光照強(qiáng)度對(duì)不同光照強(qiáng)度下曼陀羅和紫花曼陀羅生長(zhǎng)發(fā)育及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

光照強(qiáng)度對(duì)不同光照強(qiáng)度下曼陀羅和紫花曼陀羅生長(zhǎng)發(fā)育及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

曼陀羅是茄子科的一種大型草本植物，來(lái)自熱帶地區(qū)。它現(xiàn)在廣泛分布在溫帶和熱帶地區(qū)，分布在中國(guó)的各個(gè)領(lǐng)域（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編委會(huì)，2004）。由于其藥用特性受到了關(guān)注,關(guān)于曼陀羅的植物化學(xué)(Berkovetal.,2006;張宏利等,2008)、花發(fā)育(Aliasgharpouretal.,2000)及花粉形態(tài)(周俊英,2003)、遺傳多樣性(Cavazosetal.,2000,2009)及其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用(周琳等,2009)等方面有較多研究報(bào)道。我們?cè)谫Y源調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),曼陀羅在陜西楊凌地區(qū)分布的有綠莖、白花的曼陀羅及紫莖、紫花的紫花曼陀羅(Daturastramoniumvar.tatual),除了外觀顏色的差異外,曼陀羅與紫花曼陀羅其他生物特性的差異均屬未知,特別是紫花曼陀羅呈紫色變化的原因未見(jiàn)研究報(bào)道。光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的環(huán)境因子,近年來(lái)已有很多關(guān)于植物生長(zhǎng)發(fā)育(Paivaetal.,2003;劉國(guó)順等,2007;孫晶等,2011)、生理代謝(姜宏波等,2009;Srithongkuletal.,2011)、形態(tài)建成(安慧和上官周平,2009)、生物量分配(王俊峰和馮玉龍,2004;武高林等,2010;朱丹婷等,2010)等對(duì)光照強(qiáng)度響應(yīng)的研究報(bào)道。植物體內(nèi)的色素是植物顯色的重要原因,研究表明光照強(qiáng)度通過(guò)調(diào)節(jié)植物色素含量比例影響植物顯色(姜衛(wèi)兵等,2005),而關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)曼陀羅莖呈色及其生長(zhǎng)特性、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。本文以曼陀羅和紫花曼陀羅為供試材料,通過(guò)光照培養(yǎng)箱對(duì)其進(jìn)行光照強(qiáng)度處理,研究了不同光照強(qiáng)度下曼陀羅生長(zhǎng)發(fā)育及葉片顯微結(jié)構(gòu)和莖、葉的相關(guān)色素含量的變化,旨在明確不同光照對(duì)曼陀羅生長(zhǎng)特性的影響,探討曼陀羅紫變進(jìn)化的光響應(yīng)機(jī)制,同時(shí)比較了曼陀羅和紫花曼陀羅在不同光照強(qiáng)度的生長(zhǎng)特性差異,研究結(jié)果為二者的區(qū)別提供了理論依據(jù),同時(shí)對(duì)探討植物變種的適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制具有理論意義。1材料和方法1.1法苗苗分批培養(yǎng)供試曼陀羅和紫花曼陀羅種子于2009年9–10月采于陜西楊凌。2010年3月剝?nèi)シN皮于直徑11cm的培養(yǎng)皿中催芽,每皿50粒,待每皿發(fā)芽率達(dá)50%時(shí),取芽長(zhǎng)相似的種子播種于直徑15cm的花盆中,于PGX-250B光照培養(yǎng)箱中分批培養(yǎng),各批光照強(qiáng)度依次為弱光(5000和9000lx)、中等光照(13000和18000lx)和較強(qiáng)光(22000lx),每批曼陀羅與紫花曼陀羅各培育6盆,每盆6–7株。各批培養(yǎng)參數(shù)均為light:dark=12h:12h,25℃/20℃,50天后測(cè)定各個(gè)指標(biāo)。