情緒和記憶的相互作用

摘要情緒與記憶的關(guān)系一直是社會(huì)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的重要課題。該文簡要介紹了近年來國內(nèi)外有關(guān)情緒和記憶的研究，著重討論了情緒在記憶中的作用、情緒影響記憶的途徑以及參與情緒和記憶交互作用的腦區(qū)；特別強(qiáng)調(diào)了情緒喚醒對(duì)杏仁核的影響，以及杏仁核與其它內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)和前額葉的相互作用。關(guān)鍵詞長時(shí)記憶，工作記憶，情緒內(nèi)容，情緒狀態(tài)，杏仁核。在探討情緒和記憶的關(guān)系時(shí)，常常提出一個(gè)關(guān)鍵的問題：情緒怎樣影響我們的記憶？什么情緒可能加強(qiáng)我們的記憶？什么情緒通常削弱我們的記憶？當(dāng)我們考慮到情緒的復(fù)雜性時(shí)就會(huì)發(fā)現(xiàn)這是一些很難回答的問題。首先對(duì)這些問題的回答中需要包含兩個(gè)截然不同的因素：所要回憶的信息本身所包含的情緒內(nèi)容以及學(xué)習(xí)和記憶時(shí)的心境（mood），即通常所說的情緒狀態(tài)。另外，在各種情緒理論中，情緒通常被看作包含著兩個(gè)垂直的維度：效價(jià)和喚醒度。而記憶按照保持信息時(shí)間的長短又可分為長時(shí)記憶和短時(shí)記憶。這樣使得情緒和記憶的關(guān)系問題變得越發(fā)復(fù)雜。本文嘗試著將近幾年此方面的重要研究結(jié)果加以簡單的評(píng)述，特別強(qiáng)調(diào)了情緒喚醒對(duì)杏仁核的影響，以及杏仁核與其它內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)和前額葉的相互作用。文章中包含了多種認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究方法，如對(duì)情緒障礙或缺損病人的研究，神經(jīng)生理學(xué)以及神經(jīng)影像學(xué)的研究。1情緒和長時(shí)記憶關(guān)于情緒內(nèi)容在長時(shí)記憶中的作用，有著一些經(jīng)典的觀點(diǎn)。例如，通常我們對(duì)有情緒色彩的事比枯燥的事記憶得更加深刻；對(duì)愉快的事會(huì)比不愉快的事記得更好。在許多采用自我報(bào)告方法的研究中，被試都宣稱他們能夠清楚記住情緒事件，并且與無情緒的事件相比，他們能生動(dòng)地提取情緒事件的各種細(xì)節(jié)。最近的研究焦點(diǎn)就被集中在事件的情緒內(nèi)容是否能影響我們對(duì)事件細(xì)節(jié)的記憶。Kensinger等人讓被試學(xué)習(xí)包含中性物體（如氣壓計(jì)）和負(fù)性物體（如手榴彈）的兩類圖片，圖片的學(xué)習(xí)時(shí)間有三種：250ms、500ms、1000ms。再認(rèn)時(shí)，被試需要判斷圖片是否“相同”、“相似”或“新的”。結(jié)果顯示，被試對(duì)負(fù)性圖片比中性圖片能更加準(zhǔn)確地加以判斷，并且當(dāng)圖片的學(xué)習(xí)時(shí)間足夠長時(shí)，情緒內(nèi)容對(duì)記憶的這種幫助就更為明顯。就是說，一旦給予充分的加工時(shí)間，負(fù)性內(nèi)容就能明顯地提高對(duì)物體細(xì)節(jié)記憶的可能性。為了進(jìn)一步探討效價(jià)和喚醒度對(duì)記憶的作用，他們還采用fMRI和行為學(xué)方法，比較其效價(jià)和喚醒度，他們發(fā)現(xiàn)喚醒信息和非喚醒信息（兩者效價(jià)相同）對(duì)于情緒記憶的增強(qiáng)效應(yīng)有著截然不同的認(rèn)知和神經(jīng)基礎(chǔ)。