生境破碎化的生態(tài)學效應以南海為例

生境破碎化的生態(tài)學效應以南海為例

棲息地崩潰和破碎是生物多樣性減少的主要原因。生境破碎化是在人為活動和自然干擾下,大塊連續(xù)分布的自然生境,被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊(島嶼)的過程。生境破碎化可導致生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化,在熱帶地區(qū),65%的自然生境已消失;在溫帶地區(qū),原始的自然生境已不存在。大面積的水域已被分割。生境破碎化是許多物種瀕危和絕滅的重要原因。據(jù)估計,在現(xiàn)已確定絕滅原因的64種哺乳動物和53種鳥中,由于生境喪失和破碎引起19種和20種絕滅,分別占30%和38%。因生境喪失和破碎化而受到絕滅威脅的物種比例則更高,在哺乳動物和鳥中約占48%和49%,在兩棲動物中則高達64%。生境破碎化不僅導致適宜生境的丟失,而且能引起適宜生境空間格局的變化,從而,在不同空間尺度上,影響物種的擴散、遷移和建群,以及生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程和景觀結構的完整性。在連續(xù)的生境中,種群內(nèi)的個體通過擴散和遷移,尋找和開拓新的生境和資源,降低親緣個體間的資源競爭,避免近親繁殖,降低遺傳漂變,增加不同種群間的遺傳基因交流,從而,擴大物種的分布范圍,增加個體和種群存活的機會。在破碎的生境中,由于適宜的生境斑塊周圍分布著不適宜的生境,種群中的個體受到隔離效應(isolationeffects)的影響,正常遷移和建群受到隔離或限制。同時因適宜的生境斑塊面積不斷減少,種群的規(guī)模變小,各種隨機因素對種群的影響隨之增大,近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加,種群的遺傳多樣性下降,影響到物種的存活和進化潛力。生境破碎化引起斑塊邊緣的非生物環(huán)境(如光照、溫度和濕度)和生物環(huán)境的劇烈變化,從而導致邊緣效應(edgeeffects),這進一步減少了適宜生境的面積,引起大量的外部物種入侵。伴隨著生境破碎化,景觀中非適宜生境的類型和面積不斷增加,各種斑塊的相互作用隨之增加,這最終會改變斑塊生境的物種豐富度、種間關系、群落結構以及生態(tài)系統(tǒng)過程,導致生態(tài)系統(tǒng)退化。因此生境破碎化研究對解釋生物多樣性降低和發(fā)展生物多樣性保護原理具有重要意義。生境破碎化是國際上生物多樣性保護研究的熱點之一。生物多樣性保護研究中關于“SLOSS”(SingleLargeOrSeveralSmall)(即:對于物種保護來說,是一個大保護區(qū)好,還是總面積之和等于大保護區(qū)的幾個小保護區(qū)好)和“走廊”等的爭論,均與生境破碎化密切相關。1980年以前,生境破碎化研究的重點是探索破碎化的“島嶼效應”,主要研究方法是島嶼生物地理學途徑。除研究典型島嶼外,還在亞馬遜熱帶雨林開展了“破碎”實驗,以檢驗島嶼生物地理學“平衡”理論的正確性和適用范圍。1980年以后,研究的重點轉(zhuǎn)向探討生境破碎化的非生物和生物環(huán)境變化以及它們的生態(tài)學效應,同時也考慮破碎化的生物地理學效應,主要研究方法是群落生態(tài)學、景觀生態(tài)學和島嶼生物地理學相結合的途徑。進入20世紀90年代,生境破碎化研究產(chǎn)生了許多新理論和新模型,異質(zhì)種群(metapopulation)生物學逐成為研究重點。景觀生態(tài)學、異質(zhì)種群生物學和島嶼生物學相結合,產(chǎn)生出一門新學科分支——空間生態(tài)學(spatialecology)。目前,生境破碎化研究的重點類群集中在動物,涉及動物的論文約占該類研究論文總數(shù)的75%。