植物地理學(xué)教案1

引言植物地理學(xué)是研究植被的空間分布規(guī)律的學(xué)科，它研究植被的組分、性質(zhì)的分布類型，及其形成的原因、動(dòng)態(tài)以及實(shí)踐中的應(yīng)用等。

地球植被分陸地的和海洋的兩部分，陸地植被中的自然植被和栽培植被都在植物地理學(xué)的研究范圍之內(nèi)。海洋植物地理一直研究的很少，所以現(xiàn)在的植物地理學(xué)主要指陸地植物地理學(xué)。

地球上已知大約有30多萬種植物，還會(huì)有許多類型尚待發(fā)現(xiàn)。在過去某個(gè)時(shí)期生活過而現(xiàn)在消失了的物種，也可能比現(xiàn)存的還要多。無論現(xiàn)存的或過去生存過的植物種，都有其獨(dú)特的地理分布。

每一個(gè)種(或?qū)?、?都不是在地球表面普遍分布，而只是出現(xiàn)于某種生境，占據(jù)地表某一有限范圍，它的分布的地理范圍也不斷地發(fā)生變化。在它所占據(jù)的地理范圍的不同部分，它的分布多度也是不同的。此外，植物種在自然界通常是與他種結(jié)合形成群落出現(xiàn)的，植物群落也同樣具有自己的獨(dú)特分布格局，植物種和植物群落的分布格局，就是植物地理學(xué)所研究的對象。

植物地理學(xué)是地理學(xué)和植物學(xué)的一門邊緣學(xué)科。植物學(xué)家把植物分布看成是植物或植物群落的一種性質(zhì)進(jìn)行研究；地理學(xué)家則把植被作為自然地理環(huán)境的一個(gè)重要組分，是鑒別區(qū)域特征，進(jìn)行自然區(qū)劃時(shí)不可缺少的參量。此外，植物地理學(xué)與生態(tài)學(xué)、地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)、氣候?qū)W、土壤學(xué)等密切相關(guān)，利用這些學(xué)科的研究幫助研究植物和植被的分布現(xiàn)象。植物地理學(xué)發(fā)展簡史

植物地理知識(shí)的萌芽十分古老。在中國，成書于公元前六世紀(jì)前的《詩經(jīng)》就記載有植物分布的知識(shí)，里面多處提到“山”與“隰”(低下的濕地)生長著不同的植物。特別是對“樞”(刺榆)和“榆”這兩種性質(zhì)非常相近的榆科樹木，當(dāng)時(shí)已觀察到它們分布的生境不同：一在山地，一在于原。

約于公元前六世紀(jì)成書的《考工記》中，已提出因地形、氣候差異，中國植物南北分布存在的界限。成書于公元前五世紀(jì)的《管子·地員》中，已述及山地植物的垂直分布現(xiàn)象以及陰、陽坡的差異，還記載了隨地形變化的植物分布，列舉了從水中到陸地依次更替的12種植物。而成書于公元前三世紀(jì)的地理著作《尚書·禹貢》已有植被水平地帶分布的記載。東晉時(shí)期稽含所著《南方草木狀》中，則提出南嶺為中國植物分布的一條界限。

在西方，最早報(bào)道植物的地理變化的是古希臘學(xué)者泰奧弗拉斯托，他于公元前334～前332年隨亞歷山大大帝東征印度，把他沿途觀察到的植被(草原、荒漠和熱帶森林)變化，記述在《植被歷史》和《關(guān)于植被的論文》兩書中。

不過近代植物地理學(xué)的建立則是在18世紀(jì)末和19世紀(jì)初，當(dāng)時(shí)的一些歐洲國家，為了尋找工業(yè)原料和海外市場，多次派出有自然科學(xué)家參加的考察隊(duì)，進(jìn)行世界范圍的大規(guī)模考察。這些考察不斷發(fā)現(xiàn)和記錄新的植物種和植被現(xiàn)象，從而為植物地理學(xué)的建立和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

德國的洪堡德在做了大量野外考察，特別是1799～1804年的南美、中美之行的基礎(chǔ)上，把植物地理的知識(shí)系統(tǒng)化，為植物地理學(xué)的建立奠定了基礎(chǔ)，被稱為“植物地理學(xué)之父”。他發(fā)表的一系列著作中，首先提出了植物地理學(xué)的概念，并指出了植物分布對氣候的依賴性，山地上部垂直帶與北方平原植被帶的相似性；他還確定了垂直帶的存在，并指出垂直帶系統(tǒng)在熱帶、溫帶和寒帶氣候的山地具有不同的結(jié)構(gòu)；他分析了地球歷史在植物現(xiàn)代分布中的意義，提出關(guān)于存在植物種的起源中心和向外散布這一事實(shí)的思想；此外，他提出了植物外貌的概念，認(rèn)為外貌表現(xiàn)植物生活地方的自然地理特性，并分出19個(gè)植物外貌形式，成為后來的生活型概念的開端。

在洪堡德的思想影響下，與他同時(shí)代和稍后的學(xué)者，如德堪多、紹夫、格里澤巴赫、席姆佩爾都對植物地理學(xué)的發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。德堪多的《植物地理學(xué)》，格里澤巴赫的《地球植被》，席姆佩爾的《生理學(xué)基礎(chǔ)上的植物地理學(xué)》都產(chǎn)生很大影響，長時(shí)期成為關(guān)于世界植被知識(shí)的基本來源。尤其是《生理學(xué)基礎(chǔ)上的植物地理學(xué)》，詳細(xì)地總結(jié)了全世界植物的形式和習(xí)性，多次再版，至今沒有失去它的意義。由于這些學(xué)者的工作，形成了傳統(tǒng)的“生態(tài)植物地理學(xué)”方向。

在這期間，達(dá)爾文提出了通過自然選擇的物種起源、進(jìn)化的理論，給植物地理學(xué)帶來深刻影響，使生物分布規(guī)律的解釋具備了正確的理論基礎(chǔ)。此外，達(dá)爾文關(guān)于有機(jī)界發(fā)展的理論，提出環(huán)境是進(jìn)化過程的重要推動(dòng)力，賦予有機(jī)體與環(huán)境相互關(guān)系的研究以重要意義。

柯本于20世紀(jì)前期提出的氣候分類，以植被為基礎(chǔ)，確立符合植被主要類型之間的邊界的氣候參數(shù)，一直為許多自然地理學(xué)教科書所采用。19世紀(jì)末～20世紀(jì)初，俄國土壤學(xué)家道庫恰耶夫建立了關(guān)于自然地帶的學(xué)說，促進(jìn)了植被地帶性規(guī)律的研究。

20世紀(jì)60年代，隨著“板塊構(gòu)造說”的出現(xiàn)，韋格納于1912年提出的“大陸漂移說”受到廣泛重視。板塊構(gòu)造說和大陸漂移理論在60年代和70年代初，廣泛為生物地理學(xué)家所接受，解釋了許多植物的分布現(xiàn)象，并使傳統(tǒng)的“歷史植物地理學(xué)”發(fā)生了革命，促使學(xué)者們重新考慮植物分布類型。

60年代后期，麥克阿瑟和威爾遜提出：島嶼上的生物種的數(shù)目，代表定居和消失的相反速率之間的平衡，與它們的系統(tǒng)發(fā)生的親合性無關(guān)，而與該島嶼距離種源(大陸)的遠(yuǎn)近和島嶼面積的大小相關(guān)。麥克阿瑟的島嶼生物地理理論產(chǎn)生廣泛影響，成為植物地理學(xué)進(jìn)一步發(fā)展的重要理論基礎(chǔ)之一。

20世紀(jì)70年代以來，出現(xiàn)了不少以“生物地理學(xué)”命名的著作，其中都有植物地理的內(nèi)容。聯(lián)邦德國地植物學(xué)家瓦爾特的三卷《地球植被》，總結(jié)了他本人在世界各地考察以及同時(shí)代人和前人的工作，在內(nèi)容的豐富方面和闡述的精確方面，都超過以往同類著作。

隨著科學(xué)新理論的出現(xiàn)和新的研究手段的采用，植物地理學(xué)正面臨變革。這種變革的兩個(gè)最明顯的趨勢是：由定性走向定量，描述配合實(shí)驗(yàn)。

在植物區(qū)系研究中，為了獲得可靠的、有實(shí)踐意義的數(shù)據(jù)，必須不僅繪出種(或?qū)?、?的分布區(qū)，而且要提供在其分布區(qū)的不同部分?jǐn)?shù)量的估算。對于植物群落的研究，則要求定量地估算每一組分在該地方植被中的作用。在進(jìn)行植物地理區(qū)劃時(shí)，不僅要考慮某個(gè)種是否存在于該植物地理區(qū)或亞區(qū)，還要提供作為該地區(qū)或亞區(qū)特征的種的或群落的定量鑒定。不僅如此，無論進(jìn)行植被調(diào)查或植物區(qū)系分析，都要求廣泛采用統(tǒng)計(jì)技術(shù)以使調(diào)查分析結(jié)果能更精確地反映研究對象之間的關(guān)系。

隨著電子計(jì)算機(jī)的推廣應(yīng)用，為植物地理學(xué)研究搜集、儲(chǔ)存和處理巨大容量數(shù)據(jù)提供了可能性，使植物地理學(xué)得以向更廣泛、更深入的方向發(fā)展。一些植物地理學(xué)工作者正是借助于電子計(jì)算機(jī)這一有效工具，致力于建立和檢驗(yàn)理論(數(shù)學(xué))模型，并根據(jù)模型進(jìn)行植被類型及其動(dòng)態(tài)的預(yù)測。

另一方面，植物地理學(xué)研究已開始運(yùn)用實(shí)驗(yàn)方法。在麥克阿瑟理論影響下，已有少數(shù)科學(xué)家從事于生物地理的實(shí)驗(yàn)。他們操縱的雖然是小型系統(tǒng)—小的島嶼，卻取得了令人滿意的結(jié)果。然而，由于植物地理學(xué)的大多數(shù)重要問題涉及時(shí)間長、范圍廣，不可能或不容易進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。植物地理學(xué)的基本內(nèi)容

傳統(tǒng)的植物地理學(xué)分為三個(gè)部分：區(qū)系植物地理學(xué)、生態(tài)植物地理學(xué)和歷史植物地理學(xué)。

歷史植物地理學(xué)研究植被的時(shí)間發(fā)展規(guī)律，現(xiàn)代植被空間規(guī)律的闡明要借助于歷史植物地理學(xué)研究的結(jié)淪。生態(tài)植物地理學(xué)與植物生理學(xué)的成就結(jié)合，已經(jīng)發(fā)展成為植物生態(tài)學(xué)。從地理學(xué)的觀點(diǎn)來看，植被由不同種類的植物組成，而不同種類的植物個(gè)體在自然界極少孤立出現(xiàn)，總是與其他植物結(jié)合形成群落存在，植物地理學(xué)的研究只能根據(jù)研究對象，在兩個(gè)水平上進(jìn)行：在種屬(包括種以下和屬以上的單位)水平上進(jìn)行和在群落水平上進(jìn)行。前者是植物種類地理，后者是植物群落地理。

植物種類地理主要內(nèi)容包括：植物生態(tài)地理群，植物分布區(qū)，植物特有種植物殘遺種和植物替代種，植物區(qū)系，地球植物區(qū)系分區(qū)，以及栽培植物起源中心說等。植物群落地理主要內(nèi)容包括：植物群落、植被動(dòng)態(tài)、植被帶以及各種植被類型。此外，植物地理學(xué)還研究植物地理氣候指標(biāo)、植物地理先兆法則、指示植物、植被區(qū)劃和植被制圖等。

海洋與陸地的環(huán)境條件差異很大，海洋植物的生活有不同于陸地植物的規(guī)律。海洋生物的分布首先取決于水的鹽度、深度(光透入的深度)以及隨深度的增加所引起的壓力的增大等因素。海洋中溫度在空間上和時(shí)間上的變化遠(yuǎn)比陸地上的微弱和平緩。因此，在陸地上決定植物和植物群落分布的基本因素是空氣和土壤的溫度和水分，而在海洋并不是如此。海洋植物地理研究的領(lǐng)域還有待于進(jìn)一步的開拓和發(fā)展。

