西天山低山地區(qū)常綠針闊混交林中鳥類群落的垂直分層

西天山低山地區(qū)常綠針闊混交林中鳥類群落的垂直分層

隨著工業(yè)時代的到來，人類活動導(dǎo)致世界上12%以上的鳥類處于受威脅狀態(tài)，棲息地失去是一個重要原因。鳥類長期以來一直被認(rèn)為是主動選擇和利用不同的棲息地的。因此，研究鳥類的群落模式及其棲息地的利用對于有計劃地保護(hù)鳥類棲息地非常重要。長期以來，鳥類棲息地的空間結(jié)構(gòu)和選擇因素的研究主要集中在相對方向上，如棲息地碎片化對鳥類的影響。在20世紀(jì)60年代，當(dāng)macaru研究溫帶落葉林中不同葉的高度多樣性與鳥類多樣性之間的關(guān)系時，他發(fā)現(xiàn)鳥類在垂直方向上的棲息地是主動選擇的。然而，我們對鳥類群落垂直空間的分布模式及其起源機(jī)制尚不清楚。對鳥類群落垂直結(jié)構(gòu)的理解提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步研究水平和垂直方向分布之間的關(guān)系提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為鳥類提供了空間分布、環(huán)境容納和棲息地選擇的研究基礎(chǔ)。群落結(jié)構(gòu)與棲息地特征以及鳥類的棲息地利用有著緊密聯(lián)系.在垂直的空間上,植物群落的結(jié)構(gòu)、蓋度以及食物資源等因子都隨著高度的變化而變化,從而對鳥類群落的垂直分布格局帶來很大影響.另外,鳥類群落的垂直分布格局也受季節(jié)更替以及一天中時間變化的影響.鳥類對不同高度植物群落的偏好與該層植物提供的資源密切相關(guān).例如樹葉的高度多樣性反應(yīng)了某一高度上樹葉的密度,通過它可以估計這一高度上可供利用的資源.再如大部分食果鳥類多在植物群落的冠層以及植被的下層活動,這與植物果實多分布在這兩層密切相關(guān).鳥類除了在垂直方向上具有一個最適的活動高度外,還具有特定的活動范圍.研究表明,在植物群落垂直高度的上層、中層和下層的鳥類活動范圍不同,這可能與不同高度的群落中局部溫度、光線、植被蓋度、食物資源以及天敵狀況等方面的差異有關(guān).目前,有關(guān)鳥類在植物群落中垂直格局的研究多集中于熱帶林地.這些研究表明,植物群落中層鳥類具有更大的活動范圍.但在亞熱帶和溫帶地區(qū)開展的相關(guān)研究還很少.與熱帶植被相比,亞熱帶植被常不具有封閉的冠層,喬木高度相對較低,且植被層次多樣化程度更高,因此,鳥類的垂直分層格局可能會出現(xiàn)不同的特點.本研究通過調(diào)查浙江西天目山地區(qū)夏季鳥類群落的垂直分布,回答以下問題:1)亞熱帶低山地區(qū)夏季鳥類是否主動選擇垂直棲息地;2)它們的垂直棲息地有什么空間分布格局.在此基礎(chǔ)上,本文進(jìn)一步討論可能影響鳥類群落垂直分布格局的因素,以及研究結(jié)果對森林管理和鳥類保護(hù)工作的啟示.1喬木、灌木和灌木天目山地處浙江省西北部,位于北緯30°18′~30°21′,東經(jīng)119°24′~119°27′.該區(qū)域位于中亞熱帶北緣至北亞熱帶過渡地帶,屬亞熱帶季風(fēng)型氣候,氣候溫暖,植被茂密.在植被區(qū)系上,該區(qū)域?qū)賮啛釒С＞G闊葉林、東部常綠闊葉林和中亞熱帶常綠闊葉林地帶.本研究所選擇的區(qū)域位于海拔300~600m的低山地區(qū).該區(qū)域的主要植被為常綠針闊混交林,喬木高度多為15~20m,部分高度可達(dá)到30m以上.主要喬木種類有水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、楓香(Liquidambarformosana)、雪松(Cedrusdeodara)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)等;灌叢的主要植被包括小喬木、灌木和草本3種類型:小喬木和灌木的高度多在5m以下,少數(shù)接近10m,主要木本植物有臭椿(Ailanthusaltissima)、白背葉(Mallotusapeltus)、杭州榆(Ulmuschangii)等.