其中,有關陸生脊椎動物的約占論文總數(shù)的一半以上。比較生境面積損失和生境斑塊的空間格局對破碎景觀中物種絕滅的相對影響,破碎景觀中物種的適宜生境比例和絕滅閾值,異質(zhì)種群動態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程成為研究熱點。生境破碎化研究的成果已廣泛應用于發(fā)達國家的生態(tài)環(huán)境建設中,如交通建設中的野生動物通道設計和自然保護區(qū)的緩沖帶設計及保護區(qū)間的生境廊道設計等。自李義明和李典謨1994年在舟山群島開展獸類自然棲息地的變化及其對物種絕滅的作用以來,我國已陸續(xù)開展關于生境破碎化對動物種群影響的研究。主要集中于對動物種群的生境破碎化的評價,以及破碎化對動物種群的繁殖、行為和生存狀態(tài)的影響。我國生境的破碎化正在加劇。1978年以前,生境破碎化主要來自于農(nóng)業(yè)墾植和森林采伐。公路和鐵路主要修建在生物多樣性比較低的平原和發(fā)達城市,此類活動對生物多樣性的影響相對較弱。1978年以后,經(jīng)濟快速發(fā)展,特別是在發(fā)達的沿海地區(qū),城市化程度已從改革開放前的20%發(fā)展到70%。迅猛的城市化過程已把許多遙遠的鄉(xiāng)村連成一片,連續(xù)的大塊自然生境被城市化所隔離。大規(guī)模的公路和鐵路工程逐漸延伸到生物多樣性比較豐富的山區(qū)和無人區(qū),隨之而來的是路旁大規(guī)模的森林采伐,阻斷了野生動物的正常遷移和擴散過程,對野生動物的生存造成嚴重威脅。同時,原始的生態(tài)系統(tǒng)逐漸暴露在人類活動的影響下,造成生態(tài)系統(tǒng)的退化。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展,城市化過程將成為我國廣大農(nóng)村未來發(fā)展的必然趨勢,而大型工程建設將會越來越多,這些必然嚴重影響我國的生物多樣性保護和生態(tài)環(huán)境。開展生境破碎化研究對保護我國的生物多樣性,協(xié)調(diào)經(jīng)濟建設和生物多樣性保護的關系以及社會經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展具有重要意義,同時也有利于我國的島嶼生物地理學、異質(zhì)種群生物學和景觀生態(tài)學等學科的建設。1破碎化研究的主要理論基礎1.1面積效應的引入島嶼生物地理學理論由MacAthur和Wilson于1963和1967年提出,該理論有兩點:一是“平衡理論”,即島嶼物種的遷入速率隨隔離距離增加而降低,絕滅速率隨面積減小而增加,島嶼物種數(shù)是物種遷入速率和物種絕滅速率平衡的結果;二是物種-面積關系(S=CAZ,S表示物種數(shù),A表示面積,C和Z均為常數(shù)),即某一區(qū)域的物種數(shù)量隨面積的冪函數(shù)增加而增加。面積增大,種群愈大,種群的絕滅率隨島嶼面積的減少而增加,即面積效應(areaeffects)。在利用島嶼生物地理學理論對生境破碎化進行研究時,有兩點假設:(1)將斑塊比喻成海洋中的“島嶼”或“生境島嶼”;(2)斑塊周圍的環(huán)境對斑塊中的有機體來說是非適宜的“海洋”。20世紀70～80年代島嶼生物地理學理論得到了迅速發(fā)展。島嶼生物地理學主要研究生境破碎化對物種豐富度的影響,同時預測,由于絕滅概率與種群大小相關,破碎生境中密度最低的種群最先絕滅。Diamond等根據(jù)島嶼生物地理學“平衡理論”和物種-面積關系,提出了保護最大物種多樣性的自然保護區(qū)設計原理。從而引起了著名的“SLOSS”辯論。1980年前后,隨著生態(tài)學家對廣泛存在的局部絕滅的懷疑增加,這一理論的應用有所下降。1.2異質(zhì)種群的概念異質(zhì)種群概念由Levins于1969年提出,直到近20a后,才引起生態(tài)學家的廣泛關注,并逐漸成為生境破碎化研究的重點。