通過植物地理的研究，可以了解各類植物和植物群落在地球表面多種多樣的分布類型，以及這些分布類型的形成、變化和發(fā)展趨向等等。

植物地理學(xué)可以提供關(guān)于植物資源的分布和儲(chǔ)量的資料，并通過植物地理考察發(fā)現(xiàn)新的有用植物；一個(gè)地區(qū)引種某種植物能否正常生長和繁殖，以及能否提供滿足人類要求的生產(chǎn)力，也有賴于植物地理的知識(shí)；植物地理學(xué)還對防護(hù)林的配置、綠地的安排，包括其構(gòu)成植物的種類都有指導(dǎo)作用；植物和植物群落是環(huán)境的綜合指示體。在勘探金屬礦床、尋找地下水，確定荒地開墾的可能性和利用方向等工作中，利用指示植物和指示群落司大大節(jié)約時(shí)間和投資；植被地圖和其他植物地理圖是國土規(guī)劃和整治的重要參考資料；同動(dòng)物地理學(xué)的研究一道，為確定自然保護(hù)對象，自然保護(hù)區(qū)設(shè)置地點(diǎn)、范圍以及保護(hù)區(qū)網(wǎng)的布設(shè)，提供依據(jù)。第一章

植物分類類群、演化與地球環(huán)境第一節(jié)

植物分類與植物系統(tǒng)進(jìn)化一、

植物分類原則、單位和命名1、物種種是生物分類的基本單位，是真實(shí)存在的實(shí)體。2、分類原則與依據(jù)最早被鑒別定名、分門別類的是各種經(jīng)濟(jì)植物。我國明代李時(shí)珍（1518－1593）撰寫的《本草綱目》就是前所未有的藥用植物分類巨著。他“通列一十六部為綱”，包括植物五部，即草部、谷部、菜部、果部與木部；部下共分“六十類為目”，如木部，內(nèi)含香木類、喬木類、灌木類、寓木類（寄生植物）和苞木類（竹類）。書中總共收入1195種植物。這種分類方法具有明顯的人為標(biāo)準(zhǔn)，但較易應(yīng)用。瑞典人林奈（Linnaeus，1707－1778）在他的著作中記載了近萬種植物。他將有花植物分成24綱。分類的根據(jù)是雄蕊的數(shù)目和長短、雌蕊中心皮的連合情況等，因此出現(xiàn)單蕊、二蕊、三蕊等綱，無花的植物一概被歸納為隱花植物。林奈自己也認(rèn)識(shí)到這個(gè)分類系統(tǒng)是人為的。1859年達(dá)爾文在《物種起源》一書中明確指出，一切有生命的形態(tài)之間皆存在著親緣關(guān)系，起源于共同祖先；每個(gè)物種不是永恒存在的，都經(jīng)歷了或經(jīng)歷著形成、發(fā)展和滅亡的過程，新種不斷產(chǎn)生，老種走向滅亡，物種不斷進(jìn)化發(fā)展，只有最能適應(yīng)環(huán)境者才得以生存下去。達(dá)爾文進(jìn)化論引起生物學(xué)飛躍性的變革，研究者紛紛尋找物種間、各類群間的親緣關(guān)系與進(jìn)化途徑，并努力按此特征建立自然的分類系統(tǒng)，強(qiáng)調(diào)這種分類系統(tǒng)應(yīng)該反映出的植物進(jìn)化的順序性。但是很長時(shí)間內(nèi)，人們提出的各樣分類系統(tǒng)仍舊停留在形態(tài)相似性的分析基礎(chǔ)上，認(rèn)為植物間擁有共同的形態(tài)和屬性越多，其親緣關(guān)系越密切。近50年來科學(xué)界開始重視諸如細(xì)胞學(xué)特征（如染色體）、花粉形態(tài)、生物化學(xué)性質(zhì)等新依據(jù)，特別是分子生物學(xué)證據(jù)，以驗(yàn)證和補(bǔ)充過去依靠形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)所建立的分類資料和進(jìn)化關(guān)系。然而從目前看。經(jīng)典的分類方法即比較穩(wěn)定可靠的形態(tài)特征仍當(dāng)今鑒定植物的主要手段。3、分類單位和等級(jí)系統(tǒng)現(xiàn)在采用的植物分類單位在全世界范圍內(nèi)是一致的，按等級(jí)高低順序，分類單位依次是界、門、綱、目、科、屬、種。每個(gè)單位還可以分出亞級(jí)或一些輔助等級(jí)。種是生物分類的基本單位，包含若干形態(tài)和生物學(xué)特征一致的植物個(gè)體，它們之間“是可育的自然群體，與其他自然群體之間通過生殖隔離而分開”（梅耶，1963）。植物種內(nèi)的個(gè)體常分成若干群，每個(gè)群成片地分布在某個(gè)地段內(nèi)，即各群在空間上互有間斷，稱為種群。種群內(nèi)植株間基因交流比較容易進(jìn)行。種內(nèi)如有某些個(gè)體積累了一定的形態(tài)變異，而且比較穩(wěn)定，又分布在一定空間地域，據(jù)此可劃分出變種。如果一些個(gè)體，雖有形態(tài)變異，但零星分布（沒有一定分布區(qū)）時(shí)，可列為變型。屬各種有親緣關(guān)系的種組合。屬常是多類型的，由許多個(gè)種組成（多種屬），然而也有只含一個(gè)種的屬（單型屬）和少種屬。同在一個(gè)進(jìn)化系統(tǒng)，親緣相近的屬歸并為科。物種命名（學(xué)名）沿用林奈1753年倡議的雙名法，即屬名加上種加詞（種名），屬名一律是名詞，第一個(gè)字母必須大寫，第二個(gè)字是種的名稱。種加詞多為形容詞，第一個(gè)字母小寫。學(xué)名最后是定名人。如某分類學(xué)家將屬名定錯(cuò)，后經(jīng)別人改正者，則保留原來種的命名，只更換屬名，并將原命名人加括號(hào)附于種加詞之后。變種在種加詞后加var.及變種加詞。屬名和種名均為斜體字，姓名則正體書寫。二、植物界的大類群（一）原核生物（prokaryotae）這一類群包括細(xì)菌和藍(lán)藻兩門，其共同特點(diǎn)是單細(xì)胞生物，沒有核膜包圍核質(zhì)，也沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，DNA未與蛋白質(zhì)結(jié)合，而成簡單的環(huán)形分子，沒有質(zhì)體、線粒體等細(xì)胞器，細(xì)胞壁由非纖維素的另種多糖與氨基酸結(jié)合物構(gòu)成，繁殖方式為直接分裂。1）細(xì)菌門（Schizomycophyta）。細(xì)菌是最古老的也是最小的生物，已記載的約1600種。它們在適宜環(huán)境中生長極快，適應(yīng)能力極強(qiáng)。細(xì)菌按形狀特征區(qū)別出球菌、桿菌和螺旋菌，也有些種類是可以進(jìn)行特殊的細(xì)菌光合作用或化能合成作用的自養(yǎng)型細(xì)菌。一些細(xì)菌生活在缺氧的環(huán)境中，稱為厭氧菌（或嫌氧菌），另一些則只能在有氧時(shí)生活，稱為好氧菌，也有兩類環(huán)境都能生存的兼性厭氧菌。2）藍(lán)藻門（Cyanophyta）。藍(lán)藻也是沒有細(xì)胞核膜的單細(xì)胞生物。它和細(xì)菌的主要差別是含有葉綠素a，以及數(shù)種類胡蘿卜素、藻藍(lán)素。（二）真核藻類和真菌、地衣1）藻類（Algae）。真核型藻類的細(xì)胞具有核、線粒體、質(zhì)體等細(xì)胞器，與細(xì)菌、藍(lán)藻顯然不同。真核藻的葉綠體（或稱載色體）都含有葉綠素a和其他不同的色素，營自養(yǎng)型生活。但沒有真正的根莖葉等器官分化。真核藻繁殖方式多樣，很多種類進(jìn)行有性生殖。異性的生殖細(xì)胞（統(tǒng)稱配子）接合后，兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核融合，染色體數(shù)目增加一倍，這種二倍體的合子（細(xì)胞）已具有新的基因型，有利于后代繁衍分化和適應(yīng)環(huán)境。2）真菌門（Eumycetes）。真菌是特殊的生物類群，除少數(shù)單細(xì)胞類型如酵母菌，大多數(shù)真菌個(gè)體由菌絲纏繞構(gòu)成，菌絲直徑約1－15μm，長度很大（可達(dá)數(shù)m），細(xì)胞之間有帶孔的橫隔，或者沒有橫隔，變成多核型單細(xì)胞菌。菌絲錯(cuò)綜復(fù)雜地形成各樣外貌的真菌，總體稱為菌絲體。真菌的細(xì)胞壁為多糖類的幾丁質(zhì)，為植物界所罕見。真菌有細(xì)胞核而沒有葉綠素，完全是異養(yǎng)型（寄生、腐生或共生）。其繁殖方式多種多樣，在各類孢子囊中產(chǎn)生的各型孢子傳播方便，在空氣中到處浮游，遇適宜環(huán)境即可萌發(fā)長出菌絲。真菌種類繁多，有記載的2850屬約7萬多種（有人估計(jì)可達(dá)25萬種）。3）地衣門（Lichenes）。地衣乃自養(yǎng)型的藍(lán)藻或綠藻與異養(yǎng)型的真菌共生體。真菌菌絲構(gòu)成各種形狀的主體，吸收養(yǎng)分和水分，藻類混生其間或成層狀，進(jìn)行光合作用。兩者共生非常穩(wěn)定，具有一定形態(tài)外貌和“結(jié)構(gòu)”，所以也被分門別類地劃分出三大類1700種。殼狀地衣緊緊貼伏于基質(zhì)上面（如巖石、樹皮）；葉狀地衣具扁平的葉狀體；枝狀地衣類似枝條具有分枝。地衣適應(yīng)能力很強(qiáng)，分布于陸地各種生境中。（三）苔蘚和蕨類植物1）苔蘚植物門（Bryophyta）。苔蘚植物在高等植物中是較特殊的類群，它沒有完善的維管束，沒有根的分化（只有簡單的假根），吸收功能全部由營養(yǎng)體表面執(zhí)行。苔蘚植物成熟時(shí)，營養(yǎng)體上形成多細(xì)胞的生殖器官——藏精器與頸卵器，里面分別產(chǎn)生游動(dòng)精子與靜止的卵細(xì)胞。精子借助有水環(huán)境游動(dòng)至頸卵器內(nèi)與卵細(xì)胞融合為二倍體的合子。合子并不脫離母體，而是在母體上面萌發(fā)為幼小的新個(gè)體——胚。由于苔蘚植物的生長和繁殖還不能擺脫水的限制，又缺乏強(qiáng)大輸水能力和機(jī)械組織，軀體（配子體）皆很矮小，高的亦僅幾十厘米，多數(shù)生于較潮濕的環(huán)境，但有些種類能夠生活在干燥巖石上。苔蘚植物門分成苔綱和蘚綱。苔蘚植物能生活于其他植物不能生長的一些環(huán)境，分布甚廣。2）蕨類植物門（Pteridophyta）。蕨類植物的孢子體內(nèi)有專營輸送水分和營養(yǎng)物質(zhì)的組織——維管束，維管束的出現(xiàn)，為蕨類植物的孢子體形成根莖葉等營養(yǎng)器官，伸展軀體到更大空間，以獲取更多陽光、養(yǎng)分和水源，提高有機(jī)物生產(chǎn)能力和增強(qiáng)繁殖能力奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。蕨類植物的孢子從孢子囊中散發(fā)出來后，在地面適宜條件下長成獨(dú)立生活但軀體極小的配子體。后者沒有維管組織，卻發(fā)育了多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的頸卵器和藏精器。具有鞭毛的游動(dòng)精子仍需以水為介質(zhì)，游至頸卵器，完成有性生殖過程。受精卵在配子體內(nèi)發(fā)育為胚，進(jìn)而長成新孢子體，其母體則逐漸死去。現(xiàn)存蕨類植物幾乎均為草本，可分為裸蕨、石松、木賊和真蕨四大類，分布較廣，以濕熱環(huán)境最多，在熱帶尚有個(gè)別木本真蕨。（四）種子植物種子植物的代表特征是以種子進(jìn)行繁殖。1）裸子植物門（Gymnospermae）。由于胚珠裸露，由它轉(zhuǎn)化而成的種子也是裸露的，所以本類群稱為裸子植物。裸子植物的營養(yǎng)體全部為木本，枝莖里木質(zhì)部很發(fā)達(dá)，但一般只有管胞而稀具導(dǎo)管。葉呈針形、鱗形、線形、稀為扇形、橢圓形或退化成鞘狀?；▎涡裕创箧咦尤~穗與小孢子葉穗分生），雌雄同株或異株。2）被子植物（Angiospermae）。

