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第二章光合作用與生物固氮第二章光合作用與生物固氮?第二章光合作用與生物固氮第二章光合作用與生物固氮?1第一節(jié)光合作用一、光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換(一)、葉綠體的結(jié)構(gòu)與其中的色素?第一節(jié)光合作用一、光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換(一)、葉綠體的2??3光合色素包括:葉綠素、類胡蘿卜素,比例約為3:1。葉綠素分為a、b,比例約為3:1。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中,與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。-CHOinchlb葉綠素a(C55H72O5N4Mg)葉綠素b(C55H70O6N4Mg)胡蘿卜素(C40H56)葉黃素(C40H56O2)少數(shù)--作用中心色素多數(shù)--天線色素?光合色素-CHOinchlb葉綠素a(C55H72O54(二)光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換光能→電能→活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能1、光能轉(zhuǎn)換成電能條件:光、色素、酶A聚光色素CDNADP+NADPHeH2O2H2O→O2+4H++4e-?(二)光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換光能→電能→活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的5兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ):P680光系統(tǒng)Ⅰ(PSI):P700?兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ):P680光系統(tǒng)Ⅰ(P6??72、電能轉(zhuǎn)換成活躍的化學(xué)能ADP+PiNADP+H2OO2ATPNADPHeH+貯存活躍化學(xué)能的物質(zhì):ATP、NADPH反應(yīng)式:

NADP++2e+H+NADPH

ADP+PiATP光、酶光、酶?2、電能轉(zhuǎn)換成活躍的化學(xué)能ADP+PiNADP+H2OO8ATPNADPH(CH2O)CO2ADP+Pi供能NADP+供氫、供能暗反應(yīng)光合作用各種能量轉(zhuǎn)變概況:能量轉(zhuǎn)變

光能→電能→活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能貯存能量的物質(zhì)

光量子

電子

ATP、NADPH

糖類等進(jìn)行轉(zhuǎn)變的部位基粒囊狀結(jié)構(gòu)薄膜基粒囊狀結(jié)構(gòu)薄膜基質(zhì)反應(yīng)階段

光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)3、活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定的化學(xué)能?ATPNADPH(CH2O)CO2ADP+Pi供能NADP+9二、C3植物和C4植物1、C3植物和C4植物的概念:C3植物:在光合作用過(guò)程中,CO2中的C轉(zhuǎn)移到C3

(3-磷酸甘油酸)中,無(wú)C4出現(xiàn)的綠色植

物。如水稻、小麥、大豆、棉花等

C4植物:在光合作用過(guò)程中,CO2中的C首先轉(zhuǎn)移到

C4(草酰乙酸)中,然后才轉(zhuǎn)移到C3中的

綠色植物。如甘蔗、高粱、玉米等

?二、C3植物和C4植物1、C3植物和C4植物的概念:C3102、C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)維管束鞘細(xì)胞C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)C3植物葉片結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體

C4植物葉片結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞較大,含沒(méi)有基粒的葉綠體C4–玉米維管束鞘細(xì)胞有葉綠體C3–