草本層的高度一般在3m以下,高草本有小蓬草(Conyzacanadensis)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等;矮草本及藤本植物有一年蓬(Erigeronannuus)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、千里光(Senecioscandens)、牛膝(Achyranthesbidentata)、山萵苣(Pterocypselaindica)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)等.近年來,毛竹(Phyllostachysheterocycla)等竹類通過人工種植在低山地區(qū)快速擴(kuò)散,并成為當(dāng)?shù)氐闹饕参镱惾?2學(xué)習(xí)方法2.1鳥類活動高度的測量本研究采用樣線法對低山地區(qū)鳥類群落的垂直分布進(jìn)行調(diào)查.2007年7月和2008年7月共進(jìn)行了7次調(diào)查,調(diào)查時間集中在5:00~7:00以及16:00~17:30.我們共設(shè)置5條樣線,每條樣線長度約為500m,樣線覆蓋了受輕度干擾的低山針闊混交林內(nèi)部及其邊緣地區(qū).調(diào)查時調(diào)查人員沿樣線以約1.5km/h的速度行進(jìn),同時使用8倍和10倍雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察,并記錄樣線兩側(cè)50m范圍內(nèi)鳥類的種類、數(shù)量、棲息地類型、絕對高度和所在植株的冠層高度.由于本研究需要確定鳥類所在的活動位置,我們只記錄觀察到的鳥類,對聽到的種類不進(jìn)行記錄.本研究將棲息地層次分為地面,矮草本層,高草本層,灌木層以及喬木的中、上層.由于喬木下層常有大量草本及灌木,因此將在喬木下層棲息的鳥類歸入其他棲息地類型.我們用激光測距儀(Bushnell20-2018型)測量植株冠層以及鳥類活動位置距地面的絕對高度.當(dāng)樹冠較密而無法對冠層高度或鳥類活動位置的高度進(jìn)行直接測量時,調(diào)查人員在距植株一定距離的位置測量調(diào)查人員與植株基部之間的直線距離a以及與目標(biāo)之間的直線距離c,通過直角三角形測量法確定目標(biāo)的高度b(b=c2?a2??????√).當(dāng)鳥類的活動高度較低時,我們直接通過目測估計其高度.調(diào)查中,在空中飛行的鳥類以及停歇于電線、房頂和其他人工設(shè)施上的鳥類僅記錄其種類和數(shù)量,而對其停留高度不進(jìn)行記錄.對于集群活動的鳥類,每次僅隨機(jī)選擇其中一只的活動高度進(jìn)行記錄.2.2鳥類活動相對高度的標(biāo)準(zhǔn)差及差異的來源根據(jù)植株冠層距地面的高度(Hc)以及鳥類活動位置距地面的高度(Hb),我們計算每種鳥類每次記錄到的活動地點在該植株上的相對高度(Rh,Rh=Hb/Hc).由于一些鳥類的記錄次數(shù)較少,這些記錄可能無法反映鳥類活動高度的特征,本研究將2年的調(diào)查數(shù)據(jù)合并,并僅對在2年調(diào)查過程中記錄次數(shù)達(dá)到5次及5次以上的鳥類進(jìn)行分析.我們將鳥類活動的相對高度分為三個層次:下層(活動高度低于冠層高度的1/3,Rh≤0.33)、中層(活動高度位于冠層高度的1/3至2/3之間,0.33<Rh≤0.67之間)和上層(活動高度位于冠層高度2/3以上,Rh>0.67).