被子植物是植物界進(jìn)化最高級(jí)的類群。其形態(tài)極其多樣，生活特征各異，種類占植物總數(shù)一半以上。被子植物最突出的特點(diǎn)是種子被果皮包藏。它的胚珠著生在大孢子葉（在此專稱心皮）邊緣，心皮卷合成腔便將胚珠裹藏里面，心皮下部膨大稱為子房，內(nèi)含一至多枚胚珠，中部稱為花柱，頂部稱為柱頭有時(shí)膨大，受精過程后心皮變態(tài)轉(zhuǎn)化為果實(shí)，果實(shí)不僅對種子起保護(hù)作用，而且有利于種子傳播。被子植物具有真正的花，又稱有花植物。花包括花被（或分化為花萼與花冠）、雄蕊群和雌蕊群等花部，雄蕊包括花絲與花藥兩部分，花藥中的花粉囊（即小孢子囊）產(chǎn)生花粉（小孢子）。雌蕊則由子房、花柱、柱頭組成。三、植物的個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個(gè)體發(fā)育是指某種生物從其生命的某個(gè)階段開始，經(jīng)過萌發(fā)、生長、分化、發(fā)育、成熟和生殖等一系列形態(tài)和生理的發(fā)展變化，再出現(xiàn)和開始那個(gè)發(fā)育階段相同的第二代全過程。系統(tǒng)發(fā)育(phylogeny)是指一種生物，或一個(gè)生物類群，在地球上的發(fā)生、發(fā)展演化和衰亡的歷史過程。系統(tǒng)發(fā)育有兩個(gè)基本過程：一是起源，即從無到有，一般認(rèn)為一個(gè)新物種或新類群源出于某個(gè)祖先，經(jīng)演進(jìn)分化而來；另一個(gè)基本過程是類型從少到多，然后再行減少乃至部分類型滅絕的發(fā)展過程。個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育是推動(dòng)生物進(jìn)化的兩種不可分割的過程。個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的前提和基礎(chǔ)，新一代的個(gè)體，在個(gè)體發(fā)育中，既有繼承和保持上一代個(gè)體特性的遺傳性，又有或多或少不同于上一代的變異性。在長期的自然選擇中，一些有利于種族生存的變異逐漸得到鞏固和發(fā)展，由量的積累而發(fā)展到質(zhì)的飛躍。于是新的物種應(yīng)運(yùn)而生。這樣，系統(tǒng)發(fā)育也就向前發(fā)展了一步。另一方面，任何個(gè)體發(fā)育也都受系統(tǒng)發(fā)育的影響和制約。也就是說，一種生物的個(gè)體發(fā)育，在很多方面受其祖先的遺傳物質(zhì)所控制，而且在個(gè)體發(fā)育的過程中往往還重現(xiàn)其祖先的某些特征。如蘇鐵和銀杏的精子雖不需要游動(dòng)卻仍具有鞭毛。說明其祖先的雄配子具有鞭毛，需經(jīng)水做媒介才能和雌配子結(jié)合?？傊瑐€(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育是推動(dòng)生物進(jìn)化的兩個(gè)不可分割的環(huán)節(jié)，一切生物都是在自然選擇和人工選擇的條件下，通過生物個(gè)體的遺傳和變異，不斷地產(chǎn)生新種和新類群，使整個(gè)生物(植物界、動(dòng)物界……)形成一條連綿不斷的演化長河，而每個(gè)種或類群的產(chǎn)生、發(fā)展和演化，只不過是這條演化長河中的小小浪花。第二節(jié)植物進(jìn)化與地球環(huán)境原核生物是地球生命的初始形式，其早期化石保存較少，且難識(shí)別。目前已知的最古老的生物化石發(fā)現(xiàn)在非洲南部，存在于32億年前(太古代晚期或稱前寒武紀(jì)早期)形成的沉積巖中。原始生物的出現(xiàn)，是地球上自然界發(fā)展進(jìn)程中的一件大事。盡管它們是很低等的，結(jié)構(gòu)和機(jī)能極簡單，分布很局限，但已經(jīng)能夠攝取營養(yǎng)、排泄廢物進(jìn)行新陳代謝，并且能夠以原始的方式繁殖后代。地球上從此就揭開了豐富多彩的生物演化舞臺(tái)的幕布。生物的出現(xiàn)在自然界中增添了新的活躍的因素，促進(jìn)了自然界的發(fā)展和變化，反過來這種變化又深刻的影響著生物的進(jìn)化。一、菌藻植物時(shí)代化石證據(jù)表明，能夠進(jìn)行光合作用的藍(lán)藻在太古代晚期可能已經(jīng)出現(xiàn)。雖然藍(lán)藻出現(xiàn)稍晚于細(xì)菌，但它第一個(gè)通過光合作用固定大氣中含量遠(yuǎn)較現(xiàn)代為多的CO2，特別是使游離氧不斷逸出，逐漸改變地表原始環(huán)境的缺氧狀態(tài)，同時(shí)緩慢地增加有機(jī)質(zhì)的積累。隨著原始的真核生物的出現(xiàn)，氧氣的積累加速。在氧氣增長的同時(shí)，碳酸巖沉積規(guī)模越來越大，這表明大氣圈中的CO2轉(zhuǎn)化為碳酸巖，從而使大氣圈的CO2含量下降，其后果是地球氣溫下降。一些地質(zhì)學(xué)家認(rèn)為，晚寒武紀(jì)全球性的冰磧巖的存在表明，有全球性的降溫。由于冰川的形成或融化，必然造成海平面的下降和上升，從而引起大規(guī)模的海退和海進(jìn)，造成大面積淺灘、沼澤等環(huán)境多變的生境，為生物分化提供了豐富多樣的小生境(郝守剛等，2000)。另一方面，生物界本身也出現(xiàn)了進(jìn)一步發(fā)展的新因素，其中最重要的新因素就是性別分化和減數(shù)分裂。由于真核生物有了細(xì)胞器的分化，使細(xì)胞、組織的復(fù)雜分工和兩性交配產(chǎn)生后代的生殖方式成為可能，所以真核生物出現(xiàn)之后，便以巨大的優(yōu)勢迅速取代了原先居于統(tǒng)治地位的細(xì)菌和藍(lán)藻，使自然界真正進(jìn)入了一個(gè)生氣盎然的境界。在向浩瀚的海洋繁殖孳生、為爭取食料和空間而斗爭的過程中，原始的真核生物急劇分化，產(chǎn)生了形形色色的新類型。這些新類型盡管變化萬千，但在營養(yǎng)方式上只有“自養(yǎng)”和“異養(yǎng)”兩種，這種分化為動(dòng)、植物(甚至真菌)的“分家”奠定了基石。元古代晚期至古生代志留紀(jì)，即自真核生物出現(xiàn)到4億年前這一段，正是藻類急劇分化、發(fā)展和繁盛的時(shí)期，被稱為藻類時(shí)代。化石記錄表明，現(xiàn)代藻類中主要門類此時(shí)幾乎都已經(jīng)出現(xiàn)。元古代晚期出現(xiàn)的綠藻是很重要的高級(jí)藻類，細(xì)胞中葉綠體所含的色素、儲(chǔ)藏物(如淀粉等)和高等植物一樣，運(yùn)動(dòng)細(xì)胞(多數(shù)為生殖細(xì)胞)所具鞭毛的類型也相同，因此不少人認(rèn)為它就是30萬種現(xiàn)有高等植物的遠(yuǎn)祖。關(guān)于真菌和地衣的起源尚未有定論，這些低等植物在生物發(fā)展史中從來也沒有占據(jù)過優(yōu)勢地位。然而，它們在自然界的物質(zhì)循環(huán)中起著十分重要的作用。從古生物學(xué)的角度看，真菌等的活動(dòng)是不利因素，生物系統(tǒng)演化樹上一些“缺失的鏈環(huán)”就是由于它們參與的“破壞活動(dòng)”造成的。二、蕨類植物時(shí)代在距今約4億年的志留紀(jì)末期，地面的自然條件發(fā)生了重大變化。綠色植物制造大量氧氣使臭氧層增厚，地面上紫外線輻射進(jìn)一步減弱。生存于濱?；驕\海潮汐地帶的藻類植物，為了適應(yīng)新的生活環(huán)境，朝著多方向演化發(fā)展。某類綠藻的后裔逐漸加強(qiáng)了有利于其孢子體適應(yīng)陸地環(huán)境的變異性能，終于舍水登陸，產(chǎn)生了最早的以裸蕨植物為代表的第一批陸生植物。裸蕨是最古老的陸生植物之一，無真正的根。地上莖直立，多二歧分叉，具有簡單的維管束組織，表皮具角質(zhì)層和氣孔。通常無葉或僅具刺狀附屬物。孢子囊生于分叉枝的頂端。裸蕨植物的出現(xiàn)，使植物界延續(xù)了幾十億年的生存領(lǐng)域從水中擴(kuò)大到了陸地，植物界的演化進(jìn)入了一個(gè)和以前的歷史完全不同的新階段。人們把裸蕨植物為代表的在早、中泥盆世最為繁榮的時(shí)期稱為裸蕨植物時(shí)代。裸蕨植物的出現(xiàn)是植物界在漫長的演化過程中發(fā)生的最重大的事件之一，是又一次巨大的飛躍。以后的問題是，植物界怎樣才能更好地適應(yīng)各種各樣的陸地生活條件而向前發(fā)展。從水生環(huán)境到陸生環(huán)境，植物不僅面臨著營養(yǎng)攝取方式的改變，而且面臨著繁殖和傳播條件改變的挑戰(zhàn)。例如，正常海水的鹽度為30‰－40‰，水體的浮力可以支撐植物的軀體而不需要植物體自己的支撐體系，同時(shí)水體的流動(dòng)有可以幫助水中的植物散布孢子，繁衍后代等。一個(gè)植物體營養(yǎng)體(通常是指高等植物)，要適應(yīng)陸地環(huán)境必須完善植物體的組織和結(jié)構(gòu)，使其至少具備下列特征：①一個(gè)與土壤密切相關(guān)的吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的器官，如根系和匍匐莖；②在植物體的氣生部分發(fā)育有進(jìn)行光合作用，同時(shí)防止水分散失，抵御有害物質(zhì)侵蝕及紫外線輻射的防護(hù)結(jié)構(gòu)，這通常是聚合角質(zhì)層具有的功能；③有連接吸收區(qū)域與光合作用區(qū)域的輸導(dǎo)系統(tǒng)，同時(shí)承載軀體、抗御風(fēng)雨等外力沖擊，這通常是維管束和木質(zhì)素與纖維素的功能。許多蕨類植物，正是由于基本具備了以上特征，成為石炭紀(jì)和早二疊世最占優(yōu)勢的植物類群，是地球上植被的主角。由于自然環(huán)境適宜，它們得到充分發(fā)展，爭奪生存空間、爭奪陽光的結(jié)果是出現(xiàn)許多高大的喬木狀植物，種類也特別繁多。