1.2曼不同濃度的乙醇溶液和鋼絞線葉片的顯微組織測(cè)量形態(tài)指標(biāo)測(cè)定:于培養(yǎng)第50天分別取供試曼陀羅各12株,小鋼尺測(cè)量其株高,游標(biāo)卡尺測(cè)量其基莖粗,并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)目及花蕾長(zhǎng)度,隨后陰干,1/10000天平測(cè)量其干重。分別取每株曼陀羅及紫花曼陀羅第3、4片葉片用葉面積儀(Li-3100C,Li-COR,Lincoln,USA)測(cè)量其葉片面積,晾干,1/10000天平測(cè)量其干重,記錄數(shù)據(jù),取其平均值。解剖結(jié)構(gòu)測(cè)定:取不同光照強(qiáng)度培養(yǎng)的供試曼陀羅第三片真葉,于距葉基部及主脈約1cm處取1cm2小塊葉片,FAA固定24h,各級(jí)乙醇脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,Leica2015切片機(jī)(Leica,Wetzlar,Germany)切片,切片厚度12μm,番紅固綠對(duì)染,加拿大中性樹(shù)膠封片,制成永久裝片(李和平,2009)。NikonE200采集圖像,ImageJ圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行顯微測(cè)量,每片葉片顯微圖像取裝片4張,每張取5個(gè)視野,共取6個(gè)葉片,取其平均值。氣孔密度和氣孔指數(shù)測(cè)定:取供試曼陀羅各6株,分別取其第3片真葉,于其上表皮和下表皮涂抹無(wú)色透明指甲油,涂抹均勻至其干燥時(shí)用透明膠帶貼于葉片的上下表皮并輕輕撕下貼于潔凈的載玻片上,400倍顯微鏡下統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)目及表皮細(xì)胞數(shù)目,計(jì)算其氣孔密度及氣孔指數(shù)。每片葉片統(tǒng)計(jì)30個(gè)視野,取其平均值。葉片色素含量測(cè)定:取供試曼陀羅新鮮葉片,自來(lái)水洗凈,用剪刀剪成1mm左右的小細(xì)條,準(zhǔn)確稱(chēng)量0.1g,置于25mL提取液(乙醇:丙酮:蒸餾水=4.5:4.5:1)中,25℃黑暗條件下提取24h,期間搖動(dòng)3–4次。用UV-3802紫外-可見(jiàn)光分光光度計(jì)(尤尼柯儀器有限公司,上海)分別測(cè)定470、645和663nm處的光密度值,以Arnon公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量(李合生,2000),每處理重復(fù)3次,結(jié)果取平均值。莖色素含量測(cè)定:將新鮮的曼陀羅莖稱(chēng)重后,將其切成1cm左右的小段于5mL1%鹽酸甲醇溶液中4℃提取24h,UV-3802紫外-可見(jiàn)光分光光度分別測(cè)定280、320和530nm處的光密度值,分別以A280、A320和A530為一個(gè)單位U計(jì)算其總酚、類(lèi)黃酮及花色素苷的含量(Pire&Micael,1976)。每處理重復(fù)3次,結(jié)果取其平均值。1.3數(shù)據(jù)分析采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Origin8.0作圖。2結(jié)果和分析2.1曼陀羅花枝及莖葉生物量的變化由表1的方差分析可看出,不同光照強(qiáng)度處理下的供試曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長(zhǎng)度、莖、葉生物量及比葉面積存在差異性(p<0.05)。在弱光(5000和9000lx)下,兩供試曼陀羅植株均長(zhǎng)勢(shì)弱,二者株高、基莖粗、葉片數(shù)目、莖葉生物量值較小,比葉面積值大,且培育到第50天時(shí)紫花曼陀羅未見(jiàn)花蕾,曼陀羅在光強(qiáng)9000lx下出現(xiàn)花蕾;中等光強(qiáng)(13000和18000lx)下,曼陀羅與紫花曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目均增長(zhǎng)到最大值,莖葉生物量顯著增大(p<0.05),比葉面積明顯減小(p<0.05),且在培育箱中生長(zhǎng)至第50天時(shí)二者均出現(xiàn)花蕾,與弱光強(qiáng)(5000和9000lx)相比,二者上述指標(biāo)變幅分別為64.01%–84.34%、38.93%–95.10%,5.31%–50.30%、3.49%–65.77%,8%–31.71%、334.62%–515.79%,79.55%–218.42%、3.97%–12.67%,曼陀羅花蕾長(zhǎng)度增幅為356.00%–416.00%;較強(qiáng)光(22000lx)下,曼陀羅與紫花曼陀羅的株高、基莖粗、葉片數(shù)目、比葉面積值較中等光強(qiáng)(13000和18000lx)均有顯著的降低(p<0.05),與中等光強(qiáng)下的較大值相比分別下降2.72%、11.59%,10.71%、4.67%,35%、12.20%,130.68%、282.84%,花蕾長(zhǎng)度、莖葉生物量均顯著上升(p<0.05),與中等光強(qiáng)下的較小值相比分別增大82.98%、55.70%,41.15%、55.43%,41.77%、45.74%。