最初的異質(zhì)種群理論有如下幾個基本假定:(1)空間是離散的,空間分為適宜生境斑塊和非適宜的周圍環(huán)境,即基質(zhì)(matrix),這與島嶼生物地理學相同;(2)生境斑塊剛好可容納能隨機交配的(panmictic)局部種群;(3)生境斑塊有相同的面積且相互隔離;(4)局部種群有完全獨立的動態(tài);(5)局部種群間的個體交流非常少,遷移對已存在的局部種群動態(tài)無實質(zhì)影響,局部種群動態(tài)比異質(zhì)種群動態(tài)變化更快。沒有真實的異質(zhì)種群完全滿足這些條件。近些年來,很多學者對異質(zhì)種群有更廣義的理解,他們認為異質(zhì)種群是在空間上占據(jù)非連續(xù)生境斑塊的種群集合體,只要斑塊間存在個體或繁殖體的交流,均可稱為異質(zhì)種群,從而使異質(zhì)種群理論得以廣泛地應用到生境破碎化對動物種群影響的研究中。經(jīng)典模型為:dp/dt=cp(1-p)-ep,式中p為斑塊被占領的比例,c、e分別為侵占和絕滅參數(shù)。在經(jīng)典模型的基礎上,又提出了結構化異質(zhì)種群模型(structuremetapopulationmodels)、兩物種異質(zhì)種群模型(two-speciesmetapopulationmodels)、顯空間異質(zhì)種群模型(spatiallyexplicitmetapopulationmodels)和由異質(zhì)種群模型與中性景觀模型(neutrallandscapemodels)相結合產(chǎn)生的模型,以及最小可存活異質(zhì)種群(minimumviablemetapopulation)和破碎景觀中異質(zhì)種群容納量的研究,使異質(zhì)種群理論不斷得到完善,對破碎景觀中種群的研究模型也更接近自然種群。一些經(jīng)典的異質(zhì)種群,如塘蛙(Ranalessoniae)、水蚤(Daphniaspp.)、慶網(wǎng)蛺蝶(Melitaeacinxia)都是異質(zhì)種群生物學應用于自然種群的最好例證。異質(zhì)種群生物學充分考慮了斑塊空間排列對種群的影響,它對空間環(huán)境的簡化使其理論與實際應用能有效地結合在一起。異質(zhì)種群生物學使生態(tài)學家和遺傳學家統(tǒng)一到種群水平,遺傳也成為異質(zhì)種群的重要組成部分之一。異質(zhì)種群生物學是迄今為止在理論應用于實際種群方面最為成功的。1.3斑塊的景觀作用島嶼生物地理學和異質(zhì)種群生物學都是建立在空間格局的斑塊-基質(zhì)(patch-matrix)二元要素基礎之上,而景觀生態(tài)學從更為復雜的空間格局出發(fā),將空間格局定義為瑪賽克結構來研究破碎生境中的種群動態(tài),充分考慮了生境的空間異質(zhì)性。景觀生態(tài)學是研究由相互作用的一組生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)性區(qū)域的結構、功能和動態(tài)的一門學科,景觀生態(tài)學的基本組成要素包括基質(zhì)、斑塊、廊道以及要素的空間配置形式。景觀生態(tài)學主要包括以下4點基本假定:(1)景觀中瑪賽克單元(斑塊)的質(zhì)量在時空上是連續(xù)變化的,而不是劃分為適宜的生境斑塊和非適宜的基質(zhì)二種類型;(2)斑塊邊緣在控制和濾過空間上的有機體流、營養(yǎng)流和物質(zhì)流時有重要作用;(3)景觀斑塊間的連接度(不僅包括廊道)對斑塊間的相互作用和景觀動態(tài)有重要作用;(4)斑塊背景及斑塊的位置和周圍的結構對斑塊質(zhì)量起重要作用。在應用景觀生態(tài)學指導保護區(qū)設計時,不僅考慮斑塊面積對物種的影響,同時還考慮斑塊異質(zhì)性、空間格局、邊緣效應的影響以及廊道的作用,并用“核心區(qū)面積”(斑塊總面積減去邊緣面積)替代總面積來精確計算物種需要的最小面積,使保護區(qū)的設計更趨合理。