前者依賴于杏仁核一海馬通路，后者依賴于前額皮層一海馬通路，暗示了調(diào)控機(jī)制的參與。行為學(xué)研究也得出，在分心任務(wù)中，并存的任務(wù)降低了非喚醒詞的記憶增強(qiáng)效應(yīng)。然而對(duì)喚醒詞的記憶增強(qiáng)是自動(dòng)加工的，即使在編碼資源被第二個(gè)任務(wù)所轉(zhuǎn)移的情況下?？雌饋?，記憶是根據(jù)愉快和不愉快、喚醒和非喚醒的情緒內(nèi)容區(qū)別對(duì)待的，但實(shí)際上，這個(gè)一般規(guī)則會(huì)隨著年齡和性別差異發(fā)生改變。Comblain等人調(diào)查了年齡在與情緒相關(guān)的自傳式記憶中的作用。實(shí)驗(yàn)中，青年人和老年人被要求對(duì)正性、中性和負(fù)性三種情緒類型的事件各回憶出兩件。之后通過比較不同感覺通道（如視覺、味覺）和情境（如地點(diǎn)、時(shí)間）的特征，發(fā)現(xiàn)不論是青年人還是老年人，他們的情緒記憶（不論正性還是負(fù)性）都比中性記憶包含了更多的感覺和情境上的細(xì)節(jié)。然而，老年人的負(fù)性記憶卻聯(lián)系著一個(gè)非常高的積極感受。這樣的結(jié)果說明在老年人和青年人中，情緒對(duì)自傳式記憶的影響是相似的，不同的是老年人傾向于采用一個(gè)更加積極的觀點(diǎn)來重新評(píng)估負(fù)性記憶。心理學(xué)的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)女性比男性能更好地記住情緒事件，fMRI研究為此提供了神經(jīng)解剖學(xué)的客觀證據(jù)。Canli等人要求被試評(píng)估中性和負(fù)性圖片的情緒喚醒度，同時(shí)進(jìn)行fMRI掃描。3周后進(jìn)行再認(rèn)測(cè)驗(yàn)。結(jié)果情緒喚醒度高的圖片記憶比喚醒度低的好，女性比男性好。觀察功能像發(fā)現(xiàn)，對(duì)之后證明是成功記憶的圖片進(jìn)行編碼時(shí)，男性和女性激活了不同的神經(jīng)環(huán)路。男性比女性更多地激活了右半球杏仁核，而女性較男性卻更少地激活了左側(cè)杏仁核。當(dāng)進(jìn)行情緒喚醒評(píng)估和情緒喚醒圖片的后繼記憶時(shí)，女性參與的腦結(jié)構(gòu)更多，這可能就是女性的情緒記憶強(qiáng)于男性的神經(jīng)基礎(chǔ)。在探討情緒狀態(tài)對(duì)記憶的影響時(shí)，情緒障礙特別是抑郁癥的研究是十分必要的，既有助于對(duì)情緒障礙本身的了解，又考察了情緒與記憶的腦機(jī)制。大量研究顯示情緒障礙與情緒刺激的異常加工有關(guān)，并且這種異常加工會(huì)易化負(fù)性情緒的產(chǎn)生，促進(jìn)情緒障礙者對(duì)抑郁事件的回憶。近年來，研究者廣泛調(diào)查了這種異常加工的神經(jīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)抑郁癥病人對(duì)負(fù)性情緒材料的記憶增強(qiáng)。這被認(rèn)為是一種與抑郁心境相關(guān)的情緒內(nèi)容識(shí)別能力提高的現(xiàn)象，也就是所謂的“期待效應(yīng)”或“心境一致性效應(yīng)”。事件相關(guān)電位的研究表明，在重度抑郁癥病人的記憶編碼階段，正性詞誘發(fā)的ERP波幅要明顯低于負(fù)性詞和中性詞。將刺激材料從情緒詞換成表情面孔后，也得出相似的結(jié)果，在記憶的保持階段，正常組對(duì)負(fù)性面孔表現(xiàn)出明顯降低的慢波，而抑郁組的SW在負(fù)性面孔和正性面孔間沒有明顯差異，這說明抑郁癥病人加強(qiáng)了對(duì)負(fù)性面孔的加工。