節(jié)節(jié)草(木賊)和水韭(石松類)等的巨大祖先――蘆木、鱗木和封印木等都是石炭二疊紀(jì)時(shí)期廣泛分布在沼澤森林中的主要組成分子。同時(shí)出現(xiàn)的還有一些原始的裸子植物。它們的遺體共同形成第一期，也是全球最重要的煤層。苔蘚植物雖然也是最早出現(xiàn)于陸地的高等植物之一，但它們特別簡單的形態(tài)結(jié)構(gòu)，表明其祖先很可能是離開水生環(huán)境不久的低等陸生植物。蕨類植物一直是沿著發(fā)展它們的孢子體以適應(yīng)陸生環(huán)境的途徑進(jìn)化，而苔蘚植物卻是朝著發(fā)展配子體的方向演進(jìn)?，F(xiàn)在較為流行的看法是，苔蘚植物和裸蕨植物可能都直接起源于水生的綠藻，并且在很早的階段就已經(jīng)分道揚(yáng)鐮，各自發(fā)展成為一個(gè)獨(dú)立的類群。三、裸子植物時(shí)代在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)之交，即距今約2.8億年前后。地球上自然環(huán)境開始發(fā)生了一系列變化。此時(shí)板塊運(yùn)動(dòng)結(jié)果形成全球統(tǒng)一的大陸，亞洲、歐洲和北美洲部分地區(qū)開始出現(xiàn)酷熱、干旱的氣候環(huán)境。許多在石炭紀(jì)盛極一時(shí)的造煤植物，如高大的石松類、木賊類和一些樹蕨等不能適應(yīng)自然環(huán)境的變化，趨于衰落和滅絕，而一群以種子繁殖的裸子植物因具有發(fā)達(dá)的根系和維管組織，角質(zhì)層發(fā)達(dá)的葉片和能夠不依賴水為媒介的生殖能力，在生存競爭中獲得優(yōu)勢。裸子植物在中生代，特別是侏羅紀(jì)氣候轉(zhuǎn)向溫暖濕潤是最為興旺發(fā)達(dá)，演化分異迅速，成為當(dāng)時(shí)植被中最占優(yōu)勢的植物。因此人們把中生代稱為裸子植物時(shí)代。此時(shí)也是全球第二個(gè)成煤期。四、被子植物時(shí)代（一）被子植物的發(fā)展與地球環(huán)境早白堊世時(shí)，被子植物在整個(gè)植物群中的種類和數(shù)量還是微不足道的，晚白堊世開始，被子植物在世界各地突然大量增加，它們的屬種和個(gè)體數(shù)量都超過其他任何一類植物。被子植物形態(tài)的多樣性是對自然環(huán)境廣泛適應(yīng)而產(chǎn)生多種變異的結(jié)果，不但具有比蕨類和裸子植物更進(jìn)化的內(nèi)部構(gòu)造和更完善的生殖器官，其維管組織的構(gòu)造特征、花和果實(shí)演化成功、雙受精過程的出現(xiàn)等，還使它們在對極端環(huán)境的適應(yīng)、繁殖與傳播能力以及形態(tài)變異等方面都表現(xiàn)出明顯的優(yōu)越性。而與動(dòng)物界，特別是與昆蟲動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化，也是被子植物得以發(fā)展的重要原因之一。第三紀(jì)期間，地球環(huán)境發(fā)生了進(jìn)一步變化。部分陸地曾被海侵淹沒而又復(fù)出，青藏高原的隆起、歐洲和美洲強(qiáng)烈造山運(yùn)動(dòng)等，不斷改變著地球海陸環(huán)境。在氣候方面，到始新世全球氣溫普遍上升，熱帶和亞熱帶氣候幾乎接近極圈。自漸新世起，氣溫逐漸下降，直到第四紀(jì)冰期時(shí)。中新世后內(nèi)陸環(huán)境干旱化加重，影響范圍擴(kuò)大。由于這些自然條件的多樣性變化，使得第三紀(jì)植物比白堊紀(jì)植物更加豐富，被子植物的變異越來越大，屬種分化越來越多。據(jù)估計(jì)，第三紀(jì)的被子植物約有150個(gè)科以上，種數(shù)達(dá)10萬之多。此時(shí)蕨類和裸子植物在整個(gè)植物群中所占的比例已經(jīng)很少，被子植物的比例則大大增加，種屬和個(gè)體數(shù)量約占80％－90％，甚至更多。第四紀(jì)是地球發(fā)展史上最近的一個(gè)時(shí)代，持續(xù)約300萬年，這個(gè)時(shí)代在地球上出現(xiàn)了人類和最近的一次大冰期。更新世冰期和間冰期交替出現(xiàn)，許多不耐寒的植物在高緯度消失了，能夠適應(yīng)這種環(huán)境的植物被保留了下來，并繼續(xù)獲得發(fā)展。（二）被子植物系統(tǒng)進(jìn)化的總趨勢20世紀(jì)50年代以來許多植物學(xué)家一直認(rèn)為，被子植物起源于低緯度的熱帶地區(qū)?，F(xiàn)在國際古生物學(xué)界公認(rèn)的最早被子植物的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)于以色列、英國等地的被子植物的花粉，其大體時(shí)代為距今大約1.2億年的早白堊世。最近，在我國發(fā)現(xiàn)的遼寧古果被認(rèn)為采自晚侏羅紀(jì)地層，連同近年來在蒙古境內(nèi)的一系列相類似的植物發(fā)現(xiàn)表明，包括我國東北、蒙古和俄羅斯外貝加爾以南等在內(nèi)的亞洲東部地區(qū)，可能是被子植物起源地之一?？傊?，被子植物的起源、發(fā)展和演化在白堊紀(jì)以前似乎已經(jīng)經(jīng)歷了相當(dāng)漫長的時(shí)期。在自白堊紀(jì)以來這一億三千萬年漫長的發(fā)展演化中被子植物經(jīng)歷了復(fù)雜的各種各樣的自然環(huán)境的鍛煉和改造，由于生態(tài)環(huán)境的多樣性，被子植物也出現(xiàn)了具有各種特色的形態(tài)、構(gòu)造等不同的類群。被子植物大量出現(xiàn)之后，白堊紀(jì)后期蜂、蝶、蛾、蠅繁盛且分化很快，它們和被子植物互利互惠、協(xié)同進(jìn)化。據(jù)統(tǒng)計(jì)，被子植物80％為蟲媒植物，另有19％原為蟲媒植物，后因環(huán)境的改變(高山、荒漠等的形成)才轉(zhuǎn)變?yōu)轱L(fēng)媒。由于大多數(shù)的花都是蟲媒的，被子植物的起源與輻射發(fā)展是與昆蟲傳粉密不可分的。關(guān)于被子植物的祖先，學(xué)術(shù)界有不同看法。最原始的代表植物已經(jīng)不復(fù)存在，化石證據(jù)又很不完善。為此，只能從現(xiàn)存被子植物代表，或原始的種子植物化石進(jìn)行比較，推測被子植物的起源和演化。例如，很多學(xué)者認(rèn)為：木本植物、多年生植物分別比草本植物、一年生植物原始；常綠植物比落葉植物原始；具有兩性花(雄蕊、雌蕊存在且發(fā)育充分的花)、花部分離的植物分別較具有單性花(缺失雄蕊或則雌蕊的花)、花部聯(lián)合的植物原始；同時(shí)具有花萼和花瓣的雙被花的植物比具有單被花(花萼或花瓣缺失的花)或者無被花(花萼和花瓣都缺失的花)的植物原始；依靠昆蟲傳粉的蟲媒花植物比靠風(fēng)力傳粉的風(fēng)媒花植物原始；花中具有多數(shù)雄蕊、雌蕊的植物比花中具有少數(shù)雄蕊、雌蕊的植物原始等等。五、地球一生命耦合系統(tǒng)植物界的發(fā)生、發(fā)展自始至終表現(xiàn)為新陳代謝的過程。隨著地球上自然地理環(huán)境的變遷，植物界自身在不斷的矛盾中運(yùn)動(dòng)和發(fā)展著。在一定的地質(zhì)時(shí)期中占支配地位的類型，其優(yōu)勢在發(fā)展過程中被較為進(jìn)化的另一類植物所取代，這時(shí)植物界就發(fā)生了質(zhì)的變化，進(jìn)入了一個(gè)新的發(fā)展階段。一些類群的自然絕滅常伴隨著新類群的形成，植物界的發(fā)展過程就是這樣從低級(jí)向高級(jí)，從簡單到復(fù)雜，不斷地變化。各大類群雖然進(jìn)化程度和速度不同，卻都各自生活在一定的環(huán)境中，發(fā)揮著獨(dú)特的、影響周圍環(huán)境和其他生命的作用，共同構(gòu)成結(jié)構(gòu)笈雜、功能多樣、物種豐富、不斷演變的生物圈乃至地球表層系統(tǒng)。地球系統(tǒng)受生物過程和物理化學(xué)過程的動(dòng)力學(xué)交互作用的控制。隨著40億年前復(fù)雜有機(jī)分子的出現(xiàn)，這種耦合控制過程就已經(jīng)開始并一直影響著地圈一生物圈的發(fā)展和演化。從那時(shí)起，有機(jī)體的物質(zhì)交換過程控制了地球系統(tǒng)，使當(dāng)時(shí)存在的生命空間不斷改變著。這一進(jìn)程又制約生物進(jìn)化，控制著生物圈的動(dòng)力學(xué)過程以及生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。生物圈和生命的歷史是通過其不連續(xù)的化石數(shù)據(jù)進(jìn)行識(shí)別的，這些不連續(xù)的變化在地球歷史中同生物進(jìn)化的新進(jìn)程、新的生命棲息地形成和“生物大滅亡”密切相關(guān)。地史時(shí)期很多生物大量死亡的災(zāi)難被解釋為生物不再可能適應(yīng)由地球本身因素和(或)地球外部因素決定的環(huán)境突變(如板塊運(yùn)動(dòng)、氣候變化、火山噴發(fā)、全球海洋環(huán)流巨變或隕石撞擊等)的一種表現(xiàn)形式。地球和生命之間的作用是一個(gè)極為長期的過程，因此要研究地球環(huán)境變化與生物進(jìn)化的相互關(guān)系，迫切需要將現(xiàn)代和近代過程的研究延伸到地質(zhì)歷史時(shí)期，以便理解生物圈―地圈相互作用涉及的范圍和程度。這種研究對于資源(碳?xì)浠衔?、沉積礦產(chǎn)、鹽類、巖石和泥土等)開發(fā)和利用有指導(dǎo)意義，同時(shí)在回答氣候變化類型、幅度和速度等諸多全球變化問題時(shí)，“回眸”生物圈－地圈相互作用的歷史也具有特別重要的意義。第二章植物區(qū)系空間分異與環(huán)境演變第一節(jié)植物區(qū)系基本概念所謂植物區(qū)系（flora）是一個(gè)地區(qū)，或者是某一時(shí)期、某一分類群、某類植物等所有植物種類的總稱。s

