頁(二)磷脂酰肌醇信號(hào)通路激素（第一信使）興奮性G蛋白(GS)激活磷脂酶C(PLC)PIP2(第二信使）IP3和DG激活蛋白激酶C內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+激活G蛋白生物效應(yīng)結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體人體和動(dòng)物生理專家講座第25頁三、酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

受體酪氨酸激酶生長因子與受體酪氨酸激酶結(jié)合細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)特點(diǎn)①信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與G蛋白無關(guān)；②無第二信使產(chǎn)生；③無細(xì)胞質(zhì)中蛋白激酶激活。受體酪氨酸激酶介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)圖示人體和動(dòng)物生理專家講座第26頁第三節(jié)細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第27頁神經(jīng)元靜息跨膜電位與動(dòng)作電位神經(jīng)元基本特征——可興奮性

刺激→神經(jīng)元→神經(jīng)沖動(dòng)

蛙坐骨神經(jīng)腓腸肌試驗(yàn)

靜息時(shí)：無電位差——神經(jīng)表面各處電位相等

適當(dāng)強(qiáng)度電刺激：負(fù)電位沿坐骨神經(jīng)傳導(dǎo)

負(fù)電位——?jiǎng)幼麟娢弧窠?jīng)沖動(dòng)

神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)——?jiǎng)幼麟娢粋鬏?/p>

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第28頁神經(jīng)元靜息跨膜電位與動(dòng)作電位靜息膜電位（restingmembranepotential）

靜息狀態(tài)：膜內(nèi)電位<

膜外電位

膜外——正電荷聚集；膜內(nèi)——負(fù)電荷聚集

內(nèi)負(fù)外正

極化（polarization）狀態(tài)動(dòng)作電位（actionpotential）

細(xì)胞膜受到刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次可擴(kuò)布電位改變細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第29頁(1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻

[Na+]i<[Na+]o≈1∶10,[K+]i＞[K+]o≈30∶1[Cl-]i<[Cl-]o≈1∶14,[A-]i＞[A-]o≈4∶1靜息電位產(chǎn)生條件主要離子分布：膜內(nèi)：膜外：靜息電位產(chǎn)生人體和動(dòng)物生理專家講座第30頁(2)靜息狀態(tài)下膜對(duì)離子有選擇性通透性

通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-人體和動(dòng)物生理專家講座第31頁靜息電位產(chǎn)生靜息膜電位（極化狀態(tài)）產(chǎn)生根本原因

靜息膜對(duì)各種離子都有一定通透性，其中對(duì)鉀離子通透性最大，K+依其在膜兩側(cè)濃度差由胞內(nèi)向胞外進(jìn)行跨膜擴(kuò)散，而膜內(nèi)帶負(fù)電荷多為分子量較大有機(jī)負(fù)離子，不能隨K+擴(kuò)散出細(xì)胞，因而在K+跨膜擴(kuò)散到達(dá)平衡時(shí)，就在細(xì)胞膜兩側(cè)建立起靠近于K+平衡電位（胞內(nèi)為負(fù)）靜息電位細(xì)胞生物電現(xiàn)象Nernst公式：R：氣體常數(shù)（8.31），T：絕對(duì)溫度（273），Z：原子價(jià)（1），F(xiàn)：法拉第常數(shù)（96500），

[K]o和[K]i：K+在膜外側(cè)和膜內(nèi)側(cè)濃度，EK單位為V。人體和動(dòng)物生理專家講座第32頁靜息電位產(chǎn)生靜息電位是K+平衡電位

靜息狀態(tài)下，膜對(duì)K+通透性較高，這是因?yàn)槟ど洗嬖诮?jīng)常處于開放狀態(tài)非門控鉀通道所致（如神經(jīng)纖維膜上鉀漏通道、心肌細(xì)胞膜上內(nèi)向整流鉀通道），這就使得靜息電位非?？拷贙+平衡電位。所以，普通認(rèn)為靜息電位是因?yàn)槟ぴ陟o息狀態(tài)下對(duì)K+選擇性通透造成。細(xì)胞生物電現(xiàn)象靜息電位是K+平衡電位試驗(yàn)證據(jù)（槍烏賊大軸突）：A：增加細(xì)胞外K+濃度，靜息電位減?。ㄈO化）。B：靜息電位與細(xì)胞外K+濃度之間關(guān)系（半對(duì)數(shù)曲線）。黑色直線是依據(jù)Nernst公式計(jì)算理論值，紅色曲線為實(shí)測(cè)值。人體和動(dòng)物生理專家講座第33頁靜息電位產(chǎn)生影響靜息電位其它原因