弱光強(qiáng)下光照強(qiáng)度由5000lx增強(qiáng)到9000lx,曼陀羅的莖、葉生物量及紫花曼陀羅的株高、莖生物量、比葉面積變化差異性不顯著(p<0.05),而曼陀羅的株高,基莖粗、葉片數(shù)目、比葉面積及紫花曼陀羅的基莖粗、葉片數(shù)目、葉生物量變化差異顯著(p<0.05)。中等光照強(qiáng)度下光照強(qiáng)度由13000lx增強(qiáng)到18000lx,曼陀羅莖葉生物量及紫花曼陀羅的莖葉生物量變化差異顯著(p<0.05),而曼陀羅株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長(zhǎng)、比葉面積及紫花曼陀羅的株高、基莖粗、葉片數(shù)目、花蕾長(zhǎng)、比葉面積變化差異顯著(p<0.05)。可見(jiàn),一定強(qiáng)度范圍內(nèi)增強(qiáng)光照強(qiáng)度有利于曼陀羅株高及基莖粗、葉片數(shù)目的增長(zhǎng);光照強(qiáng)度的增強(qiáng)有利于其花的分化及莖、葉生物量的積累。在同一光照強(qiáng)度下,曼陀羅的株高、葉片數(shù)目、莖葉生物量略小于紫花曼陀羅,而其花蕾長(zhǎng)度、莖粗卻大于紫花曼陀羅,但差異性不顯著(p<0.05)。2.2氣孔密度、氣孔指數(shù)、相關(guān)系數(shù)從表2的分析結(jié)果看,供試曼陀羅的葉片對(duì)光照的響應(yīng)比較明顯,其中葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比、氣孔密度及氣孔指數(shù)均隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而表現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。其中弱光照強(qiáng)度下光照強(qiáng)度由5000lx增強(qiáng)到9000lx。曼陀羅柵欄組織、海綿組織厚度、上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅葉片、柵欄組織、海綿組織厚度變化差異不顯著(p<0.05),基本保持相同,而曼陀羅葉片厚度、柵欄組織與海綿組織厚度之比及紫花曼陀羅葉片上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)、柵欄組織與海綿組織厚度之比變化差異顯著(p<0.05)。當(dāng)光強(qiáng)由弱光強(qiáng)(5000和9000lx)增加到中等光強(qiáng)(13000和18000lx),兩供試曼陀羅葉片柵欄組織、海綿組織厚度有明顯的增厚,上下表皮的氣孔密度氣孔指數(shù)也有明顯上升(p<0.05),且中等光強(qiáng)下光強(qiáng)由13000lx增強(qiáng)到18000lx,兩供試曼陀羅的葉片、柵欄組織、海綿組織厚度及柵欄組織與海綿組織厚度之比、下表皮氣孔密度及曼陀羅的上下表皮氣孔指數(shù)、下表皮氣孔密度變化差異顯著(p<0.05),紫花曼陀羅氣孔上表皮氣孔密度及上下表皮氣孔指數(shù)變化差異顯著(p<0.05)。光強(qiáng)由18000lx增強(qiáng)到較強(qiáng)光強(qiáng)22000lx,曼陀羅葉厚、柵欄組織與海綿組織厚度之比、上下表皮氣孔密度及上表皮氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織厚度之比、上下表皮氣孔密度、氣孔指數(shù)變化差異明顯(p<0.05),曼陀羅柵欄組織、海綿組織厚度及下表皮氣孔指數(shù)及紫花曼陀羅葉厚、海綿組織厚度無(wú)明顯變化(p<0.05)。在同一光照強(qiáng)度下,兩供試曼陀羅的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比無(wú)明顯差異(p<0.05),但曼陀羅的氣孔密度及氣孔指數(shù)均明顯低于紫花曼陀羅(p<0.05)。