每一個(gè)種(或?qū)?、?都不是在地球表面普遍分布，而只是出現(xiàn)于某種生境，占據(jù)地表某一有限范圍，它的分布的地理范圍也不斷地發(fā)生變化。在它所占據(jù)的地理范圍的不同部分，它的分布多度也是不同的。此外，植物種在自然界通常是與他種結(jié)合形成群落出現(xiàn)的，植物群落也同樣具有自己的獨(dú)特分布格局，植物種和植物群落的分布格局，就是植物地理學(xué)所研究的對象。s

為什么有些地方植物茂密、而有些地方寸草不生s

為什么有的植物高大，而有的很矮小s

有些植物為何會(huì)落葉，而有些植物卻是常綠的s

為什么南方、北方的植物不一樣s

為什么淮南為橘、淮北為枳s

為什么有些植物世界各地都有分布，而有些植物僅局限于局部地方s

為什么有些植物生長在水中，而有些植物陸地s

為什么有些植物能夠生長在嚴(yán)酷的環(huán)境中，而有些植物只能在優(yōu)越的環(huán)境生存s

為什么山體迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的植物不一樣，景觀不同s

為什么隨著山體高度的增加植物的種類、景觀會(huì)發(fā)生變化第二節(jié)分布區(qū)與分布區(qū)的形成一、植物分布區(qū)的靜態(tài)特征（一）種分布區(qū)一個(gè)物種由若干植物個(gè)體組成，它們所占有的全部地域構(gòu)成該種的分布區(qū)。1）分布區(qū)結(jié)構(gòu)。植物種的個(gè)體并不是布滿該種的分布區(qū)的所有空間，實(shí)際上它們僅僅有選擇地分布在適宜的生境。分布區(qū)內(nèi)生境的差異使分布區(qū)內(nèi)部帶有不同程度的空間不連續(xù)性，把植物種的個(gè)體分割成數(shù)目多少不一的若干群體單元，即種群（Population）。同一種內(nèi)的種群之間雖然常不直接相連，但仍可相互遷移（傳播繁殖體），并能正常雜交進(jìn)行基因交流，只是相距過遠(yuǎn)的種群間這種機(jī)會(huì)較少。有人認(rèn)為植物種群的有效雜交范圍不是以平方公里計(jì)，而僅局限在以平方米為單位的空間內(nèi)，生境間如出現(xiàn)很大差異，各種群還會(huì)分化為若干生態(tài)型。但生態(tài)型（或生態(tài)差型）間的分歧終究尚未超過種間差異（或?yàn)樽兎N），即仍具有某種同質(zhì)性，只是使種分布區(qū)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化。氣候生態(tài)型是由于分布區(qū)內(nèi)氣候條件的差異影響而形成的。一般說氣候生態(tài)型之間的區(qū)別表現(xiàn)在年生長周期、耐寒性、耐旱性、光周期需求、生長速度、開花遲早、繁殖能力等方面。土壤生態(tài)型的分化原因?yàn)楦鞣N土壤理化性質(zhì)的地區(qū)差異，如酸堿度、含鈣量、可溶鹽含量、銅、鋅等重金屬離子含量，土壤質(zhì)地等都可能產(chǎn)生選擇作用。種的分布區(qū)可劃分出兩部分，一部分具有對該種生長發(fā)育最適宜的條件，另一部分（常在分布區(qū)的邊緣）則不是所有年份都能保證其種子成熟，或不能保證所有生長地點(diǎn)的種子成熟，這樣便導(dǎo)致種的個(gè)體數(shù)目減小，出現(xiàn)頻率降低或生長不良。因此，種的分布區(qū)既有整體的統(tǒng)一性，這反映種的實(shí)際生態(tài)幅度，又常常存在著一定程度的生態(tài)不均一性，這和種內(nèi)分異密切有關(guān)。2）分布區(qū)的形狀。按植物分布區(qū)的形狀劃分類型時(shí)一般歸納成兩大類型。連續(xù)分布區(qū)，區(qū)內(nèi)該種植物重復(fù)出現(xiàn)在適宜它生存的生境，各部分之間沒有被不可逾越的障礙隔斷而失去交流繁殖體的可能性。有些種的連續(xù)分布區(qū)周圍有島狀生長地點(diǎn)，但通常距離主分布區(qū)不遠(yuǎn)，表明彼此存在著密切聯(lián)系。間斷分布區(qū)（不連續(xù)分布區(qū)），分裂為相距遙遠(yuǎn)的兩部分或更多部分，中間被高山、海洋、不適宜氣候或土壤等障礙隔開，各部分的種群間失去基因交流的機(jī)會(huì)。間隔的距離或跨越大洋、或在洲范圍內(nèi)不同部位。其中沒有明顯主分布區(qū)而呈星散狀的，又叫星散分布。3）分布區(qū)范圍。少數(shù)種類植物的分布遍及世界各地，稱為世界種。事實(shí)上它們多是鹽生植物、淡水水生植物，所在地僅為局部適宜的生境，真正占有的總面積不大。。由于人畜攜帶而廣布世界的雜草甚多，對世界所知物種而言，據(jù)估計(jì)，分布區(qū)占土地一半的不足100種（或認(rèn)為僅30種左右），占土地四分之一的也不到200種。除去上述極少量世界種外，各種植物的分布都限于某一地區(qū)范圍內(nèi)，稱為該地區(qū)的特有種（endemic

species）。這個(gè)地區(qū)可大可小，可以說某個(gè)洲或某大自然區(qū)的特有種，也可以說某個(gè)山地或海島的特有種。因此特有種是相對的概念，通常區(qū)分為大陸特有，省域（provincial）特有、地方特有和局地（local）特有。（二）屬和科的分布區(qū)屬是親緣關(guān)系相近的種的聯(lián)合。每個(gè)屬的分布區(qū)則是所包含各個(gè)種的分布區(qū)的總和。屬內(nèi)只含一種的單型屬數(shù)目，約占有花植物總屬數(shù)25000的1/3，它的分布區(qū)顯然與種的分布區(qū)一致，只是含意不同。同在一屬之內(nèi)彼此很相近的種，或者具有不重合的分布區(qū)、或雖有局部重合而其內(nèi)部結(jié)構(gòu)互有差別（即各自適應(yīng)不同生境）。一般種間不能正常雜交。假若兩個(gè)種不僅相似，而且分布區(qū)或具體生境也完全一樣，此時(shí)常認(rèn)為這不是兩個(gè)獨(dú)立的種，而僅是同一種內(nèi)的不同變種或變型?？频姆植紖^(qū)是科內(nèi)各屬分布區(qū)的總括。各科和屬形成歷史久遠(yuǎn)，其中種間生態(tài)特征常有明顯差別，所以分布類型多樣且原因復(fù)雜。1）分布中心。多種屬的分布區(qū)內(nèi)部如果出現(xiàn)若干種的分布集中現(xiàn)象，可以據(jù)此繪制種數(shù)等值線。其中種數(shù)最豐富的地區(qū)稱為該屬的分布中心或多樣性中心。但分布中心也可能超過兩個(gè)?？频姆植紖^(qū)結(jié)構(gòu)與屬相似但更復(fù)雜。2）間斷分布。呈連續(xù)分布的科屬大多分布范圍較小，種類不豐富。種屬間斷分布最為常見，并不乏遠(yuǎn)距離間斷。被子植物544科中，不連續(xù)分布的超過100個(gè)，且多為遠(yuǎn)距離間斷。3）分布范圍。據(jù)統(tǒng)計(jì)，有花植物共有12500屬，平均每個(gè)屬包括18種。有的屬不僅見于各大陸，甚至熱帶溫帶等地均有分布，是世界分布屬。有些水生和沼生植物，以及不少由于人為原因而擴(kuò)大分布的作物和雜草也是世界分布屬。加上僅缺失于某大洲的亞世界屬，共計(jì)130屬，只占總數(shù)的1%。地方特有屬則占有花植物總數(shù)的80%（共1萬屬）。其他各屬分布范圍居于中間程度。普遍分布在全球各熱帶地區(qū)的，稱為泛熱帶分布，約有250屬。分布在溫帶的約有165屬。有些屬的分布區(qū)限于一個(gè)洲的范圍，如僅在亞洲分布的有370屬，在美洲的有350屬，在非洲的有110屬，澳大利亞有60屬。至于分布更狹小的屬亦不罕見，一般為少種屬或單型屬，如前文提及的水杉、銀杉等。被子植物544科中，世界分布科有67個(gè)，其中禾本科、莎草科、菊科、石竹科、豆科、唇形科、藜科、百合科，眼子菜科等都分布很廣，但各科（或族）有不同的分布中心。二、分布區(qū)的形成與變化各式各樣的植物分布格局是怎么形成的，有什么規(guī)律性，受哪些因素控制等，是植物區(qū)系地理學(xué)研究的問題，但是要對此作出完美、確切的答案非常困難，舊有的一些假說并不完善。隨著地學(xué)和生物科學(xué)在有關(guān)領(lǐng)域的新發(fā)展，現(xiàn)代分布區(qū)理論已逐步成熟起來。（一）物種的形成與分布物種通過生殖隔離保持獨(dú)立的屬性，其本身卻不斷產(chǎn)生具有新遺傳物質(zhì)的個(gè)體乃至種群。遺傳密碼的突變是偶然的變異，有關(guān)植物遭此變化后，在形態(tài)上和生理上便出現(xiàn)相應(yīng)差異，經(jīng)過生境選擇，大多不能適應(yīng)而死，這種變異就會(huì)消失。相反情況是新突變使有關(guān)植物個(gè)體的適應(yīng)能力和競爭能力增強(qiáng)，從而生長旺盛、生殖繁茂，并通過雜交實(shí)現(xiàn)新基因擴(kuò)散，傳遞到其他同種個(gè)體和相應(yīng)種群。第三種情況是新遺傳物質(zhì)在原有環(huán)境條件下雖無優(yōu)越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地環(huán)境發(fā)生變化，才能顯示出它的有利效應(yīng)。因此，植物種及其種群內(nèi)部存在一定的遺傳異質(zhì)性（或演變?yōu)樯鷳B(tài)型），并且處于不斷變化的狀態(tài)，只是仍然保持可育性這一特征。物種形成（speciation）表現(xiàn)為原種內(nèi)某些種群間出現(xiàn)新的生殖隔離而中止可育性，相應(yīng)分化出新種和新分布區(qū)。1）異地物種形成。由于植物種依賴個(gè)體間基因流維持平衡，其原始分布區(qū)理應(yīng)是連續(xù)的整體，且不妨礙基因交換過程。如果由于不可抗拒的外界原因，原有分布區(qū)被分割成數(shù)塊，相互間距離遙遠(yuǎn)，不允許花粉和種子（繁殖體）傳送，則這種地理隔離所導(dǎo)致的生殖隔離可能出現(xiàn)兩種結(jié)果，一是被隔離的種群雖有越來越明顯的差別，但終究沒有超出種的界限，若一旦有機(jī)會(huì)相遇仍可正常雜交，這是植物種的間斷分布。二是異地的種群隔離時(shí)間長，基因變化趨向不同，積累到一定程度便產(chǎn)生彼此不能正常雜交的效果，分化為親緣很近的若干不同種，形成屬的間斷分布，同時(shí)產(chǎn)生新種的連續(xù)性分布區(qū)。異地物種形成均是緩慢的漸進(jìn)的過程。異地分化的親緣很近的兩個(gè)種所呈現(xiàn)的地理隔離稱為成對種，。一個(gè)屬內(nèi)關(guān)系親近的若干個(gè)種，特征相似而具有各自獨(dú)立的分布區(qū)（或稍交叉），在空間上依次排開，稱為（地理）替代種（Vicariousspecies）。這種現(xiàn)象比較普遍。例如親緣較近的油松、巴山松（Pinushenryi）、高山松（P.densata）和云南松（P.yunnanensis），各分布在華北、大巴山區(qū)、橫斷山脈北部和南部，后二種分布區(qū)部分重疊但為垂直性替代現(xiàn)象。應(yīng)該注意的是區(qū)別出沒有近親關(guān)系的假替代種，這需要以分類學(xué)研究作為依據(jù)，如馬尾松與云南松雖然東西相鄰，卻親緣較遠(yuǎn)，這是由于氣候原因形成的假替代現(xiàn)象。2）同地物種形成。在非地理隔離狀態(tài)下，多倍體的出現(xiàn)可以導(dǎo)致新種就地形成。由于某些原因，有的植株在有性過程中，細(xì)胞內(nèi)染色體分裂失常，致使新一代個(gè)體細(xì)胞染色體數(shù)目增加一倍，使具有兩組染色體的個(gè)體，不能與這些原是同種但已改具四組染色體的個(gè)體（稱為多倍體）正常雜交，生殖隔離機(jī)制的作用把后者轉(zhuǎn)化為新種。含三組以上染色體的有機(jī)體都稱為多倍體?，F(xiàn)已查明被子植物中大約一半是多倍體，其中單子葉植物各科的多倍體比例高于雙子葉植物（禾本科中多倍體約占2/3），后者中以溫帶多年生草本植物的多倍體較常見。根據(jù)調(diào)查，在較干旱處，高寒山地、北極地區(qū)和海岸鹽生環(huán)境，擁有多倍體的百分?jǐn)?shù)要高些，如斯匹次卑爾根群島上達(dá)到77%。因此，有人認(rèn)為多倍體的忍耐力較強(qiáng)，能適應(yīng)氣候和土壤條件變化較大的環(huán)境而侵入新的地方定居。3）平行物種形成（parapatric