鈉鉀泵：鈉鉀泵逆濃度差主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+，該活動(dòng)建立和維持了Na+和K+在細(xì)胞內(nèi)外濃度差；鈉泵活動(dòng)還可直接影響靜息電位（生電作用），這是因?yàn)樗鼘?duì)Na+和K+轉(zhuǎn)運(yùn)是不平衡（1ATP:3Na+:2K+），使得每一轉(zhuǎn)運(yùn)過程移到膜外Na+比進(jìn)入膜內(nèi)K+多出一個(gè)，結(jié)果給膜內(nèi)增加了一個(gè)負(fù)電荷，使膜內(nèi)電位負(fù)值增大（加大靜息電位）

Na+：即使膜在靜息狀態(tài)下對(duì)Na+亦有一定通透性，但通透性較小，僅為K+1/10~1/100。所以，Na+由胞外向胞內(nèi)跨膜擴(kuò)散僅部分地中和了膜內(nèi)側(cè)負(fù)電荷，這就是靜息電位與依據(jù)Nernst公式計(jì)算K+平衡電位有所偏離原因之一

Cl-：普通細(xì)胞對(duì)Cl-沒有主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，所以其在膜兩側(cè)分布是被動(dòng)，主要由靜息電位決定它在膜兩側(cè)濃度，而不是其參加組成靜息電位細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第34頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位改變曲線形態(tài)

升支、降支和鋒電位：細(xì)胞接收刺激后，膜電位由靜息電位水平快速去極化，形成升支，隨即快速復(fù)極化至靜息電位水平，為降支；二者共同形成尖峰狀電位改變，稱鋒電位（spikepotential）。鋒電位連續(xù)約1ms，是動(dòng)作電位主要特征和細(xì)胞發(fā)生興奮標(biāo)志

后電位：指鋒電位后出現(xiàn)低幅、遲緩電位波動(dòng)，包含一個(gè)膜電位仍小于靜息電位負(fù)后電位（negativeafter-potential）或后去極化（after-depolarization），以及隨即電位大于靜息電位正后電位（positiveafter-potential）或后超極化（after-hyperpolarization）細(xì)胞生物電現(xiàn)象負(fù)后電位正后電位人體和動(dòng)物生理專家講座第35頁1.動(dòng)作電位產(chǎn)生基本條件

(1)膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]i<

[Na+]O≈1∶10；(2)膜受到閾刺激時(shí)，對(duì)離子通透性增加：即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放動(dòng)作電位產(chǎn)生人體和動(dòng)物生理專家講座第36頁刺激膜上少許Na+通道開放Na+順濃度差少許內(nèi)流→局部電位

閾電位→Na＋通道大量開放再生式內(nèi)流[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵2.動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制AP上升支Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活K＋快速外流（AP下降支）離子恢復(fù)到興奮前水平人體和動(dòng)物生理專家講座第37頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制

細(xì)胞膜上含有

電壓依賴性Na+、K+通道

去極化刺激→Na+通道開放→Na+涌入→Na+內(nèi)向電流超出K+外向電流→膜去極化→更多Na+通道開放（正反饋）→Na+大量涌入→外負(fù)內(nèi)正（超射、反極化）→Na+通道快速失活（關(guān)閉）、K+通道開放→膜內(nèi)正電位對(duì)K+有很強(qiáng)外向驅(qū)動(dòng)力→K+快速涌出→恢復(fù)外正內(nèi)負(fù)（復(fù)極化）→