小麥維管束鞘細(xì)胞無(wú)葉綠體?2、C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)維管束鞘細(xì)胞C3植物葉11卡爾文(1911—1997)生于美國(guó)明尼蘇達(dá)州,1931年獲得密歇根采礦技術(shù)學(xué)院的化學(xué)學(xué)士學(xué)位,1935年獲明尼蘇達(dá)州大學(xué)的博士學(xué)位,1944年一1945年在曼哈頓計(jì)劃中從事鈾和钚的研究,因揭示了植物光合作用的暗反應(yīng)機(jī)理而獲得了1961年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。1940年,魯賓和卡門發(fā)現(xiàn)碳的長(zhǎng)壽命同位素14C,使卡爾文有了一種理想的工具來(lái)追蹤二氧化碳是如何在暗反應(yīng)階段中一步步地變成碳水化合物的。在卡爾文的研究過(guò)程中,14C成了主要工具,發(fā)揮了特別重要的作用。二氧化碳的同化是相當(dāng)復(fù)雜的??栁牡壤梅派湫院怂厥聚櫤图垖游龅确椒ǎ?jīng)過(guò)10年的系統(tǒng)研究,在20世紀(jì)50年代提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑,稱為卡爾文循環(huán)(theCalvincycle)。由于這個(gè)循環(huán)中的二氧化碳受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸),故又稱為還原戊糖磷酸途徑。這個(gè)途徑的二氧化碳固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物,故又稱為C3途徑。沿著C3途徑同化CO2的植物如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物,稱之為C3植物。C3途徑(卡爾文循環(huán))?卡爾文(1911—1997)生于美國(guó)明尼蘇達(dá)州,1912卡爾文在一個(gè)裝置中放入進(jìn)行光合作用的小球藻懸浮液,并注入普通的二氧化碳,然后按照預(yù)先設(shè)定的時(shí)間長(zhǎng)度向裝置中注入14C標(biāo)記的二氧化碳。在每個(gè)時(shí)間長(zhǎng)度結(jié)束時(shí),殺死小球藻,使酶反應(yīng)終止,并提取產(chǎn)物進(jìn)行分析。他通過(guò)色譜分析法發(fā)現(xiàn),當(dāng)把光照時(shí)間縮短為幾分之一秒時(shí),磷酸甘油酸(一種C3化合物)占全部放射性的90%。這就證明了磷酸甘油酸是光合作用中由二氧化碳轉(zhuǎn)化的第一個(gè)產(chǎn)物。在5秒中的光合作用后,卡爾文找到了含有放射性的C3化合物、C5化合物和C6化合物。在實(shí)驗(yàn)中,卡爾文發(fā)現(xiàn),在光照下C3化合物和C5化合物很快達(dá)到飽和并保持穩(wěn)定。但當(dāng)把燈關(guān)掉后,C3化合物的濃度急速升高,同時(shí)C5化合物的濃度急速降低。如果在光照下突然中斷二氧化碳的供應(yīng),則C5化合物就積累起來(lái),C3化合物就消失。澳大利亞科學(xué)家Hatch和S1ack在研究玉米、甘蔗等原產(chǎn)熱帶地區(qū)的綠色植物時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)向這些綠色植物提供14CO2時(shí),光合作用開始后的1s內(nèi),竟有90%以上的14C出現(xiàn)在含有四個(gè)碳原子的有機(jī)酸(一種C4化合物)中。隨著光合作用的進(jìn)行,C4化合物中的14C逐漸減少,而C3化合物中的14C逐漸增多。?卡爾文在一個(gè)裝置中放入進(jìn)行光合作用的小球藻懸浮液,并13卡爾文循環(huán)三個(gè)階段(羧化階段、還原階段和更新階段)1.羧化階段:2.還原階段:PGAld經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變,再形成RuBP的過(guò)程。核酮糖—1,5二磷酸+CO22分子3—磷酸甘油酸3—磷酸甘油酸被ATP磷酸化,形成1,3—二磷酸甘油酸,再被NADPH+H+還原,形成3—磷酸甘油醛(PGAld),這就是糖類(磷酸丙糖)。3.更新階段:卡爾文循環(huán)的總反應(yīng)式:3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi6分子的CO2參與反應(yīng)生成的糖?循環(huán)使用的RuBP為幾個(gè)分子?RuBP羧化酶?卡爾文循環(huán)三個(gè)階段(羧化階段、還原階段和更新階段)1.羧化14維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體3、C3途徑和C4途徑葉肉細(xì)胞中的葉綠體C4CO2C4C3(PEP)ATPADP+PiC3(丙酮酸)CO2NADPHATPNADP+ADP+Pi(CH2O)多種酶參加催化C5C4植物光合作用的C4途徑發(fā)生在葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi),C3途徑發(fā)生在維管束鞘細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C5CO22C3①C4途徑PEP羧化酶?維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體3、C3途徑和C4途徑葉肉細(xì)胞中的葉綠15②C4植物較C3植物進(jìn)化的原因大氣中的二氧化碳產(chǎn)物能量含量低的二氧化碳C4途徑PEP羧化酶含量高的二氧化碳C3途徑RuBP羧化酶能量CO2泵PEP羧化酶與CO2親和的Km值為7μmol,RuBP羧化酶與CO2親和的Km值為450μmol,前者可以固定較低濃度的CO2C4植物光合作用的產(chǎn)生的淀粉存在于維管束鞘細(xì)胞,如甘蔗、玉米;C3植物光合作用的產(chǎn)生的淀粉僅積累在葉肉細(xì)胞中,如小麥、水稻。C4植物較C3植物更適應(yīng)CO2濃度低的環(huán)境。?②C4植物較C3植物進(jìn)化的原因大氣中的二氧化碳產(chǎn)物能量含量16三提高農(nóng)作物的光能利用率1、光能利用率:?jiǎn)挝煌恋孛娣e上,農(nóng)作物通過(guò)光合作用