speciation）。某種群分布很廣，其中一部分進(jìn)入新生境，這些個(gè)體與其他種群個(gè)體之間雖無物理阻障，亦可產(chǎn)生基因流中斷，逐漸形成新種。（二）種分布區(qū)的擴(kuò)展一個(gè)物種的生存必須擁有一定數(shù)量生長正常、能適應(yīng)環(huán)境的個(gè)體，通過特有的生殖策略繁育并向外散布健壯的后代，從而保持甚至擴(kuò)展自己的分布區(qū)。后一種情況往往發(fā)生在該物種尚有潛力適應(yīng)新的生境時(shí)。新種形成后如果比殘余的原始種群具有更強(qiáng)的競爭力，便可能向原分布區(qū)外擴(kuò)展，至于實(shí)際分布情況受其散布種子的能力和擴(kuò)展持續(xù)時(shí)間（或種的年齡長短）的影響很大。植物借助果實(shí)成熟干燥開裂來彈放種子，散落最遠(yuǎn)的距離僅15－20m處。但借助風(fēng)力搬運(yùn)，則效果要大得多，據(jù)實(shí)測歐洲赤松的具翅種子，一次可被風(fēng)吹出2km遠(yuǎn)，楊樹的種子則可遠(yuǎn)揚(yáng)達(dá)30km，菊科植物千里光（Seneciosp.）的多冠毛瘦果竟可被吹到200km以外。流水漂送繁殖體亦可較快地遠(yuǎn)達(dá)數(shù)十或數(shù)百公里，椰子果實(shí)靠洋流推動(dòng)傳播到孤立海島。繁殖體借助動(dòng)物進(jìn)行傳播者也很普遍，植物對此具有多種適應(yīng)方式。被食型用果實(shí)（或種子）的肉質(zhì)化部分吸引鳥獸，由硬質(zhì)種皮保護(hù)的種子被鳥吞食后，經(jīng)1－2h被排泄體外。此間鳥已飛行了相當(dāng)距離。附著型用果外附屬物（針刺、鉤等）或粘液附著于鳥獸體表，不易脫落，可以搬運(yùn)很遠(yuǎn)距離。蟻播型則通過螞蟻類搬運(yùn)小型種子。散布到新領(lǐng)域的植物個(gè)體常常不能實(shí)現(xiàn)定居，實(shí)現(xiàn)定居的又常不能繁殖后代，只是當(dāng)?shù)囟虝旱摹斑^客”。只有那些生態(tài)適應(yīng)幅度廣，利用生活資源能力強(qiáng)，能與原有植物競爭或適應(yīng)的種類才有定居的機(jī)會(huì)，此外競爭優(yōu)勢常與個(gè)體數(shù)量有關(guān)，如果僅僅侵入少量繁殖體，則對其進(jìn)一步發(fā)展常很不利。顯然，新環(huán)境與原來環(huán)境越相似，植物擴(kuò)展分布區(qū)成功的可能性越大。植物分布區(qū)的擴(kuò)展受到許多條件限制。遼闊的海洋成為陸生植物不能逾越的阻障。陸地內(nèi)部高大山脈急劇改變水熱條件，對許多植物傳播繁殖體非常不利，在它們的邊緣常密集著多種植物的分布區(qū)邊界。但也有一些植物沿山脈走向延伸自己的分布區(qū)，甚至在南北走向的綿長山脈中也可見到跨越許多低地氣候帶的植物，而平原反成為它們分布的邊緣。大沙漠、寬闊河谷和大面積森林等，對不能適應(yīng)此種環(huán)境又無力超越而過的植物都是重要阻障。在鹽漬土、沼澤、酸性土、鈣質(zhì)土等特殊的生境，適生的植物被束縛于此，它們分布的邊界隨這些生境的出現(xiàn)范圍而定。在氣候適宜的平原上，溫度和有效水分形成環(huán)境梯度，加上共生條件、傳粉條件和競爭條件等因素共同制約各種植物分布，這些植物的分布邊界與它們的生態(tài)適應(yīng)能力密切有關(guān)。如南美一些鳥媒植物與它們的傳粉者蜂鳥分布區(qū)界一致。事實(shí)上，所有植物的繁殖體每年都大量外傳，只是在阻障前停頓不進(jìn)，難以到達(dá)阻障外的潛在分布區(qū)，或者在非適生環(huán)境不能立足。如果能夠克服或消除阻障，分布區(qū)邊界就會(huì)改變，鳥類中善于長途飛翔者，如燕鷗等每年往返南極北極之間，可能交流兩地種子，形成兩極間斷分布。但影響植物分布區(qū)變化的主要條件還是各種環(huán)境演變。（三）環(huán)境演變與植物分布區(qū)的變化各個(gè)植物種的“生存”期長短不會(huì)一樣，一般可能達(dá)數(shù)十萬年以上，而少數(shù)（如水杉）要長壽得多。植物科的歷史至少應(yīng)以數(shù)千萬年計(jì)算。在如此久遠(yuǎn)時(shí)間內(nèi)，它們不可避免地要經(jīng)歷環(huán)境的不同程度變化，從而改變自身的分布狀態(tài)。1．氣候變化氣候變遷對植物種分布區(qū)的影響是最重要的。短時(shí)間尺度內(nèi)的氣候波動(dòng)會(huì)使分布區(qū)呈現(xiàn)擺動(dòng)趨勢，不過很少造成嚴(yán)重變形。第四紀(jì)數(shù)萬年至百萬年的氣候變遷對許多植物分布區(qū)影響極為重要。2、地形變化近數(shù)百萬年內(nèi)，全球各大山系和高原的猛烈抬升，使得原有環(huán)境性質(zhì)和結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，特別是影響氣候的變遷，對許多植物分布產(chǎn)生極為重要影響。3、板塊運(yùn)動(dòng)4、分布區(qū)特征與植物系統(tǒng)發(fā)育第三節(jié)植物區(qū)系分析一、植物類群的統(tǒng)計(jì)和分析1．科屬種數(shù)目統(tǒng)計(jì)2．分布多度分析二、植物區(qū)系成分分析一個(gè)地區(qū)的植物種類組成可按它們的地理分布特征劃分為若干地理成分。凡是自然分布區(qū)大體一致，或現(xiàn)代分布中心相近的所有類群均能合并為一種地理成分。植物區(qū)系組成種類中，還可以根據(jù)各類群的起源地（起源中心）而劃出若干發(fā)生成分。1、地理成分:一個(gè)地區(qū)的植物種類組成可按它們的地理分布特征劃分為若干地理成分。2、發(fā)生成分:植物區(qū)系組成種類，可以根據(jù)各類群的起源地（起源中心）劃出若干發(fā)生成分。3、遷移成分:按植物種遷移到某一植物區(qū)系所在地所循的遷移路線來劃分。4、歷史成分:植物區(qū)系的歷史成分根據(jù)該組成成分參加當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系的地質(zhì)時(shí)期劃分。5、生態(tài)成分:按植物種的適應(yīng)生境而定。三、地區(qū)間植物區(qū)系比較分析各地區(qū)植物區(qū)系之間既有相互聯(lián)系的一面，又有獨(dú)立發(fā)展的一面，具體情況可以反映地區(qū)間的共同性程度或者關(guān)系的密切程度，為此需要進(jìn)行植物區(qū)系間的比較分析。植物區(qū)系的統(tǒng)計(jì)資料提供最基本的數(shù)據(jù)，可用來剖析區(qū)系的組成特征。因?yàn)閷ΨN的概念理解不同，各家劃分的種有大小、多少的差異，不便比較種的數(shù)目。而屬是較為清楚和穩(wěn)定的分類單位，一般用來進(jìn)行區(qū)系類型統(tǒng)計(jì)，但通常將世界屬排除不計(jì)。地區(qū)間植物區(qū)系的相似程度可使用簡單的計(jì)算求出，設(shè)甲乙兩地各分布有A與B屬植物，其中共有C屬植物，按不同的計(jì)算方法，均可獲得相似性：式中：――相似性系數(shù)；――相似性系數(shù)；――相似性系數(shù)A――甲地植物屬的數(shù)目B――乙地植物屬的數(shù)目C――兩地植物屬的數(shù)目科的相似性系數(shù)常用于更大地理范圍植物區(qū)系分析。對世界被子植物比較后發(fā)現(xiàn)，有3個(gè)科一級(jí)的相似性中心，即亞洲熱帶、西亞地中海和中美洲。我們曾對北京地區(qū)木本植物種類與外圍地區(qū)作過比較，得知它與東北南部的種相似性系數(shù)為70%，與山東半島為35%，與朝鮮為75%，與蘇南為27%。故本森林區(qū)木本植物組成與南側(cè)各地已有較大差別。前面曾經(jīng)指出，如果某地?fù)碛刑赜锌茖佥^多，則可以推斷該地與周圍地區(qū)脫離地理（生態(tài)）聯(lián)系和區(qū)系交流的時(shí)間較久。這里再舉一例說明。達(dá)爾文曾考察過的南美西邊的加拉帕戈斯群島擁有較多特有種和少量特有屬。智利西部的胡安-費(fèi)爾南德斯群島的植物種類不多，卻有著許多特有屬，甚至有一個(gè)特有科。就它們與南美大陸植物相似性來說，前者的屬相似性指標(biāo)高達(dá)98%，而后者與智利植物幾乎沒有甚么親緣關(guān)系，卻和新西蘭等地植物近似。大陸漂移學(xué)說創(chuàng)始人魏格納據(jù)此認(rèn)為，南美大陸只是在晚近時(shí)期才向西漂移接近胡安-費(fèi)爾南德斯群島，后者仍然保持南極植物區(qū)系成分。