K+連續(xù)涌出→愈加外正內(nèi)負(fù)（回射、超極化）

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第38頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位峰值應(yīng)該等于Na+平衡電位細(xì)胞生物電現(xiàn)象A-C：細(xì)胞外液中Na+濃度正常時(shí)槍烏賊大軸突動(dòng)作電位；降低細(xì)胞外液中Na+濃度，動(dòng)作電位幅值減小；恢復(fù)細(xì)胞外液中Na+濃度，動(dòng)作電位恢復(fù)正常。D：動(dòng)作電位幅值與細(xì)胞外液中Na+濃度之間關(guān)系。黑色直線依據(jù)Nernst公式算出，紅色曲線為實(shí)測(cè)值。E：細(xì)胞外液Na+濃度改變不影響靜息電位。人體和動(dòng)物生理專家講座第39頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位“全或無”特征：動(dòng)作電位要么不發(fā)生；一旦發(fā)生，其幅度就會(huì)到達(dá)最大值細(xì)胞生物電現(xiàn)象向細(xì)胞內(nèi)注入正向電流未達(dá)閾值，細(xì)胞不產(chǎn)生動(dòng)作電位。電流到達(dá)閾值，細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。加大電流，動(dòng)作電位頻率增高，但幅度和波形不改變。閾值（閾刺激）閾下刺激閾上刺激人體和動(dòng)物生理專家講座第40頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位傳導(dǎo)

動(dòng)作電位產(chǎn)生后，并不局限于受刺激局部，而是沿質(zhì)膜快速向周圍傳輸，直至整個(gè)細(xì)胞都依次產(chǎn)生動(dòng)作電位。而且，動(dòng)作電位在同一個(gè)細(xì)胞上傳導(dǎo)是不衰減，即它幅度和波形一直保持不變（為何？）細(xì)胞生物電現(xiàn)象RmRi膜被動(dòng)電學(xué)特征——并聯(lián)阻容耦合等效電路人體和動(dòng)物生理專家講座第41頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位傳導(dǎo)

局部電流學(xué)說：在發(fā)生動(dòng)作電位部位，膜外側(cè)電位較前方靜息部位為負(fù)，而膜內(nèi)側(cè)相對(duì)較正，因而在二者之間產(chǎn)生局部電流。局部電流將依據(jù)膜被動(dòng)電學(xué)性質(zhì)，在動(dòng)作電位前方靜息部位引發(fā)局部電位，并因局部電位到達(dá)閾電位而引發(fā)靜息部位動(dòng)作電位，從而實(shí)現(xiàn)沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)。細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第42頁動(dòng)作電位產(chǎn)生動(dòng)作電位傳導(dǎo)

跳躍傳導(dǎo)學(xué)說：在有髓鞘神經(jīng)纖維，因?yàn)橹|(zhì)髓鞘高電阻特征，阻止了局部電流沿細(xì)胞膜次序性流動(dòng)，因而局部電流只能在低電阻郎飛氏結(jié)上發(fā)生，使得動(dòng)作電位在郎飛氏結(jié)上跳躍式傳導(dǎo)細(xì)胞生物電現(xiàn)象

跳躍傳導(dǎo)優(yōu)越性：因?yàn)樘S傳導(dǎo)不是局部電流沿細(xì)胞膜次序性流動(dòng)，因而可極大地加緊動(dòng)作電位傳導(dǎo)速度和降低動(dòng)作電位過后膜電位恢復(fù)過程中鈉鉀泵運(yùn)轉(zhuǎn)能量消耗人體和動(dòng)物生理專家講座第43頁動(dòng)作電位傳導(dǎo)方式無髓鞘N纖維興奮傳導(dǎo)：近距離局部電流；有髓鞘N纖維興奮傳導(dǎo)：遠(yuǎn)距離局部電流(跳躍式)。人體和動(dòng)物生理專家講座第44頁興奮和可興奮細(xì)胞興奮（excitation）：在當(dāng)代生理學(xué)中，是動(dòng)作電位同義語或動(dòng)作電位產(chǎn)生過程可興奮細(xì)胞（excitablecell）：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位細(xì)胞，包含神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞

可興奮細(xì)胞共性和個(gè)性：都含有產(chǎn)生動(dòng)作電位所必需電壓門控Na+通道或Ca2+通道，因而能夠在接收刺激后產(chǎn)生基于這些離子通道再生性激活過程動(dòng)作電位興奮性（excitability）：可興奮細(xì)胞接收刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位能力；閾強(qiáng)度（thresholdintensity）做為衡量細(xì)胞興奮性大小指標(biāo)細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第45頁興奮和可興奮細(xì)胞細(xì)胞興奮后興奮性改變

絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）：在興奮發(fā)生當(dāng)初以及興奮后最初一段時(shí)間內(nèi)（大約相當(dāng)于鋒電位發(fā)生時(shí)間），不論施加多強(qiáng)大刺激也不能使細(xì)胞再次興奮，此時(shí)細(xì)胞失去了興奮性；原因是在降支期間，大部分通道處于失活過程或失活狀態(tài)，不能再次接收刺激進(jìn)入激活狀態(tài)