廊道在保護區(qū)設計中占有重要位置,它對不同斑塊內(nèi)種源間的生物交流有重要作用,但對廊道的作用仍有較大爭議。景觀模型大致可分為兩類:空間模型和非空間模型。在研究破碎景觀中的動物種群動態(tài)時,用的較多的是空間模型中的顯空間模型(spatiallyexplicitmodel),如:方格或細胞自動機模型(grid-basedorcelluarautomatamodel)和個體行為模型(individual-basedmodel)。顯空間模型通過模擬動物個體在景觀斑塊間的活動(如:覓食、捕食、繁殖、遷移等),來研究生境破碎化對動物種群動態(tài)的影響。3S(遙感、全球定位系統(tǒng)、地理信息系統(tǒng))技術的發(fā)展,使有關空間的數(shù)據(jù)和處理技術大大增加,為生態(tài)學家利用景觀模型研究破碎化對種群動態(tài)的影響提供了強有力的工具。Heilman等應用3S系統(tǒng)評價了由于土地利用和公路發(fā)展導致的美國森林破碎化狀況,為生態(tài)學家進一步研究森林破碎化的影響,提供了強有力的數(shù)據(jù)庫和可借鑒的方法。陳利頂?shù)壤肎IS技術研究了臥龍自然保護區(qū)大熊貓的生境破碎化狀況。這方面的研究仍方興未艾。2破碎化對動物群的生存有重要影響2.1生境破碎化的影響生境破碎化使連續(xù)的生境被分割成許多小生境片段。許多研究證實,生存于小生境片段中的小種群具有很高的絕滅風險。在破碎的生境中,由于在適宜的生境斑塊周圍分布著不適宜的生境,使種群中的個體受到生境破碎化產(chǎn)生的面積效應和隔離效應的影響,正常遷移和建群受到隔離或限制。同時因適宜的生境斑塊面積不斷減少,種群的規(guī)模變小,種群的基因交流受到了限制,近親繁殖增加,種群遺傳多樣性下降,種群由于繁殖力下降而引起生存力下降。盡管種群統(tǒng)計學和環(huán)境因素可能是絕滅危險的基本因素,但近親繁殖的影響也不可低估,特別是對有高度破碎化種群結構的物種。近親繁殖將導致小而隔離的種群數(shù)量下降以至最終絕滅。被隔離的小種群受遺傳漂變的影響,更易絕滅,然而關于破碎種群的近交衰退(inbreedingdepression)及其它問題的證據(jù)仍較少。2.2fahsing模型絕滅閾值(extinctionthreshold)是特定物種種群在景觀中存活所需的最小生境面積。模型研究對絕滅閾值的描述有兩種方法:確定性模型將其描述為種群的長期繁殖率與死亡率之差為0時的最小生境面積;隨機模型將其描述為種群存活概率=1時的最小生境面積。不同物種的絕滅閾值可能不同。預測絕滅閾值的模型也僅為某個物種的特定模型。實際測量絕滅閾值相當困難,需要長時間觀察種群對生境喪失的反應,然而,在很多情況下,生境破壞發(fā)生的時間較短。盡管對某一種群的絕滅閾值還難以確定,但比較一致的觀點是:生境破碎(空間格局改變)在某些條件下能提高種群的絕滅閾值,亦即在破碎景觀中,種群的存活需更多的棲息地。Fahrig利用個體行為模型研究繁殖率、遷移率、生境格局和基質(zhì)質(zhì)量對絕滅閾值的影響時,認為繁殖率影響最大,其他依次為遷移率、基質(zhì)質(zhì)量和生境格局,并提出保護對策首先是生境保護和恢復,其次為提高整個景觀(包括基質(zhì)在內(nèi)的)的質(zhì)量。With和King利用異質(zhì)種群模型和中性景觀模型相結合產(chǎn)生的模型,研究破碎景觀中物種的絕滅閾值時,提出繁殖能力較擴散能力決定種群的存活更重要。但Brooker和Brooker在研究澳大利亞西部農(nóng)業(yè)破碎化景觀中藍胸小鷦鷯(Maluruspulcherrimus)時,發(fā)現(xiàn)斑塊大小對藍胸小鷦鷯的繁殖率并無影響,而決定種群存活的是斑塊間的遷移成功率,斑塊間連接好,遷移死亡率低。因此,提高斑塊間的基質(zhì)質(zhì)量對藍胸小鷦鷯的存活更為重要。