四、世界植物區(qū)系分區(qū)1．世界植物分區(qū)簡介利用上述各種植物區(qū)系分析方法研究有關(guān)地區(qū)的植物區(qū)系，并把那些植物區(qū)系成分的性質(zhì)和發(fā)展歷史相似的地區(qū)合并，按照相似程度、關(guān)系密切程度，分成若干等級(jí)，便是植物（區(qū)系）區(qū)劃。前面曾經(jīng)指出現(xiàn)代分布區(qū)的形成不僅受現(xiàn)代地理環(huán)境制約，還深受古地理演變、植物進(jìn)化特點(diǎn)因素限制，分區(qū)單位越高，植物區(qū)系獨(dú)立發(fā)展歷史越久，特有程度越高。最高分區(qū)單位是植物區(qū)（Kingdom）。劃分區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)是含有高比例特有種和特有屬，此外還有較多特有科。區(qū)內(nèi)根據(jù)次要差別可分為亞區(qū)、植物地區(qū)（Region），劃分的重要標(biāo)志是特有屬和植物科屬的組成特點(diǎn)（分類結(jié)構(gòu)）。再下一級(jí)單位即植物省（Province）的特有屬比例較低，仍含有一定的特有種。最小單位植物小區(qū)主要根據(jù)區(qū)系種類組成的相似性劃分。植物區(qū)和亞區(qū)的劃分情況，各家學(xué)者意見大同小異?！按笸北憩F(xiàn)在德魯特（1890）與狄爾斯（1908）先后劃分的六個(gè)植物區(qū)被后人承認(rèn)接受下來。它們是全北區(qū)（泛北極區(qū)）、新熱帶區(qū)、古熱帶區(qū)、澳大利亞區(qū)、好望角區(qū)、南極區(qū)?！靶‘悺北憩F(xiàn)在各區(qū)具體界線、亞區(qū)和地區(qū)的劃分粗細(xì)程度等方面的調(diào)整。古德（Good，1974）的區(qū)劃方案包括6個(gè)植物區(qū)，3個(gè)植物亞區(qū)、37個(gè)植物地區(qū)和121個(gè)植物省。塔赫他間1978年提出自己的新分區(qū)系統(tǒng)，包括6個(gè)植物區(qū)，8個(gè)植物亞區(qū)、34個(gè)植物地區(qū)和142個(gè)植物省。2．世界植物區(qū)系時(shí)空演變植物分布在地質(zhì)時(shí)期中經(jīng)歷了巨大變化。強(qiáng)烈影響植物地理分布的因素很多，例如板塊漂移、海陸形勢變化（海侵與海退）、古氣候變化、植物類群分化與進(jìn)化等。它們之間又通常相互聯(lián)系，錯(cuò)綜復(fù)雜，不少情況尚未查明。所以許多學(xué)者根據(jù)古植物和古地理資料做出的推斷，往往差別較大。盡管如此，植物分布的歷史變遷輪廓仍然比較清楚地呈現(xiàn)在人們面前。1）侏羅紀(jì)時(shí)：統(tǒng)一的大陸已分裂為南北兩塊，南方的岡瓦納古陸進(jìn)一步發(fā)生斷裂移動(dòng)，全球海洋性氣候居于優(yōu)勢，比現(xiàn)代要溫暖些，而且氣候帶間變化不很顯著。北半球銀杏類分布甚廣，混生松科與杉科植物（其后又出現(xiàn)柏科植物），多處形成大片森林。南半球銀杏稀少，以南洋杉科與羅漢松科為主。低緯的熱帶亞熱帶氣候區(qū)以本內(nèi)蘇鐵與蘇鐵類比較繁盛。真蕨類生于各地林下。此時(shí)有沒有被子植物繁生，目前尚無定論。2）被子植物化石最早見于早白堊世（1.3億年前）的熱帶地區(qū)（或認(rèn)為在山地），至今這里（主要是東南亞）保存有許多最原始的被子植物科屬，如木蘭科、金縷梅科、三白草科等。這時(shí)氣候仍很溫暖，但由于山地抬升使部分內(nèi)陸轉(zhuǎn)為干燥環(huán)境。在中白堊世（1.1—1.0億年前）的巖層中發(fā)現(xiàn)有木蘭科、水青樹科、無患子科、山龍眼科、小蘗科、毛茛科、防己科、以及類似樟科、蓮科的化石或花粉。到晚白堊世（8000萬年前）裸子植物已居劣勢，蘇鐵類只殘留少數(shù)，而被子植物約有六、七十科，躍居植物界首位。白堊紀(jì)期間板塊運(yùn)動(dòng)有所加劇。南美南部與非洲南部在早期就已分離，中期時(shí)它們的北部亦失去直接聯(lián)系，印度板塊則由南向赤道方向移動(dòng)。這些變化對各地區(qū)間植物種類交流和進(jìn)化帶來明顯的影響，如開普植物區(qū)（好望角）便是在長期孤立的形勢下發(fā)展的。3）早第三紀(jì)始新世時(shí)全球氣候較暖，氣候帶界線難劃清楚。這期間被子植物科數(shù)又增加一倍左右，并有許多現(xiàn)代屬。南北緯25°之間為早第三紀(jì)赤道熱帶植物區(qū)系，與現(xiàn)代濕潤熱帶植物很相似，它主要分布在我國南部與東南沿海地帶，并斜向西北，最北界延伸到英格蘭（50°N）與阿拉斯加（62°N），形成古地中海第三紀(jì)植物區(qū)。在35°N以北（在北美到60°N，歐亞到55°N，斯匹次卑爾根為80°N），廣泛分布喜暖濕環(huán)境的第三紀(jì)植物，偏北部以落葉闊葉樹為主，南部混生常綠種類。此時(shí)中國東北和華北的平地，分布著水青岡、櫟、胡桃、樸、榆、昆欄樹、臭椿、欒樹、黃檗、棗等，雜有樟、釣樟、五味子、金合歡。山地生有水杉、雪松、鐵杉、柳杉、榧、銀杏和松樹。最引人注目的是這里曾有現(xiàn)代只保存于北美的紅杉、香蕨木、弗特吉（金縷梅科）及沼澤中的落羽杉。早第三紀(jì)極地寒溫帶植物區(qū)系分布在東西伯利亞和北美西北沿岸的一些島嶼。據(jù)研究，這里當(dāng)時(shí)無霜期長達(dá)5個(gè)月以上，年平均溫度不低于-5℃，年降水量800－1000mm早第三紀(jì)期間南方古陸岡瓦納繼續(xù)分裂移動(dòng)。但南溫帶植物區(qū)系廣布于南美南部、新西蘭、澳大利亞東南部。其中八個(gè)科包括山龍眼科、鼠刺科、五椏果科、帚燈草科等亦見于南非，證明它們之間尚有聯(lián)系。南美與非洲的中部擁有許多泛熱帶植物科，兩地共有12個(gè)熱帶科，而南美與東南亞、澳大利亞只共有8個(gè)熱帶科。印度板塊向北運(yùn)動(dòng)中一度位于非澳之間，可能有一些被子植物通過它進(jìn)行傳播交流。但現(xiàn)代印度植物區(qū)系缺乏特有科，更多地近似于東南亞植物區(qū)系，被認(rèn)為是在始新世末與亞洲板塊碰撞連結(jié)后才由后者移入的。澳大利亞板塊亦在此時(shí)（4900萬年前）與南極板塊分離北移，由于新西蘭與它早在8000萬年前便已分開，兩地共同成分較少。南極板塊向南方高緯移動(dòng)，至漸新世時(shí)因氣候過冷而種子植物在此絕跡。漸新世初北方氣溫劇降，北美西北沿岸在100－200萬年內(nèi)年平均溫度由27℃降到12℃，年較差則由5℃4）晚第三紀(jì)時(shí)喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈，高山隆起，大陸面積擴(kuò)大，內(nèi)地大陸性氣候更趨旱化。大氣環(huán)流形勢發(fā)生變化，全球普遍降溫，氣候帶變化與界線明顯，全世界植物區(qū)系和現(xiàn)代已很接近。在中新世（1700萬年前）北非與中亞植物因陸地相接獲得交流條件，經(jīng)過選擇與適應(yīng)的變化逐步形成地中海西亞-中亞植物區(qū)系。北方溫帶落葉闊葉林仍然分布較廣，但在更北面更涼濕的地區(qū)，北方植物區(qū)系獲得迅速發(fā)展，它以裸子植物中的云杉、冷杉、落葉松等為代表，并夾有一定數(shù)量的樺、榛、赤楊等。一些學(xué)者認(rèn)為這個(gè)區(qū)系起源于中緯高地，在氣候變冷時(shí)向低地移動(dòng)并擴(kuò)大分布。到1500萬年前澳大利亞主體位于南回歸線附近的高壓帶形成大面積干旱的荒漠，它的東南部還保留一些南極成分，北部通過新出露水面的伊里安島接受一些東南亞熱帶區(qū)系成分。上新世期間（1200萬－200萬年前）北半球中緯地區(qū)植物區(qū)系變化很大。以西歐一些地方植物化石資料為例，上新統(tǒng)底層的化石中中國-北美成分占到64%，中期降到31%，上層只有16%，而頂部僅僅0.74%。絕滅的和以后在本地消失的種類則分別為94%、64%、40%與4%。此時(shí)已出現(xiàn)幾乎所有被子植物的現(xiàn)代屬和大部現(xiàn)代種。5）第三紀(jì)末與第四紀(jì)初造山運(yùn)動(dòng)劇烈、氣候大幅度降溫，使第三紀(jì)植物區(qū)系受到非常深刻的影響，尤其是分布變化極大。更新世冰期和間冰期多次交替出現(xiàn)，造成植物大規(guī)模遷移。當(dāng)某種植物分布區(qū)北部氣溫下降對該地種群生長不利，可能導(dǎo)致死亡，但南部降溫相對地有利于該種向南傳播定居時(shí)，會(huì)出現(xiàn)北退南進(jìn)的植物遷移。沒有阻障的平原有利于遠(yuǎn)距離遷移時(shí)，稱為走廊式遷移。遷移去向的前方若有地峽等不利的地理?xiàng)l件存在，可能只容許部分種類通過，其余則被阻滯時(shí)，稱為過濾式遷移。當(dāng)遷移前方遇到不能逾越的障礙（高山、海峽等）或生態(tài)條件包括生物競爭條件使該種植物無法適應(yīng)時(shí)，遷移可能根本不能進(jìn)行或半途而廢。最后還有一些原有植物在新環(huán)境中能夠逐漸適應(yīng)，或轉(zhuǎn)化為新生態(tài)型（變種），參加當(dāng)?shù)匦碌膮^(qū)系組成。中歐和西伯利亞的第三紀(jì)植物區(qū)系成分在冰期被南部山地和干旱區(qū)阻擋，未能南下避難而大部絕滅，所以現(xiàn)代區(qū)系種類貧乏。北美亦僅在東南部和西海岸保存部分第三紀(jì)植物區(qū)系，與東亞遙遙相對構(gòu)成間斷分布。在中美地峽則只能進(jìn)行過濾式遷移。近期研究表明，高緯地區(qū)巨大冰蓋發(fā)育時(shí)，引起世界性大氣環(huán)流變化，西風(fēng)帶氣旋轉(zhuǎn)向低緯移動(dòng)，現(xiàn)代干旱的北非等地區(qū)變成多雨環(huán)境。此外海進(jìn)海退、湖泊消長、山地起伏等影響使這一變化更趨復(fù)雜化。6）距今11000年前最近一次冰期結(jié)束，氣候回暖，海面上升，大陸架又被海侵沒入水下，島嶼植物與大陸聯(lián)系中斷，大陸植物逐漸向中高緯地區(qū)遷移。距今7000－5000年前氣候最為溫暖，喜暖植物分布比現(xiàn)代更偏北。其后出現(xiàn)波動(dòng)式降溫，有幾次降溫幅度很大，引起植物分布的相應(yīng)變化。但這期間人類活動(dòng)的影響已很重要，特別是對栽培植物和雜草的傳播作用更為突出。五、中國植物區(qū)系概述我國種子植物共有301科，2980屬，24550種（連同蕨類可達(dá)27150種），它們的分布區(qū)類型十分復(fù)雜，根據(jù)吳征鎰、王荷生（1983）的研究，可以歸納為以下幾個(gè)主要類型。全世界分布的科在中國有47個(gè)，每科種類很多，生態(tài)類型豐富，因而適應(yīng)性廣，許多是發(fā)生上較年青的類型。世界分布屬在中國有108個(gè)，占全國屬數(shù)的3.7%，大多分布在西南山區(qū)、西北干旱地區(qū)、淡水和沼澤地區(qū)。這些世界分布類型很少反映當(dāng)?shù)氐膮^(qū)系特點(diǎn)，在進(jìn)行區(qū)系成分分析統(tǒng)計(jì)時(shí)常予以扣除不計(jì)。1．熱帶分布或熱帶分布為主的科屬我國約有一半的科即168科屬于熱帶分布類型，包括1467屬和8300多種（占種數(shù)1/3以上）。它們分布的北界可以滲入各個(gè)氣候帶，但以熱帶為主要分布中心。例如樟科我國約有20屬370種，廣布于秦嶺淮河以南地區(qū)，云南最多約18屬170－180種，江南各省亦多在20種以上，個(gè)別種如三椏烏藥、木姜子等可北達(dá)晉南、山東或遼東。熱帶科中許多屬于古老的類型，如樟科、肉荳蔻科、龍腦香科、五加科等、以及分類學(xué)上孤立的單種科和單屬科，如蘇鐵科、買麻藤科、紅木科等。這些表明中國植物區(qū)系起源久遠(yuǎn)，并在漫長地質(zhì)時(shí)期內(nèi)較好地保存下來。它主要包括以下幾類成分：1）泛熱帶分布

我國約372屬，有的除見于分布中心外，還分布到亞熱帶，其中樟科的厚殼桂屬、豆科的黃檀屬、梧桐科的蘋婆屬、大風(fēng)子科的嘉賜樹、使君子科的欖仁樹屬等均為我國熱帶亞熱帶主要樹種。有些屬的少數(shù)種類擴(kuò)展分布到溫帶地區(qū)，絕大部分為草本類型，如禾本科的白羊草屬、白茅屬，單子葉植物鴨跖草屬、薯蕷屬、菝葜屬，雙子葉植物中的馬兜鈴屬、牛皮消屬）等。棗屬、樸屬、柿屬、牡荊屬）、衛(wèi)矛屬等少數(shù)木本植物延伸到北方溫帶地區(qū)，是為熱帶殘遺成分。2）舊大陸熱帶分布