相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）：在絕對(duì)不應(yīng)期之后，細(xì)胞興奮性逐步恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原來閾強(qiáng)度（大約相當(dāng)于負(fù)后電位出現(xiàn)時(shí)期）

超常期（supranormalperiod）：細(xì)胞興奮性高于正常水平（大約相當(dāng)于負(fù)后電位快靠近膜電位時(shí)期）

低常期（subnormalperiod）：細(xì)胞興奮性低于正常水平（相當(dāng)于正后電位出現(xiàn)時(shí)期）細(xì)胞生物電現(xiàn)象負(fù)后電位正后電位人體和動(dòng)物生理專家講座第46頁經(jīng)典例題在生物體內(nèi)不停有生物電產(chǎn)生。產(chǎn)生生物電直接原因是：生物體內(nèi)有微型“生剪發(fā)電機(jī)”新陳代謝過程必定結(jié)果細(xì)胞膜內(nèi)外電位差有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)“燃燒”結(jié)果

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第47頁經(jīng)典例題在生物體內(nèi)不停有生物電產(chǎn)生。產(chǎn)生生物電直接原因是：生物體內(nèi)有微型“生剪發(fā)電機(jī)”新陳代謝過程必定結(jié)果細(xì)胞膜內(nèi)外電位差有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)“燃燒”結(jié)果

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第48頁經(jīng)典例題以下相關(guān)神經(jīng)細(xì)胞離子通透性和膜電位改變敘述，其中正確是：Na+通透性增大時(shí)會(huì)造成去極化現(xiàn)象

神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)K+通透沒有限制神經(jīng)細(xì)胞靜息膜電位為零K+流入細(xì)胞時(shí)有利于膜極化狀態(tài)恢復(fù)

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第49頁經(jīng)典例題以下相關(guān)神經(jīng)細(xì)胞離子通透性和膜電位改變敘述，其中正確是：Na+通透性增大時(shí)會(huì)造成去極化現(xiàn)象

神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)K+通透沒有限制神經(jīng)細(xì)胞靜息膜電位為零K+流入細(xì)胞時(shí)有利于膜極化狀態(tài)恢復(fù)

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第50頁經(jīng)典例題單個(gè)可興奮細(xì)胞動(dòng)作電位波形不能完全融合，其原因是：刺激強(qiáng)度不夠刺激頻率不夠鈣離子通道有一個(gè)失活期鈉離子通道有一個(gè)失活期

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第51頁經(jīng)典例題單個(gè)可興奮細(xì)胞動(dòng)作電位波形不能完全融合，其原因是：刺激強(qiáng)度不夠刺激頻率不夠鈣離子通道有一個(gè)失活期鈉離子通道有一個(gè)失活期

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第52頁經(jīng)典例題伴隨刺激強(qiáng)度增大，復(fù)合動(dòng)作電位將表現(xiàn)為:“全或無”出現(xiàn)復(fù)合動(dòng)作電位振幅可隨刺激強(qiáng)度增加而增大復(fù)合動(dòng)作電位頻率可隨刺激強(qiáng)度增加而增大，后期不改變復(fù)合動(dòng)作電位振幅可隨刺激強(qiáng)度增加而增大，后期不改變

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第53頁經(jīng)典例題伴隨刺激強(qiáng)度增大，復(fù)合動(dòng)作電位將表現(xiàn)為:“全或無”出現(xiàn)復(fù)合動(dòng)作電位振幅可隨刺激強(qiáng)度增加而增大復(fù)合動(dòng)作電位頻率可隨刺激強(qiáng)度增加而增大，后期不改變復(fù)合動(dòng)作電位振幅可隨刺激強(qiáng)度增加而增大，后期不改變

——全國中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽理論試題

細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第54頁經(jīng)典例題閾電位是指：成膜對(duì)K+通透性突然增大臨界膜電位造成膜對(duì)Na+通道性突然增大臨界膜電位造成膜對(duì)K+通道性突然減小臨界膜電位造成膜對(duì)Na+經(jīng)過性突然減小臨界膜電位在神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位上升支，通透性最大離子是：