我們計算了每種鳥類在三個層次中分布的頻次和比例,并且通過卡方檢驗驗證鳥類群落在垂直方向是否存在明顯的分層現(xiàn)象.我們計算每種鳥類活動相對高度的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差,以反映鳥類的活動范圍.根據(jù)鳥類活動相對高度的平均值,我們將鳥類劃分為主要在下層,中層和上層活動三類.為研究不同層次鳥類的活動范圍是否有不同,我們對這三類鳥類活動相對高度的標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行方差分析(ANOVA),并采用Bonferroni方法檢驗差異的來源.Shapiro-Wilk檢驗表明,鳥類相對高度的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差均符合方差分析對數(shù)據(jù)正態(tài)分布的要求(平均值:W=0.95,df=18,p=0.41;標(biāo)準(zhǔn)差:W=0.93,df=18,p=0.18).我們對活動相對高度的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行回歸分析,以了解鳥類活動高度與范圍之間的具體關(guān)系.所有統(tǒng)計檢驗均為雙尾檢驗.統(tǒng)計分析應(yīng)用軟件SPSS16.0進(jìn)行.我們采用Shannon-Wiener指數(shù)分別計算下層、中層和上層的鳥類多樣性(H′):H′=-∑i=1SPi×lnPi,其中S為該層所有鳥類的種類數(shù),Pi為該層第i種鳥類的數(shù)量占該層鳥類總數(shù)量的比例.3結(jié)果3.1地位活動的層次性2007~2008年在調(diào)查區(qū)域共記錄到鳥類42種,其中18種鳥類的記錄次數(shù)大于5次,其余24種鳥類不參與以下數(shù)據(jù)分析.在這18種鳥類中,3種鳥類只分布于下層,1種只分布于上層,表明這些種類對垂直層次存在強(qiáng)烈的偏好.另有5種鳥類分布范圍只涉及到3個層次中的2個,9個種分布到所有層次(圖1).在14種分布到兩個或兩個以上層次的鳥類中,我們選擇了9種記錄次數(shù)大于15次的鳥類,對它們在三個層次中記錄到的頻次進(jìn)行卡方檢驗.結(jié)果表明,除兩種鳥類外,其余7種鳥類在三個層次的分布頻次均有顯著差異(表1),表明這些種對垂直活動層次有偏好.因此,我們認(rèn)為天目山低山地區(qū)鳥類群落存在垂直分層現(xiàn)象.根據(jù)鳥類活動相對高度的平均值,6種鳥類被歸為主要在下層活動的鳥類,這些鳥類主要在地面、矮草本層、高草本層以及低矮的灌叢中活動;8種鳥類被歸為中層鳥類,這些鳥類主要在高草本層、灌叢、喬木下層以及喬木的中下層活動;4種鳥類被歸為上層鳥類,這些鳥類主要在喬木上層以及植物群落的上層活動(見第12頁表2).3.2鳥類活動的標(biāo)準(zhǔn)差和相對高度方差分析表明,鳥類活動相對高度的標(biāo)準(zhǔn)差在3個高度層次中有顯著差異(下層:0.11±0.05,n=6;中層:0.18±0.03,n=8;上層:0.13±0.05,n=4;F2,15=5.81,p=0.01),這說明在不同層次活動的鳥類具有不同的活動范圍.Bonferroni分析表明,下層與中層鳥類的活動范圍之間有顯著差異(p=0.01),而其他兩組鳥類的活動范圍之間沒有顯著差異(下層與上層:p=0.67,中層與上層:p=0.15).回歸分析表明,鳥類活動相對高度的平均值(H)與其標(biāo)準(zhǔn)差(SD)之間存在顯著的二次曲線回歸關(guān)系(圖2,R2=0.71,n=18,p<0.001,SD=0.021+0.71H-0.71H2).這表明平均相對高度較低和較高鳥類相對高度的標(biāo)準(zhǔn)差較小,而在中層分布的鳥類相對高度變異則較大.