在我國約有163屬，其中限于熱帶的有肉荳蔻屬、血桐屬、山姜屬等，分布到亞熱帶的有芭蕉屬、橄欖屬、合歡屬等。只有極少數(shù)分布到溫帶，如楝屬、野桐屬、天門冬屬等。本類多為古老而保守的成分。3）熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分

多呈熱帶亞洲與熱帶澳大利亞間斷分布。我國約有150屬；包括桃金娘科的崗松屬、桃金娘屬、以及樟屬、五椏果屬、蒲葵屬等。而臭椿屬、蕘花屬可分布到華北。山龍眼科等南半球分布科亦伸展到我國。以上亦可能起源于古南大陸。4）熱帶亞洲至熱帶美洲分布

在我國有89屬，如楠、木姜子、柃木、泡花樹等。5）熱帶非洲至熱帶亞洲分布

約151屬，其中約74屬限于熱帶，如木棉屬、刺茉莉?qū)?；分布可北達(dá)長江流域的有鐵籽屬、香茅屬、水團(tuán)花屬等；少數(shù)可達(dá)華北、內(nèi)蒙古和東北，如杠柳屬、藎草屬、菅草屬等。這種現(xiàn)象可能由于亞非間直接聯(lián)系時(shí)間較久的緣故。6）熱帶亞洲（印度-馬來亞）

分布種類最豐富，共542屬（占全國總屬數(shù)19%）。其中單型屬及少型屬竟達(dá)263屬，約占本類成分的一半，表明它具有古老的或原始的性質(zhì)。例如龍腦香科的青梅屬、無患子科的荔枝屬、漆樹科的杧果屬、?？频牟_蜜屬等皆為熱帶重要樹種。擴(kuò)展到亞熱帶的有木蘭科的木蓮屬、含笑屬、樟科的潤楠屬、胡桃科的黃杞屬、榆科的白顏樹屬、金縷梅科的蚊母樹屬等喬木，以及山茶屬、柑桔屬、南五味子屬等灌木和藤本植物。少數(shù)向北分布到溫帶，如蛇莓屬、金粟蘭屬。2．溫帶或以溫帶分布為主的科屬我國溫帶分布的科約有77科1209屬4600多種，比其他溫帶地區(qū)要豐富得多。其中最重要的分布類型有以下幾種。1）北溫帶分布

我國有29科，296屬（占全國屬數(shù)的10.3%）。幾乎囊括廣布北溫帶的所有喬木屬，如柏、檜、松、冷杉、云杉、落葉松、紫杉等裸子植物，樺、鵝耳櫪、栗、櫟、山毛櫸、胡桃、桑、梣、楊、柳、椴、槭、榆等落葉喬木（其中有些屬在南方尚有常綠種類）。灌木中可舉出榛、忍冬、杜鵑、薔薇、繡線菊、山梅花、胡頹子等。至于草本就更加多樣，如蒿、鳳毛菊、委陵菜、烏頭、金蓮花、馬先蒿、鹿蹄草、舞鶴草、百合、柳蘭、報(bào)春花等，干旱地區(qū)的優(yōu)若藜、棘豆、冰草、針茅等，濕地的海乳草、菖蒲、澤瀉等。這一成分豐富多樣的現(xiàn)象不僅說明北溫帶植物區(qū)系的整體性，也顯示中國是保存這一類型最完整的地區(qū)。2）東亞－北美東部分布

前面已談過，不再重復(fù)。我國共有117屬（占總數(shù)的4%）。3）東亞分布（喜馬拉雅到日本）

是我國另一最重要的分布類型。這種分布的科在我國有15個(gè)，其中如銀杏科、昆欄樹科、杜仲科、珙桐科、鐘萼樹科、水青樹科、大血藤科等均為起源古老，我國特有的科。這種分布類型的屬在我國有298個(gè)，占全國總數(shù)的10.4%，且種類豐富多樣，分布不僅限于溫帶而向亞熱帶乃至熱帶延伸。分布于全區(qū)的木本屬多為灌木和小喬木，如楓楊、枇杷、四照花、油杉、粗榧、毛竹、棕櫚、獼猴桃、領(lǐng)春木等。在此地區(qū)內(nèi)有些屬的分布偏于西南部（中國-喜馬拉雅式變型），如欒樹、溲疏、梧桐、臺(tái)灣杉等古老成分和在喜馬拉雅山地上升時(shí)產(chǎn)生的較年青成分（如箭竹）。另一些屬則偏東北部分布（中國-日本式變型），如泡桐、黃蘗、錦帶花、化香、柳杉、地黃等以及竹類6屬。4）地中海西亞-中亞分布

曾占有古地中海大部，因第三紀(jì)以來強(qiáng)烈旱化，形成獨(dú)特的區(qū)系。在我國計(jì)有166屬（占全國5.8%），主要?dú)w屬于菊科、十字花科、藜科、豆科、紫草科、傘形科、禾本科等。假木賊、梭梭、沙拐棗、琵琶柴、霸王、白刺等屬均為常見優(yōu)勢植物。但本分布類型中很多屬的某些種可以見于澳洲、北美、南美、特別是非洲，表現(xiàn)出與這些地區(qū)曾有多種聯(lián)系。5）舊大陸溫帶分布

在我國有157屬，以草本植物為主，如石竹、麻花頭、糙蘇、百里香、芨芨草、隱子草等。6）亞洲溫帶分布

在我國有63屬，如錦雞兒、杏、線葉菊等。7）中亞分布

在我國主要見于西北地區(qū)，共112屬，如兔唇花、苦馬豆、合頭草、沙冬青、沙蓬等。3．中國特有分布我國特有屬共計(jì)196屬，占全國屬數(shù)的6.6%，歸入74科。其中單型屬多達(dá)142個(gè)，而云南一省就分布50多屬，并且將近一半又為云南省特有，且集中在滇西北。在四川、貴州各約25－30個(gè)特有單種屬。特有的少種屬共48屬，亦大部分（約40多屬）產(chǎn)于西南，其他地區(qū)很少。從起源上看，我國的特有屬中一部分為古老的第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的后裔或殘遺，另一些則為第三紀(jì)以后發(fā)生的進(jìn)步類型。這些古老的特有屬中可舉出喜樹、串果藤、珙桐、杜仲、青錢柳、青檀、獨(dú)葉草、文冠果等。植物區(qū)系還可以分出更詳細(xì)更具有地方性的類型，如歐洲西伯利亞成分，東北成分、華北成分等地理成分。4．中國植物區(qū)系分區(qū)1）歐亞森林植物亞區(qū)2）亞洲荒漠植物亞區(qū)3）歐亞草原植物亞區(qū)4）青藏高原植物亞區(qū)5）中國－日本森林植物亞區(qū)6）中國－喜馬拉雅森林植物亞區(qū)7）馬來西亞植物亞區(qū)六、島嶼植物區(qū)系分析大陸架上的大陸島曾與大陸或主島直接相連，所生植物應(yīng)彼此基本一致，只是在被海水隔斷后才有所特化。孤立的海洋島上植物區(qū)系特征則取決于島的形成歷史和地理?xiàng)l件。島嶼生物孤立性很強(qiáng)，島嶼面積小時(shí)植物種類少變化較快，對定量研究很有利。而且島嶼概念經(jīng)外延后可擴(kuò)大到各種孤立地理景觀，如平地上的山峰，草原內(nèi)的林斑等，亦適用此規(guī)律解釋。1．島嶼隔離的影響島嶼形成后，植物由大陸或其他陸地向此散布，因而其間的距離遠(yuǎn)近和植物跨越海洋的傳播能力直接制約此島植物種類組成。除大陸島外，在距種源近的海洋島上植物種類也較多樣，種子傳播方式以海流和鳥播為主。李德萊提出，島嶼植物種子的傳播特點(diǎn)是：1）海流傳播的種子可抵達(dá)很多海洋島嶼。2）粘附鳥類體表的種子傳播較近，在大陸島常見，在遠(yuǎn)洋島嶼較少。3）通過鳥體內(nèi)傳播的植物在一切島嶼都有大量生長。4）由哺乳動(dòng)物傳播的植物一般僅出現(xiàn)在該動(dòng)物能到達(dá)和生活的大陸島上。5）新出現(xiàn)的島嶼上，首先到來的是風(fēng)播植物，稍遲為海流攜帶植物，然后是鳥播植物。2．島嶼面積差異的影響阿連紐斯（Arhenius，1921）與格萊森（Gleason，1922）先后研究種數(shù)和面積關(guān)系并建立經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，其表達(dá)式為S=CAz，或logS＝logC+zlogA，式中S為種類總數(shù)，A為其所占有的面積，C為種類密度（單位面積內(nèi)的種數(shù)），z為統(tǒng)計(jì)指數(shù)，在對數(shù)形式表達(dá)式中為回歸直線斜率。z的性質(zhì)較復(fù)雜，取值可從0.05增至0.37，全球陸生植物z值平均為0.22。當(dāng)z為0.5時(shí)，意味著種數(shù)增至2倍面積需增至4倍，而z為0.14時(shí)，則面積需增至140倍，才能增加一倍種數(shù)。但應(yīng)指出，由于各地生境結(jié)構(gòu)的差異，隨島嶼面積擴(kuò)大，可容納植物種數(shù)的增長速度是不同的。3．島嶼年齡的影響夏威夷群島在上新世出露海面，約有500－1000萬年歷史，上面生長的有花植物約95%為特有種，20%為特有屬，但無特有科。面積與它相近的新喀里多尼亞島上則有5個(gè)特有科，100個(gè)特有屬，這可能是由于早自第三紀(jì)中期就已構(gòu)成地理隔離狀態(tài)。陸地上孤立的高山與海島的情況類似，生物長期獨(dú)立進(jìn)化可以形成一些特有種類。4．島嶼生物地理平衡理論1967年麥克阿瑟（R.MacArther）與威爾遜（E.Wilson）闡述生物向島嶼拓殖速度與島上種類絕滅速度趨于平衡的規(guī)律。按照這個(gè)理論解釋，生物向島嶼移入（拓殖）的速率開始時(shí)很高，凡能適應(yīng)散布條件的種類都很快到達(dá)新生島嶼，此后因后來的個(gè)體和島上已立足的個(gè)體間的種類重復(fù)程度不斷增加，移入的新種數(shù)目越來越少；另一方面，每種生物需要一定的生境和其他條件才能生存，島上生境和資源數(shù)量均有限，需求相同的種間必然發(fā)生互斥性競爭，最后造成失敗者在此絕滅；在某個(gè)生境中適生的種類也不可能保存較大規(guī)模的種群，而較小的種群遭受絕滅的機(jī)會(huì)較多，于是島上生物絕滅的速率隨新種的增加而增加。拓殖和絕滅兩速率的平衡點(diǎn)便是島上現(xiàn)存的種數(shù)，但種的組成仍不斷轉(zhuǎn)換。島嶼和生物散布源地的距離越遠(yuǎn)，新種移入速率就相應(yīng)越慢，物種絕滅速率增長也隨之減緩；如果島嶼面積較大時(shí)生物種數(shù)增多，種的絕滅速率就變慢。5．島嶼生物地理學(xué)理論的驗(yàn)證與應(yīng)用第四節(jié)

人為活動(dòng)與植物分布一、栽培植物(一)栽培植物起源大約在最近一次冰期結(jié)束后，距今1萬年前，新石器時(shí)代的人類開始從事原始農(nóng)業(yè)勞動(dòng)。由于受植物區(qū)系組成的限制，各地區(qū)間農(nóng)用植物的種類有較大差別，各種作物分布范圍較小。近兩千年來民族交往漸頻，乃至400年前殖民勢力擴(kuò)張，商人活動(dòng)加強(qiáng)，出現(xiàn)栽培植物大交流。

（二）栽培植物的起源中心前蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)植物學(xué)家瓦維洛夫曾率隊(duì)用10余年時(shí)間考察60個(gè)國