Fahrig與With和King所做的模型未考慮破碎生境中種間關系變化對種群的影響,但在自然種群中,這些都是不能忽視的因素。Fahrig模型中假定每個獨立的方格與聯(lián)成一片的方格中的繁殖率和死亡率一致,但在自然種群中,小斑塊和大斑塊的繁殖率和死亡率可能不同,因此Fahrig模型應用到自然種群還有一定難度。最初的生境破碎概念既包括原始生境的面積喪失又包括斑塊的空間格局改變。然而,近年來生態(tài)學家主張將生境喪失與空間格局的改變分開,把生境破碎的概念用于特指生境空間格局的改變,并從理論上將生境喪失與生境破碎對種群的影響分開,盡管要將這兩種影響截然分開還很難實現(xiàn)。將生境破碎和生境喪失對物種絕滅的相對影響分開,對于確定保護對策有重要作用。假如生境破碎對物種絕滅閾值有較大影響,那么對于物種保護,改變生境格局將是一個有效的方法;若生境破碎相對于生境喪失的影響很小,那么保護物種的重點應放在阻止生境喪失和恢復生境上。關于破碎化對物種絕滅閾值的影響程度,還無統(tǒng)一觀點,也無實際研究來檢測,尚待進一步研究。2.3適宜棲息地的比例與物種分布2.3.1不同生境破碎化的物種和對于物種的影響在生境破碎化的最初階段,棲息于原始生境中物種的種群大小下降與原始生境喪失的比例呈線性相關,即與隨機取樣假設(randomsamplehypothesis:小生境斑塊就像是隨機取自于大斑塊的一部分,物種在斑塊中出現(xiàn)的概率只與面積有關,物種數(shù)與面積有線性正相關關系)所預測的一致,當達到某一閾值時,原始生境斑塊的面積和隔離度都開始影響境斑塊中種群的大小,因此,在這一閾值之下,斑塊大小和隔離程度將增強生境喪失的影響,種群下降較隨機取樣假設所預測的要快。野外調(diào)查數(shù)據(jù)和理論模型都預測,在生境破碎化過程中,景觀中存在一個適宜生境比例閾值,小于這個閾值,動物種群將因為隔離效應而快速下降。Andrén通過分析群島、農(nóng)田景觀中的森林斑塊、森林景觀以及其它景觀中的35個鳥類和哺乳類種群,認為這個閾值可能在適宜生境面積的10%～30%之間。Fahrig利用個體行為模型,通過模擬500個個體的種群,在不同生境比例(0～100%)不同破碎化程度(從聚集成塊到完全分散)景觀中的500次結果,從理論上證明,當繁殖棲息地小于景觀面積的20%時,繁殖棲息地的破碎將影響種群的存活,在這一閾值以上破碎對種群存活無影響。Flather和Bevers利用離散反應—擴散模型(discretereaction-diffusionmodel)進行的研究認為,這個閾值在30%～50%。一些實際結果也支持這樣的閾值,例如:當原始森林的比例被減至20%以下時,斑點貓頭鷹(Strixoccidentaliscaurina)的種群將趨于絕滅;林蛙(Ranasylvatica)和斑點蠑螈(Ambystomamaculatum)兩種森林兩棲類,在森林覆蓋率小于30%的破碎景觀中消失,而紅點水螈(Notophthalmusv.viridescens)在森林覆蓋率小于50%以下時消失。但和Reunanen通過重新分析Andrén所使用的數(shù)據(jù)后認為,實際的證據(jù)并不支持Andrén的結論,對絕大多數(shù)物種,還不能精確預測在何種破碎水平下鳥類和哺乳類的生存會受到影響。同時,和Reunanen認為在景觀管理中,應謹慎使用普遍性的影響閾值,因普遍性的影響閾值更多的是反應常見種和廣布種的要求,而應更多關注在生境破碎化過程中的敏感種。Andrén也承認,這個閾值可能在不同的景觀類型、物種及物種類群之間有變化。一物種在斑塊中的分布不僅依賴于景觀中適宜生境的比例,生境斑塊大小及斑塊間的距離,而且還依賴于其周圍的生境類型(基質(zhì)),這使預測該影響閾值變得異常艱難。2.3.2生境破碎化景觀盡管一些理論模型預測生境破碎僅有負面影響,但實際研究顯示,破碎化對物種的多度和分布亦有積極影響。