因此,中層鳥類比上層和下層鳥類擁有更大的活動范圍.3.3多樣性指數(shù)sh底物對三個不同高度層次的鳥類多樣性比較表明,植物群落中層的鳥類多樣性最高(Shannon-Wiener指數(shù)為2.36),其次是下層(Shannon-Wiener指數(shù)為2.13),上層的多樣性指數(shù)最低(Shannon-Wiener指數(shù)為1.91).4群落結(jié)構(gòu)的對比性本研究表明,在西天目山低山地區(qū),鳥類群落在垂直方向上存在分層現(xiàn)象.與植物群落的下層和上層相比,植物群落中層的鳥類種類和鳥類多樣性均最高.同時,在垂直方向上,中層鳥類比上層和下層鳥類擁有更大的活動范圍.這與前人在熱帶和溫帶地區(qū)的研究結(jié)果相一致.關(guān)于鳥類活動層次的劃分,一些研究按照植物的絕對高度來劃分鳥類活動的垂直層次.如武明錄等將鳥類的垂直高度分為地面、0~5m、5~10m、10~15m和15m以上五個層次;Dickson和Noble將垂直高度分為地面、0~0.6m、0.6~7.6m以及7.6m以上三個層次.但由于在不同的植物群落中,不同的絕對高度可能位于不同的垂直層次,因而采用絕對高度記錄難以準(zhǔn)確地反應(yīng)鳥類所在的垂直層次,并且結(jié)果很難與其他研究相比較.本研究采用相對高度對植物群落的垂直高度進(jìn)行分層,能夠客觀地反映鳥類在植物群落垂直方向上的相對位置,避免采用絕對高度分層所具有的缺陷.盡管如此,Walther對秘魯和新幾內(nèi)亞熱帶地區(qū)鳥類垂直分層數(shù)據(jù)的分析表明,即使采用絕對高度進(jìn)行分析,中層活動的鳥類在垂直方向仍具有最大的活動范圍.但需要注意的是,無論是采用絕對高度還是采用相對高度,不同植物群落的同一層次所對應(yīng)的群落結(jié)構(gòu)可能有很大差異.如前述研究多針對發(fā)育成熟的初生林地,中層多為開闊的樹干層;而本研究所在的亞熱帶常綠闊葉林為受輕微人為干擾的次生林地,在高大的喬木下還有多種矮喬木的分布,因此植物群落的中層包括高大喬木的樹干和矮喬木的部分冠層,空間結(jié)構(gòu)更為豐富.鳥類對不同高度植物群落的偏好與該層中樹葉以及食物資源有關(guān).在本研究中,白腰文鳥、棕頭鴉雀等鳥類的主要食物是草本植物的草籽,領(lǐng)雀嘴鵯喜食灌木的漿果,因此這些鳥類多在下層活動.大山雀、紅頭長尾山雀等主要取食喬木或灌木冠層的昆蟲成蟲及其幼蟲,因此多在植被中層活動;而黑短腳鵯多以高大喬木冠層的果實和昆蟲為食,因此多在植被上層活動.研究人員很早就發(fā)現(xiàn)鳥類活動范圍隨垂直高度而變化.例如早期研究發(fā)現(xiàn)下層鳥類比上層鳥類活動范圍窄.大致上有四類假說來解釋鳥類活動范圍的不同.Cody提出視覺刺激假說來解釋這個現(xiàn)象.這一假說認(rèn)為,隨著垂直高度的增加,鳥類的視野范圍逐漸擴(kuò)大,受到的視覺刺激逐漸增加,從而導(dǎo)致鳥類的活動范圍也隨之?dāng)U大.第二種假說是光照強(qiáng)度假說.它認(rèn)為從冠層向下,光照強(qiáng)度逐漸降低.為適應(yīng)不同的光照和溫度條件,在下層活動的鳥類多在植被較密的區(qū)域活動,在冠層活動的鳥類多在開闊區(qū)域活動,而在植物群落中層活動的鳥類對于光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍較廣,因此具有更大的活動空間.Terborgh提出的邊界假說認(rèn)為,在垂直方向上,冠層和地面是鳥類活動的邊界.與植物群落的中層區(qū)域相比,邊界區(qū)域的環(huán)境因子變化較大.因此,植物群落中層能夠給鳥類提供更穩(wěn)定的環(huán)境.最后一種是幾何假說.Colwell和Lees認(rèn)為鳥類的分布受不同垂直高度所具有的幾何邊界特征的限制.由于鳥類一般很少在邊界以外區(qū)域活動,因此邊界層附近的鳥類比中層鳥類活動范圍小,而中層的鳥類活動范圍則較寬.由于本研究沒有測量相關(guān)植物