還有證據(jù)表明，與正常被試相比，抑郁癥病人的情緒記憶相關(guān)腦結(jié)構(gòu)（如，杏仁核，前額皮層）表現(xiàn)出對(duì)悲傷面孔的神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)，高興面孔的神經(jīng)活動(dòng)減弱。這些結(jié)果均提示抑郁癥病人的認(rèn)知缺陷可能是源于大腦對(duì)正性信息加工的減弱，對(duì)負(fù)性信息加工的增強(qiáng)。2情緒和工作記憶Baddeley和Hitch在模擬短時(shí)記憶障礙的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上提出了工作記憶的三系統(tǒng)概念，用“工作記憶”替代原來的“短時(shí)記憶”概念。Baddeley認(rèn)為工作記憶是一種系統(tǒng)，它為言語理解、學(xué)習(xí)和推理等復(fù)雜任務(wù)提供臨時(shí)的儲(chǔ)存空間和加工時(shí)所必需的信息。根據(jù)Baddeley的工作記憶的認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型，至少存在兩種類型的工作記憶系統(tǒng)一一詞語工作記憶和空間工作記憶，分別負(fù)責(zé)處理詞語和空間信息，二者是雙分離的。情緒和工作記憶的研究主要集中在情緒狀態(tài)上，典型的研究方法是，先誘導(dǎo)被試進(jìn)入正性或負(fù)性情緒狀態(tài)，然后再完成工作記憶任務(wù)。但由于對(duì)正常人負(fù)性情緒的研究有助于揭示焦慮和抑郁等心理疾病的機(jī)理，于是現(xiàn)有的研究主要集中在負(fù)性情緒對(duì)工作記憶的影響上。90年代初，Eysenck和Calvo提出的過程效能理論是解釋焦慮等負(fù)性情緒怎樣影響認(rèn)知過程的重要理論。他們通過大量的實(shí)驗(yàn)證明焦慮對(duì)認(rèn)知的影響是工作記憶受損引起的。這一結(jié)論可以簡單解釋為，焦慮被試會(huì)過多關(guān)注自己的強(qiáng)制思想、擔(dān)憂和負(fù)面認(rèn)知等焦慮反應(yīng)。這種與當(dāng)前任務(wù)無關(guān)的反應(yīng)會(huì)分散個(gè)體的注意力，從而消耗有限的工作記憶資源，導(dǎo)致要么降低正確率，要么增加反應(yīng)時(shí)間。以這些假說為基礎(chǔ)的研究發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)的負(fù)性情緒對(duì)正常人的詞語工作記憶和空間工作記憶的影響是不一樣的。Lavric等人通過威脅誘導(dǎo)焦慮，并對(duì)詞語和空間工作記憶任務(wù)的難度加以匹配，結(jié)果發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)的焦慮僅僅損傷了空間n-back任務(wù)的表現(xiàn)，并未影響到詞語任務(wù)，可見負(fù)性情緒選擇性地影響了空間工作記憶。但是，導(dǎo)致這種選擇性影響的機(jī)制還不清楚。Shackman假設(shè)情緒和記憶的沖突可能是因?yàn)槠拥墓δ苤丿B，如負(fù)性情緒和空間工作記憶都存在右半球優(yōu)勢(shì)，故而產(chǎn)生相互影響。Lavric則認(rèn)為沖突也可能不是針對(duì)皮層的區(qū)域競爭，而是對(duì)某種認(rèn)知資源的競爭，如注意資源。負(fù)性情緒占用了大量的注意資源，而這種注意資源在空間工作記憶中發(fā)揮著重要的作用，因此空間工作記憶功能受損。ERP的研究為此提供了一些的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)。