這種影響依據(jù)具體的物種、生境結構、景觀背景(基質(zhì))、捕食者群落、寄生的影響而不同。因此,不應對棲息地破碎的影響粗略地做出統(tǒng)一結論。一般地說,棲息于森林內(nèi)部的面積敏感物種(area-sensitivespecies),以及狹食性物種、稀有種等,在破碎化景觀中數(shù)量減少以至消失。而廣食性物種、常見種等的分布和種群動態(tài)基本不受影響,有些物種甚至數(shù)量上升。稀有種比常見種更易受破碎過程的影響,這解釋了為什么破碎生境中物種的出現(xiàn)不是隨機的而是呈套子集(nestedsubset)分布(套子集:物種較少島嶼的物種集合是其它物種較多島嶼的物種集合的子集),特別對于擴散能力較弱的物種如爬行類、兩棲類,在破碎斑塊中更易呈現(xiàn)選擇性絕滅(selectiveextinction),即稀有種在小斑塊中最先絕滅。Donovan和Flather發(fā)現(xiàn),北美的食蟲鳴鳥(Helmitherosvermivorus)和灶鳥(Seiurusaurocapillus)(面積敏感種,多棲息于森林內(nèi)部)在連續(xù)景觀中出現(xiàn)較多,而在破碎化景觀中密度降低;但紅衣風頭鳥(Cardinaliscardinalis)和雀科小鳴鳥(Passerinacyanea)(在邊緣、次生林或城市化生境筑巢)在破碎化景觀中比連續(xù)景觀中密度更高。Laurance發(fā)現(xiàn)在澳大利亞破碎景觀中的嚙齒類和其它小哺乳類種群,由于不能忍受人類活動改變的生境而下降或消失;而那些出沒于改變基質(zhì)中的物種卻數(shù)量穩(wěn)定甚至上升。Crooks在加利福尼亞南部沿海的29個城鎮(zhèn)生境和10個控制生境斑塊,對食肉哺乳類對生境破碎化的相對敏感性進行研究時,發(fā)現(xiàn)對生境破碎化敏感的6種食肉動物:獾(Taxideataxus)、長尾黃鼠狼(Mustelafrenata)、斑點臭鼬(Spilogalegracilis)、高山獅(Felisconcolor)、紅貓(Felisrufus)、郊狼(Canislatrans),在斑塊面積變小和斑塊隔離程度增加時,易從生境中消失;而有3個種:家貓(Feliscatus)、灰狐(Urocyoncinereoargenteus)、袋貂(Didelphisvirginiana)的多度在破碎化景觀中卻有所增高;另有2個耐受破碎化影響的種:浣熊(Procyonlotor)、條紋臭鼬(Mephitismephitis)的分布和多度則變化很小。對昆蟲來說,泛化種(generalist)的豐富度和多度隨景觀多樣性增加而上升。對亞馬遜森林破碎化的研究顯示,物種豐富度與斑塊大小呈正相關,原始森林比破碎森林擁有更多的物種,一些對面積高度敏感的物種在破碎化的森林生境中消失,但一些種類的物種豐富度卻在森林斑塊隔離后保持穩(wěn)定甚至上升,如蛙類和蝴蝶等。2.4增加生物多樣性生境破碎化引起斑塊邊緣非生物環(huán)境(如光照、溫度和濕度)和生物環(huán)境的劇烈變化,從而導致邊緣效應。不同動物對邊緣的反應存在較大差異,有些反應積極而有些則消極。如在亞馬遜破碎的森林景觀中,白蟻、葉蟬、鱗翅目昆蟲、蚜蟲、喜蚜蟲螞蟻以及喜光蝴蝶、食果實蝙蝠、食蟲的有袋動物等,由于邊緣提供了適宜的生境或豐富的食物資源,種群數(shù)量上升;反應消極的動物,如蒼蠅、蜜蜂、黃蜂、甲殼蟲、螞蟻、蝴蝶及一些在森林下層覓食的食蟲鳥,在森林邊緣數(shù)量下降。邊緣效應的影響可深入到森林內(nèi)100m,甚至更遠,這進一步減少了適宜生境的面積,引起大量的外部物種入侵,導致捕食上升。邊緣效應可對斑塊內(nèi)的物種豐富度和多度產(chǎn)生重要影響,Stevens等報道,小哺乳類物種多樣性從森林內(nèi)部向邊緣梯減。此外,邊緣效應可導致種群的遺傳多樣性下降,如我國北方農(nóng)區(qū)的大倉鼠種群,其遺傳多樣性在分布區(qū)的中心區(qū)高,邊緣區(qū)低,并與該種群離邊緣區(qū)的距離呈顯著正相關。