所產(chǎn)生的有機(jī)物中所含的能量,與這塊

土地所接受的太陽(yáng)能的比。2、影響光合作用的因素:(1)光照(時(shí)間、強(qiáng)弱、光質(zhì)等)(2)二氧化碳(3)礦質(zhì)元素(4)溫度(5)氧氣(6)水分有機(jī)物中所含的能量土地所接受的太陽(yáng)能光能利用率×100%=?三提高農(nóng)作物的光能利用率1、光能利用率:?jiǎn)挝煌恋孛娣e上,17影響光合作用的因素1、光照光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度CO2吸收CO2放出光補(bǔ)償點(diǎn):同一葉片在同一時(shí)間內(nèi),光合過(guò)程吸收的CO2和呼吸過(guò)程放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度光飽和點(diǎn):葉片光合速率一般隨光照強(qiáng)度的增加而加快,一定范圍內(nèi)呈正相關(guān),超過(guò)一定范圍后,光合速率增加減慢;達(dá)到某一光照強(qiáng)度時(shí)光合速率不在增加,稱為光飽和現(xiàn)象,此時(shí)的光照強(qiáng)度。①不同植物的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)是否一致?分析陰生植物與

陽(yáng)生植物的區(qū)別②表觀光合速率=真正光合速率+呼吸速率陽(yáng)生植物的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)均高于陰生植物?影響光合作用的因素1、光照光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度CO2吸18二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn):當(dāng)光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化碳的量,此時(shí)外界的二氧化碳數(shù)量就叫做二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)。2、二氧化碳

光合作用強(qiáng)度

0二氧化碳的含量CO2濃度(mg/L)CO2吸收700lx350lx70lx①為什么在不同光照條件下,菜豆對(duì)CO2濃度的要求發(fā)生變化?②植物光合作用所需要的二氧化碳如何進(jìn)入體內(nèi)?陸生植物(氣孔、根)水生植物(表皮細(xì)胞)③大田作物與溫室作物如何采取措施提高農(nóng)作物光能利用率?合理密植(良好的通風(fēng));增施農(nóng)家肥(微生物數(shù)量多分解有機(jī)物)使用二氧化碳發(fā)生器?二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn):當(dāng)光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化193、必需的礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是葉綠素生物合成必需的。K、P參與糖代謝,缺乏時(shí)影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸。N、P也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量的傳遞。(NADP+、ATP及葉綠體膜結(jié)構(gòu))三要素中對(duì)光合作用效果最明顯的是?原因?氮肥。直接影響(葉綠素、蛋白質(zhì)含量、酶);

間接影響(葉片面積、數(shù)量)光合速率(相對(duì)值)3210

12340.20.40.60.8

12水稻葉片N、P、K含量與光合速率的關(guān)系NPK?3、必需的礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是葉綠素生204、溫度、氧氣、水分植物一般在10--35℃正常進(jìn)行光合作用,25--30℃最適宜,40--50℃完全停止。(高溫破壞葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu),酶鈍化;呼吸大于光合)真正光合速率呼吸速率010203040溫度℃蘚在不同溫度下的光合和呼吸速率543210CO2(mg)表觀光合速率總結(jié)《齊民要術(shù)》中“正其行,通其風(fēng)”涉及光合作用哪些方面?光、O2、CO2等?4、溫度、氧氣、水分植物一般在10--35℃正常進(jìn)行光合作用21第二節(jié)生物固氮生物固氮的概念固氮微生物的種類生物固氮過(guò)程簡(jiǎn)介生物固氮的意義生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用生物固氮:是指固氮微生物將大氣中的氮還原成氨的過(guò)程?第二節(jié)生物固氮生物固氮的概念生物固氮:是指固氮微生物將22一、固氮微生物的種類共生固氮微生物自生固氮微生物概念:指一些與綠色植物互利共生的固氮

微生物種類根瘤菌(細(xì)菌):與豆科植物互利共生弗蘭克氏放線菌:與楊梅屬、沙棘屬等非豆科植物共生藍(lán)藻:與紅萍等水生蕨類植物或羅漢松等

裸子植物共生實(shí)例---根瘤菌1、形態(tài):棒槌形、“T”形、“Y”形2、生理特點(diǎn):只與一種或若干種豆科寄主結(jié)瘤(大豆族只有大豆屬,豇豆族有豇豆、花生、綠豆、赤豆、蠶豆等)3、代謝類型:異養(yǎng)需氧型