Li等人在一個(gè)延遲樣本匹配任務(wù)中，使用圖片誘導(dǎo)正常大學(xué)生的負(fù)性情緒，對(duì)工作記憶保持階段的ERP加以分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)頭皮前部的晚期正成分只在空間任務(wù)中受到負(fù)性情緒的影響，平均波幅顯著降低；在詞語任務(wù)中，則不受情緒的影響。這說明負(fù)性情緒選擇性地影響了空間工作記憶的保持功能。另外，這種對(duì)空間工作記憶的影響從刺激消失后200ms就已出現(xiàn)。P200成分被認(rèn)為與早期注意資源分配有關(guān)，因此負(fù)性情緒對(duì)空間工作記憶的影響可能是由于負(fù)性情緒限制了空間工作記憶中所需的注意資源造成的。對(duì)抑郁癥病人的研究結(jié)果也支持這種選擇性影響。Weiland-Fiedler等人發(fā)現(xiàn)抑郁癥病人完全康復(fù)后仍存在認(rèn)知缺陷，主要體現(xiàn)在空間工作記憶上，被解釋為由于抑郁癥主要造成右半球的損傷，因此與右半球相關(guān)的空間工作記憶更多的受到影響。但也有詞語和空間工作記憶功能均減退的報(bào)道。這種差異可能和被試的選擇有關(guān)，前者考察的是康復(fù)后的重度抑郁癥病人，而后者考察的是治療期的躁郁癥病人。3參與情緒和記憶相互作用的腦結(jié)構(gòu)探討情緒和記憶相互作用腦機(jī)制的研究主要集中在位于內(nèi)側(cè)顳葉的2個(gè)記憶系統(tǒng)：杏仁核和海馬。杏仁核是情緒記憶最重要的腦結(jié)構(gòu)，被認(rèn)為是整個(gè)情緒記憶神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的核心。經(jīng)典的觀點(diǎn)認(rèn)為杏仁核主要在情緒記憶的編碼和編碼后階段發(fā)揮作用，當(dāng)情緒事件發(fā)生時(shí)，編碼階段創(chuàng)造了最初的記憶表征;事件結(jié)束后，鞏固階段繼續(xù)影響著記憶表征，直到鞏固階段結(jié)束前，情緒對(duì)記憶的影響一直是隨著時(shí)間的延長而增強(qiáng)的。杏仁核對(duì)情緒記憶編碼的影響是通過對(duì)情緒刺激的注意增強(qiáng)來實(shí)現(xiàn)的，增多的注意資源使得情緒刺激更好地獲得記憶表征。神經(jīng)影像學(xué)研究顯示在加工情緒相關(guān)的面孔，特別是帶有恐懼表情的面孔時(shí)，杏仁核會(huì)明顯激活，這被認(rèn)為與對(duì)情緒刺激的注意增強(qiáng)有關(guān)。新近，Amaral等人發(fā)現(xiàn)杏仁核和感覺皮層區(qū)有著相應(yīng)的聯(lián)系。在對(duì)恐懼面孔進(jìn)行反應(yīng)時(shí)，杏仁核表現(xiàn)出的活動(dòng)非常類似于視覺皮層的活動(dòng)，這為杏仁核影響注意提供了確切的證據(jù)。杏仁核能對(duì)環(huán)境中快速變化的情緒刺激進(jìn)行自動(dòng)加工，在刺激加工的早期獲得情緒信息，然后通過反饋來加強(qiáng)情緒事件的知覺編碼，進(jìn)而影響了對(duì)情緒刺激的注意加工。記憶的編碼后加工，即記憶鞏固，主要是在海馬中完成的。海馬對(duì)情境記憶是必不可少的，在這里它控制了被人類稱作“記憶”的東西，就是說按“意愿”去回憶事件。最初杏仁核和海馬被認(rèn)為是歸屬于兩個(gè)獨(dú)立的記憶系統(tǒng)，有著其特定的功能。然而在情緒狀態(tài)下，兩個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行著精細(xì)且重要的交互作用。情緒喚醒誘發(fā)了應(yīng)激激素的釋放，應(yīng)激激素激活了杏仁核的腎上腺素受體，這些受體的活動(dòng)操控了激素對(duì)海馬鞏固效應(yīng)的影響。