2.5破碎化對種間關系的影響2.5.1生境斑塊化景觀中的執(zhí)法性由于生境破碎化,斑塊的面積變小和隔離使捕食-獵物關系也發(fā)生相應變化,小斑塊由于提供的庇護場所較少和邊緣面積增加,獵物被捕獲的機率增加,動物種群生存受到威脅。然而,有些獵物卻并未因生境破碎而受到負面影響,如:塘蛙(Ranalessonae)在小池塘較在大池塘能更好的存活,因為大池塘中的狗魚(Esoxlucius)捕食蛙卵和蝌蚪,而小池塘中沒有狗魚;Kareiva發(fā)現(xiàn)由于斑塊化干擾了瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)(捕食者)的隨機搜索和聚集行為,致使蚜蟲(Uroleuconnigrotuberculatum)(獵物)局部暴發(fā)。因捕食者不同,不同破碎化景觀中捕食率的變化也不同。如在美國中西部,森林鳥類的窩捕食(nestpredation)率隨森林覆蓋率升高而降低,在破碎景觀中窩捕食率上升;然而,在蒙大拿西部湖濱區(qū),窩捕食率在森林景觀中較以農(nóng)業(yè)為主的破碎景觀高。導致這種結果的原因是:在美國中西部、東北部及斯堪的納維亞,景觀破碎化常伴隨烏鴉(Corvusmacrorhynchos)、浣熊(Procyonlotor)、臭鼬(Mephitismephitis)和松鼠(Sciurotamiasdavidianus)等捕食者密度的上升,而在蒙大拿西部湖濱區(qū),捕食者主要為紅松鼠(Tamiasciurushudsonicus),它的密度隨森林覆蓋率的上升而增高。由生境斑塊化導致的捕食率升高多發(fā)生在斑塊邊緣。在生態(tài)交錯區(qū),幼鳥可能遭到更多捕食者的捕食,而使幼鳥羽化率低于核心區(qū)。生境邊緣的高捕食率可能是捕食者對高獵物密度作出的反應,或是捕食者利用邊緣作為遷移通道的結果。2.5.2森林覆蓋率和地位生境破碎化通過改變斑塊中寄主和宿主的數(shù)量,使穩(wěn)定的寄生關系發(fā)生改變,一些物種可能因寄生率升高而影響其生存,一些寄主因生境破碎而在斑塊中消失。棕頭牛鸝(Molothrusater)是北美很多雀形目的巢寄生(broodparasitism)者。盡管已有證據(jù)表明,隨森林覆蓋率的下降和破碎化的升高,棕頭牛鸝的寄生率升高。但Hahn和Hatfield以及Tewksbury等認為,影響棕頭牛鸝寄生率的主要影響因素是農(nóng)業(yè)景觀(房屋和農(nóng)田)的多度及宿主的密度,而不是森林覆蓋率。Tscharntke等在昆蟲中也發(fā)現(xiàn),食豆科植物的昆蟲,其擬寄生物從生境破碎化中獲得了好處;為油菜傳花授粉的甲蟲,其寄生物也顯示出明顯的邊緣效應,在靠近農(nóng)作物的邊緣密度升高。Brooker和Brooker發(fā)現(xiàn)在澳大利亞西部農(nóng)業(yè)破碎化景觀中,藍胸小鷦鷯的巢寄生率與斑塊大小呈正相關關系,原因是青銅杜鵑(Chrysococcyxbasalis)偏好宿主棲息的大斑塊,因為這將為它發(fā)現(xiàn)足夠的鳥巢寄生提供更多的機會,并認為在破碎景觀中可能存在一個閾值,面積小于閾值的斑塊不適合青銅杜鵑寄生。2.5.3紅松類和灰鼠se嵌入斑塊化生境的形成,使動物為食物資源而在斑塊間遷移,一些泛化種由此可能入侵新的生境,使生境中本地種的生存受到威脅,但有些物種由于競爭者的消失而數(shù)量上升。在英國,松鼠利用的生境呈斑塊化,紅松鼠(Sciurusvulgavis)和灰松鼠(Sciuruscarolinensis)利用相似的生境,由于灰松鼠的競爭,或傳播一種紅松鼠易感染而灰松鼠不敏感的疾病,導致紅松鼠數(shù)量下降。在亞馬遜森林破碎生境中,吼猴(AlouattaSeniculus)由于其他猴類的減少而密度升高;森林爬行雞(Xiphorhynchuspardalotus)由于無其他競爭者而獨享斑塊內(nèi)的食物資源;一些在