A.Cl-B.Ca2+C.K+D.Na+E.A-細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第55頁經(jīng)典例題閾電位是指：成膜對(duì)K+通透性突然增大臨界膜電位造成膜對(duì)Na+通道性突然增大臨界膜電位造成膜對(duì)K+通道性突然減小臨界膜電位造成膜對(duì)Na+經(jīng)過性突然減小臨界膜電位在神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位上升支，通透性最大離子是：

A.Cl-B.Ca2+C.K+

D.Na+E.A-細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第56頁經(jīng)典例題在神經(jīng)纖維一次興奮后相對(duì)不應(yīng)期時(shí)：多數(shù)K+通道失活較強(qiáng)刺激也不能引發(fā)動(dòng)作電位全部Na+通道失活部分Na+通道已復(fù)活膜電位處于去極化過程中細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第57頁經(jīng)典例題在神經(jīng)纖維一次興奮后相對(duì)不應(yīng)期時(shí)：多數(shù)K+通道失活較強(qiáng)刺激也不能引發(fā)動(dòng)作電位全部Na+通道失活部分Na+通道已復(fù)活膜電位處于去極化過程中細(xì)胞生物電現(xiàn)象人體和動(dòng)物生理專家講座第58頁第四節(jié)肌細(xì)胞收縮功效人體和動(dòng)物生理專家講座第59頁肌肉與肌肉收縮骨骼肌細(xì)胞大致解剖粗肌絲和細(xì)肌絲肌肉肌纖維束肌纖維（肌細(xì)胞）肌原纖維肌球（凝）蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白人體和動(dòng)物生理專家講座第60頁骨骼肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)人體和動(dòng)物生理專家講座第61頁肌纖維收縮暗帶（粗、細(xì)肌絲）：寬度不變明帶（細(xì)肌絲）：變窄H帶（暗帶中M線兩側(cè)沒有細(xì)肌絲插入）：變窄粗、細(xì)肌絲長度不變，但重合程度改變肌絲滑行學(xué)說

細(xì)肌絲滑入粗肌絲叢中→肌小節(jié)縮短

→肌纖維縮短肌肉與肌肉收縮ZlineZlineMline人體和動(dòng)物生理專家講座第62頁肌動(dòng)蛋白肌鈣蛋白原肌凝蛋白粗肌絲肌凝蛋白細(xì)肌絲人體和動(dòng)物生理專家講座第63頁肌纖維收縮肌絲滑行機(jī)制

粗肌絲上突起橫橋與細(xì)肌絲某位點(diǎn)結(jié)合→橫橋擺動(dòng)→推進(jìn)細(xì)肌絲滑行（很小位移）→橫橋離開原先結(jié)合位點(diǎn)（需ATP供能）→更換與細(xì)肌絲接觸位點(diǎn)→橫橋擺動(dòng)→推進(jìn)細(xì)肌絲滑行（很小位移）→重復(fù)屢次→肌纖維收縮肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第64頁肌纖維收縮神經(jīng)肌肉接頭

突觸（synapse）

神經(jīng)末梢與肌肉連接處

結(jié)構(gòu)：突觸前膜——神經(jīng)末梢細(xì)胞膜

突觸后膜——肌膜（終膜）

突觸間隙

遞質(zhì)：乙酰膽堿（ACh）神經(jīng)元結(jié)構(gòu)和功效人體和動(dòng)物生理專家講座第65頁按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白構(gòu)型改變終池膜上鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿2.肌絲滑行人體和動(dòng)物生理專家講座第66頁肌纖維收縮神經(jīng)肌肉接頭興奮-收縮耦聯(lián)

骨骼肌收縮由脊髓a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮、軸突末梢釋放ACh引發(fā)

N型受體通道開放，突觸后肌膜去極化（產(chǎn)生EPSP）

電壓門控Na+通道開放，肌纖維產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位

T管（橫管）去極化使肌漿網(wǎng)釋放Ca2+

Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引發(fā)肌球蛋白發(fā)生位移，產(chǎn)生肌絲滑行肌肉與肌肉收縮橫橋循環(huán)人體和動(dòng)物生理專家講座第67頁肌纖維收縮影響神經(jīng)肌肉接頭傳遞原因