2.3曼陀羅的葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量圖1的結(jié)果顯示:隨著光照強(qiáng)度增加,兩供試曼陀羅的葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量均呈先升后降的趨勢(shì)。弱光強(qiáng)(5000和9000lx)下,曼陀羅的葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素含量及紫花曼陀羅的葉綠素a、b,類(lèi)胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而顯著增多(p<0.05),而曼陀羅的葉綠素b含量變化不顯著(p<0.05),且紫花曼陀羅的葉綠素a、b,類(lèi)胡蘿卜素含量均在9000lx光強(qiáng)下達(dá)到最大值。當(dāng)光照強(qiáng)度由弱光強(qiáng)增強(qiáng)到13000lx,曼陀羅的葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量顯著上升,紫花曼陀羅的葉綠素a顯著下降(p<0.05),且在該光照強(qiáng)度下曼陀羅的葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量均為最大值,而紫花曼陀羅的葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素及曼陀羅的葉綠素a含量無(wú)明顯變化(p<0.05)。光照強(qiáng)度進(jìn)一步由13000lx增強(qiáng)到18000lx,曼陀羅葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量及紫花曼陀羅葉綠素b顯著下降(p<0.05),曼陀羅葉綠素a含量及紫花曼陀羅葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量無(wú)顯著變化(p<0.05)。當(dāng)光照強(qiáng)度增強(qiáng)到較強(qiáng)光22000lx時(shí),曼陀羅及紫花曼陀羅的葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量值顯著下降(p<0.05)。2.4不同光照強(qiáng)度對(duì)紫花曼羅莖葉綠素及類(lèi)黃酮含量的影響根據(jù)圖2所示,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),兩供試曼陀羅莖中的花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量升高,其中曼陀羅莖中的花色素苷含量在9000和13000lx光強(qiáng)下無(wú)差異性(p<0.05),其含量雖隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而有明顯的上升,但其含量維持于較低水平,類(lèi)黃酮含量在5000和9000lx基本相同,其他光強(qiáng)處理下表現(xiàn)出顯著差異性(p<0.05);而紫花曼陀羅莖花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量在不同光照強(qiáng)度處理之間均表現(xiàn)出顯著差異性(p<0.05)。曼陀羅與紫花曼陀羅莖中的葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素隨光照強(qiáng)度變化趨勢(shì)明顯不同,其中曼陀羅莖中葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量與其葉片對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)保持一致,即隨光強(qiáng)增強(qiáng)其含量先升后降,在較強(qiáng)光(22000lx)及弱光(5000和9000lx)下,其含量均明顯低于中等光強(qiáng)(13000和18000lx)(p<0.05);紫花曼陀羅莖中葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增多,且葉綠素b及類(lèi)胡蘿卜素含量在光強(qiáng)9000lx下達(dá)最大值,葉綠素a在光強(qiáng)13000lx下達(dá)最大值,并在葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量達(dá)最大值后保持穩(wěn)定,不再隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而變化。