Nature報(bào)告了一個(gè)著名的神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)控研究，發(fā)現(xiàn)對(duì)正常人注射B一腎上腺受體阻斷劑，會(huì)削弱情境記憶中情緒信息的編碼和保持，這種結(jié)果就和直接損傷杏仁核是一樣的?？梢?，杏仁核能夠調(diào)節(jié)海馬依存性記憶的保存，而當(dāng)情緒刺激發(fā)生時(shí)海馬又能對(duì)事件的情緒色彩形成心境表征進(jìn)而影響杏仁核的反應(yīng)。盡管海馬和杏仁核是兩個(gè)獨(dú)立的記憶系統(tǒng)，但是當(dāng)情緒遭遇記憶時(shí)，他們便協(xié)同工作。并不是只有內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)被卷入這個(gè)復(fù)雜的交互作用當(dāng)中，部分前額皮層也參與了情緒記憶。Sergerie等人使用fMRI來研究不同表情（愉快、中性、恐懼）面孔的編碼對(duì)PFC活動(dòng)的影響。結(jié)果顯示右側(cè)PFC的激活提示對(duì)面孔的記憶，與表情無關(guān)；而左側(cè)PFC的激活卻與表情面孔的成功編碼有關(guān)。這再一次證明了右背外側(cè)前額皮層在非語言材料的成功編碼中的作用，而左背外側(cè)前額皮層是情緒與記憶整合的地方。在另一項(xiàng)研究中，已知在負(fù)性情緒中左側(cè)額葉皮層眶回活動(dòng)增強(qiáng)，而這種增強(qiáng)與對(duì)正性情緒信息的記憶減弱有關(guān)。于是Schutter和vanHonk假設(shè)如果抑制了LOFC，那么正性情緒的記憶就應(yīng)該增強(qiáng)。他們采用了重復(fù)經(jīng)磁顱刺激來抑制LOFC的活動(dòng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)rTMS實(shí)驗(yàn)組對(duì)高興面孔的記憶明顯高于控制組，證實(shí)了他們的假設(shè)：LOFC確實(shí)在正性情緒記憶中發(fā)揮著作用。另外，在這個(gè)杏仁核為基礎(chǔ)的恐懼記憶網(wǎng)絡(luò)中，小腦也發(fā)揮著作用。起初的證據(jù)來自于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，Sacchetti等在小鼠恐懼記憶的鞏固階段，對(duì)小鼠的小腦中介核和小腦蚓進(jìn)行河豚毒素注射，使其失活，于是此類小鼠的恐懼記憶形成時(shí)間和恐懼條件反射建立時(shí)間都大大延長。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在記憶鞏固階段，小鼠小腦的蒲肯野細(xì)胞和平行纖維間的突觸效應(yīng)增強(qiáng)。Sakai等通過PET對(duì)恐懼癥病人的研究得到了第一個(gè)人類神經(jīng)解剖學(xué)的證據(jù)，他們發(fā)現(xiàn)恐懼癥病人與正常人相比，除了杏仁核、海馬、丘腦以外，小腦的葡萄糖攝取水平也顯著升高。4小結(jié)與展望盡管我們對(duì)情緒和記憶相互作用的許多細(xì)節(jié)還很模糊，但我們對(duì)此的認(rèn)識(shí)正在不斷深入。杏仁核是情緒學(xué)習(xí)和記憶的重要腦結(jié)構(gòu)，情緒對(duì)記憶影響的兩種方式都是在杏仁核上完成的：一是通過應(yīng)激激素，當(dāng)情緒喚醒時(shí)皮質(zhì)醇等激素釋放，作用于杏仁核；二是直接通過杏仁核和其他腦結(jié)構(gòu)的聯(lián)系，來改變這些腦結(jié)構(gòu)的活動(dòng)，特別是海馬和前額皮層。以往的研究認(rèn)為情緒和記憶的相互作用只是發(fā)生在信息的編碼和記憶鞏固階段，但是