N型ACh受體阻斷劑（如筒箭毒和

銀環(huán)蛇毒）可特異性地阻斷受體通道，使接頭傳遞功效喪失，肌肉松弛

膽堿酯酶抑制劑（如新斯明）可增加ACh在

接頭間隙濃度，改進(jìn)肌無力癥狀

膽堿酯酶活性減弱或喪失（如有機(jī)磷農(nóng)藥中毒），可造成ACh在接頭間隙內(nèi)大量蓄積，引發(fā)肌肉強(qiáng)直肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第68頁肌肉收縮外部表現(xiàn)和力學(xué)改變等張收縮：刺激肌肉→收縮、縮短

肌肉收縮時(shí)長度改變；張力幾乎不變

肢體屈曲等長收縮：刺激肌肉→不縮短、張力↑

肌肉收縮時(shí)長度幾乎不變；張力改變

用力握拳

復(fù)合收縮：大多軀體運(yùn)動(dòng)肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第69頁肌肉收縮效能收縮時(shí)縮短程度或張力大小，以及產(chǎn)生縮短或張力速度影響原因：收縮時(shí)承受負(fù)荷（前負(fù)荷和后負(fù)荷）、本身收縮能力和總和效應(yīng)負(fù)荷（前負(fù)荷和后負(fù)荷）

前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受負(fù)荷——松開旋動(dòng)螺釘→在杠桿短臂端加上前負(fù)荷（肌肉被拉長）→擰緊螺釘——即決定了前負(fù)荷，也決定了肌肉初長度

后負(fù)荷：肌肉在收縮過程中所承受負(fù)荷——在決定了前負(fù)荷（肌肉初長度）之后→在杠桿短臂端加上后負(fù)荷——該負(fù)荷僅在肌肉收縮時(shí)才展現(xiàn)出來

在有后負(fù)荷情況下，肌肉不能馬上縮短而增強(qiáng)張力，出現(xiàn)等長收縮；當(dāng)張力增強(qiáng)到超出后負(fù)荷時(shí)，肌肉縮短而張力不再增加，展現(xiàn)等張收縮肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第70頁肌肉收縮效能收縮總和（summation）可增強(qiáng)骨骼肌收縮強(qiáng)度（但心肌收縮是“全或無”，不會(huì)發(fā)生收縮總和）肌肉與肌肉收縮

骨骼肌收縮總和有兩種形式，即運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和以及頻率效應(yīng)總和

運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配全部肌纖維

運(yùn)動(dòng)單位募集引發(fā)數(shù)量效應(yīng)總和：激活運(yùn)動(dòng)單位越多，肌肉產(chǎn)生張力就越大人體和動(dòng)物生理專家講座第71頁肌肉收縮效能收縮總和（summation）

運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)放頻率增加引發(fā)頻率效應(yīng)總和：中樞神經(jīng)系統(tǒng)增強(qiáng)肌肉收縮效能另一個(gè)方法是增加運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)放頻率（頻率募集），使肌肉產(chǎn)生強(qiáng)直收縮而加大收縮張力

單收縮：當(dāng)骨骼肌受到一次短促刺激時(shí)，可發(fā)生一次動(dòng)作電位，隨即出現(xiàn)一次收縮和舒張。在一次單收縮中，肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位時(shí)程僅2~4ms，而肌肉收縮過程可達(dá)幾十，甚至幾百毫秒肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第72頁肌肉收縮效能收縮總和（summation）

收縮總和與強(qiáng)直收縮：因?yàn)楣趋兰∈湛s過程可達(dá)幾十甚至幾百毫秒，因而在其機(jī)械收縮過程中接收新刺激時(shí)，肌細(xì)胞能夠發(fā)生新興奮（產(chǎn)生動(dòng)作電位），并由此引發(fā)新收縮；而且，收縮能夠疊加起來，造成總和現(xiàn)象和收縮張力加大。骨骼肌收縮總和有兩種形式：

不完全性強(qiáng)直收縮：假如刺激頻率不太高且落在上一次收縮舒張期內(nèi)，肌肉發(fā)生不完全性強(qiáng)直收縮

強(qiáng)直收縮：假如刺激頻率足夠高且落在上一次收縮收縮期內(nèi)，肌肉出現(xiàn)完全性強(qiáng)直收縮，簡稱強(qiáng)直收縮；在生理?xiàng)l件下，支配骨骼肌傳出神經(jīng)總是發(fā)出連續(xù)沖動(dòng)，所以骨骼肌收縮都是強(qiáng)直收縮肌肉與肌肉收縮人體和動(dòng)物生理專家講座第73頁平滑肌電活動(dòng)靜息