圖2所示,紫花曼陀羅在不同光照強(qiáng)度下其莖中的花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量均明顯高于曼陀羅(p<0.05),葉綠素a、b及類(lèi)胡蘿卜素含量在弱光下含量與曼陀羅無(wú)明顯差異(p<0.05),在中等光強(qiáng)下其含量明顯高于曼陀羅(p<0.05)。3結(jié)論和討論3.1曼不同光照對(duì)曼陀羅葉綠素生長(zhǎng)的影響研究發(fā)現(xiàn),中等光照強(qiáng)度(13000和18000lx)下兩供試曼陀羅長(zhǎng)勢(shì)最好,較弱或較強(qiáng)光照都不利其生長(zhǎng)。光照強(qiáng)度作為環(huán)境信號(hào)通過(guò)光敏色素來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。植物體內(nèi)的葉綠素是植物捕獲利用光能的重要載體,其中葉綠素a含量反映了植物對(duì)光照的利用能力,而葉綠素總量尤其是葉綠素b含量可以反映植物對(duì)光照的捕獲能力,不同的光照強(qiáng)度對(duì)植物光合作用的影響主要是通過(guò)植物對(duì)光照的捕獲利用能力來(lái)實(shí)現(xiàn)的(王藝和韋小麗,2010)。在本研究中,光照強(qiáng)度弱(5000lx),兩供試曼陀羅葉片及其莖中的葉綠素a、b合成受阻,捕獲利用光能能力弱,體內(nèi)代謝較弱,導(dǎo)致植株生長(zhǎng)發(fā)育緩慢,植株矮小,葉片數(shù)目少,生物量積累不足,相同生長(zhǎng)時(shí)間不孕花蕾,光輻射小,類(lèi)胡蘿卜素含量低;光照強(qiáng)度增強(qiáng),二者葉綠素合成不再受阻,植株合成大量葉綠素,葉片數(shù)目增多,捕獲利用光能的能力相對(duì)增強(qiáng),代謝能力加強(qiáng),從而合成更多的同化物以供植株的生長(zhǎng),加快植株?duì)I養(yǎng)器官的成熟及生殖器官的發(fā)育,莖、葉生物量相應(yīng)增加,同時(shí)類(lèi)胡蘿卜素含量升高,提高了對(duì)光合過(guò)程中產(chǎn)生的氧自由基的清除能力,有效地保護(hù)了光合系統(tǒng)(Liaoetal.,2004);而在較強(qiáng)光(22000lx)下,植株為避免光抑制的發(fā)生,降低了葉綠素含量(方精云等,1999),類(lèi)胡蘿卜素含量相對(duì)升高,以更好地保護(hù)光合系統(tǒng)質(zhì)膜被氧化,植株變矮、變小,葉片數(shù)目減少,以免過(guò)大的表面積帶來(lái)過(guò)量的光輻射對(duì)自身產(chǎn)生傷害,同時(shí)強(qiáng)光下其生長(zhǎng)發(fā)育較快,相同時(shí)間內(nèi)積累的生物量多,生殖器官發(fā)育較早,表現(xiàn)出明顯的光強(qiáng)適應(yīng)性特征。兩供試曼陀羅葉片葉綠素a、b,類(lèi)胡蘿卜素含量在光強(qiáng)9000和13000lx下有明顯差異,較弱光強(qiáng)9000lx下曼陀羅葉片葉綠素b含量稍有不足,捕獲光能能力較低,光合效率相對(duì)較低,在13000lx下,曼陀羅葉綠素b含量繼續(xù)升高,以獲得更好的光捕獲能力,表現(xiàn)出對(duì)弱光的較差適應(yīng)性,而紫花曼陀羅在較弱光9000lx下葉綠素合成已不再受光照強(qiáng)度的限制,并且以較多的葉綠素含量提高了對(duì)光照的利用效率,以合成更多的同化物以供自身的生長(zhǎng)發(fā)育,表現(xiàn)出對(duì)弱光的較強(qiáng)適應(yīng)性。曼陀羅起源于光照充沛的熱帶地區(qū)(張美淑和金大勇,2005),更適于在強(qiáng)光下生長(zhǎng),紫花曼陀羅為其變種,更適于在弱光環(huán)境中生存,這也許對(duì)曼陀羅進(jìn)駐亞熱帶、溫帶地區(qū)分布具有重要意義。關(guān)于紫花曼陀羅對(duì)溫度變化的適應(yīng)性有待進(jìn)一步研究。3.2光照強(qiáng)度對(duì)植物葉片發(fā)育的影響植物葉片是對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境最為敏感的營(yíng)養(yǎng)器官。不同的生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)植物葉片的葉形、葉表面特征及葉片厚度和解剖結(jié)構(gòu)有明顯的影響。有研究表明,葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比呈正相關(guān),即光照強(qiáng)度的減弱相對(duì)地增厚了海綿組織(吳能表等,2005),本研究中兩供試曼陀羅的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征隨光強(qiáng)的變化與這種結(jié)論一致。柵欄組織中含較多的葉綠體,是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所,在弱光強(qiáng)度(5000和9000lx)下葉綠體多分布于柵欄組織細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(賀學(xué)禮,2005),以便葉綠體對(duì)光能的吸收,薄的柵欄組織有利于位于柵欄組織細(xì)胞胞質(zhì)中的葉綠體對(duì)光能的吸收,增強(qiáng)光合強(qiáng)度以維持自身生長(zhǎng)發(fā)育的需要,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植物需求的光照足夠后過(guò)多的光輻射會(huì)對(duì)葉綠體造成傷害,因此在較強(qiáng)光照強(qiáng)度下葉綠體多分布于柵欄組織細(xì)胞的側(cè)壁(賀學(xué)禮,2005),以減少受光面積,而厚的柵欄組織為葉綠體的分布提供了更多的空間,保障植物需求的光合強(qiáng)度;海綿組織的主要功能是氣體交換和蒸騰作用,隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植物的代謝速率相對(duì)加快,因此,氣體交換及蒸騰作用速率加快,從而導(dǎo)致海綿組織厚度變厚,隨著光照強(qiáng)度的減弱,植物為適應(yīng)光環(huán)境會(huì)加強(qiáng)自身的蒸騰速率及氣體交換以確保自身的生存,因而隨光照強(qiáng)度的減弱會(huì)相對(duì)增厚海綿組織。有報(bào)道植物的氣孔密度與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)(Boardman,1977),而氣孔指數(shù)主要受濕度的影響,與光照強(qiáng)度關(guān)系不大(Ticha,1982),但在本研究中發(fā)現(xiàn),同一濕度條件下,氣孔密度和氣孔指數(shù)均與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)。氣孔密度、氣孔指數(shù)及氣孔導(dǎo)度共同控制著植物的水分、氣體交換,光照強(qiáng)度的增強(qiáng),植株的生理代謝活動(dòng)加強(qiáng),與外界水分、氣體交換頻率上升可能是導(dǎo)致本研究中氣孔密度、氣孔指數(shù)與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)的原因。紫花曼陀羅氣孔密度明顯大于曼陀羅,使其有更強(qiáng)的水分代謝能力來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。關(guān)于紫花曼陀羅抗旱能力及蒸騰作用是否更強(qiáng)有待進(jìn)一步研究。3.3加樣中花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量的相關(guān)性在植物體內(nèi)有3大類(lèi)色素,即葉綠素(葉綠素a、b)、類(lèi)胡蘿卜素和花色素,這些色素的種類(lèi)、分布、含量比例共同作用影響植物顯色,而環(huán)境因子如水分、光照、溫度等均影響這些色素的合成及相關(guān)酶活性,進(jìn)而影響植物色素含量及比例的變化,最終影響植物的成色(姜衛(wèi)兵等,2005)。本研究結(jié)果表明:兩種莖色的供試曼陀羅莖中花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量均與光照強(qiáng)度呈正相關(guān),這與前人的相關(guān)研究結(jié)論一致(Chalker-Scott1999;Nguyen&Cin,2009)。有研究表明參與花色素苷合成過(guò)程的酶,如苯丙氨酸裂解酶(PAL)、查爾酮合酶(CHS)、二氫黃酮醇4-還原酶(DFR)等均為光調(diào)節(jié)酶,光照強(qiáng)度的增強(qiáng)激活光敏色素,活化了參與花色素苷合成的酶的合成(姜衛(wèi)兵等2009),從而促進(jìn)了曼陀羅莖中類(lèi)黃酮及總酚的增加,促進(jìn)花色素苷的合成(史寶勝等,2007),導(dǎo)致各個(gè)光照強(qiáng)度下莖顏色變化。兩供試曼陀羅莖葉綠素a、b,類(lèi)胡蘿卜素含量隨光強(qiáng)變化趨勢(shì)明顯不同,紫花曼陀羅莖中葉綠素a、b,類(lèi)胡蘿卜素合成不再受光照強(qiáng)度制約后其