概念:土壤中獨(dú)立自行固氮的微生物實(shí)例---圓褐固氮菌1、形態(tài)2、作用(分泌生長(zhǎng)素,刺激植株生長(zhǎng)和果實(shí)發(fā)育)新陳代謝類型?根瘤菌供給豆科植物氨,豆科植物供給根瘤菌有機(jī)物?一、固氮微生物的種類共生固氮微生物自生固氮微生物概念:指一些23根瘤的形成過(guò)程受侵根毛侵入線含菌細(xì)胞內(nèi)皮層(薄壁細(xì)胞)木質(zhì)部豆科植物的根毛分泌特殊蛋白質(zhì),刺激同一互接種族的根瘤菌在附近大量繁殖,并集聚到根毛頂端。根瘤菌結(jié)瘤最旺盛的時(shí)期是開花前;固氮速率最高的時(shí)期是開花后,種子和實(shí)果發(fā)育需氮。占總氮量的90%。?根瘤的形成過(guò)程受侵根毛侵入線含菌細(xì)胞內(nèi)皮層(薄壁細(xì)胞)木質(zhì)部24二、生物固氮過(guò)程簡(jiǎn)介1、固氮酶功能:將分子氮還原成氨2、固氮酶的組成:兩種蛋白質(zhì)包括鐵蛋白和鉬鐵蛋白3、生物固氮過(guò)程反應(yīng)式:N2+6H++nMg-ATP+6e-2NH3+nMg-ADP+nPi固氮酶4、生物固氮原理e-+H+ATPADP+Pi固氮酶N2NH3C2H2C2H4?二、生物固氮過(guò)程簡(jiǎn)介1、固氮酶功能:將分子氮還原成氨3、生物25常見(jiàn)類型生活方式代謝類型對(duì)植物的作用固氮量共生固氮微生物自生固氮微生物在土壤中獨(dú)立生活與植物互利共生,有專一性異養(yǎng)需氧型異養(yǎng)需氧型提供氮素提供氮素提供生長(zhǎng)素大小根瘤菌圓褐固氮菌固氮微生物的比較?常見(jiàn)生活方式代謝類型對(duì)植物固氮量共生自生在土壤中獨(dú)立生活與植26三、生物固氮的意義1、氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié):2、生物固氮的意義大氣中的氮必須通過(guò)以生物固氮(90%)為主的固氮作用,才能被植物吸收利用。硝化細(xì)菌③硝化作用NH4+、NH3NO3-(氧氣充足)①有機(jī)體內(nèi)氮的合成

NH4+、NO3-植物體內(nèi)蛋白質(zhì)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)微生物②氨化作用動(dòng)、植物中的有機(jī)氮氨④反硝化作用NO3-NO2-N2(氧氣不足)⑤固氮作用N2NH3(生物固氮、工業(yè)固氮、高能固氮)?三、生物固氮的意義1、氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié):2、生物固氮的意義硝273、氮的循環(huán)高能固氮生物固氮工業(yè)固氮固氮作用有機(jī)體內(nèi)氮的合成氨化作用氨化作用反硝化作用反硝化作用硝化作用硝化作用?3、氮的循環(huán)高能固氮生物固氮工業(yè)固氮固氮作用有機(jī)體內(nèi)氮的合成28四、生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用1、補(bǔ)充土壤含氮量的兩條途徑施用含氮肥料(化肥、農(nóng)家肥);生物固氮2、生物固氮的措施對(duì)豆科植物進(jìn)行拌種;用豆科植物做綠肥;固氮基因工程。?四、生物固氮在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用1、補(bǔ)充土壤含氮量的兩條途徑229黃花苜蓿黃花草木犀紫云英苕子?黃花苜蓿黃花草木犀紫云英苕子?30??31大豆根瘤豌豆根瘤根瘤菌主要在哪一種根上結(jié)瘤?為什么??大豆根瘤豌豆根瘤根瘤菌主要在哪一種根上結(jié)瘤?為什么??32雙固氮酶(MoFe蛋白的空間結(jié)構(gòu))褐色的為Fe原子,黃色的為S原子?雙固氮酶(MoFe蛋白的空間結(jié)構(gòu))褐色的為Fe原子,黃色的為33部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)莧菜玉米?部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)莧菜349、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Tuesday,September12,202310、閱讀一切好書如同和過(guò)去最杰出的人談話。09:25:0009:25:0009:259/12/20239:25:00AM11、越是沒(méi)有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2309:25:0009:25Sep-2312-Sep-2312、越是無(wú)能的人,越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。09:25:0009:25:0009:25Tuesday,September12,202313、知人者智,自知者明。勝人者有力,自勝者強(qiáng)。9月-239月-2309:25:0009:25:00September12,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。12九月20239:25:00上午09:25:009月-2315、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過(guò)于提升自我。。九月239:25上午9月-2309:25September12,202316、業(yè)余生活要有意義,不要越軌。2023/9/129:25:0009:25:0012September202317、一個(gè)人即使已登上頂峰,也仍要自強(qiáng)不息。9:25:00上午9:25上午09:25:009月-239、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Tuesday,September12,202310、閱讀一切好書如同和過(guò)去最杰出的人談話。09:25:0009:25:0009:259/12/20239:25:00AM11、越是沒(méi)有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2309:25:0009:25Sep-2312-Sep-2312、越是無(wú)能的人,越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。09:25:0009:25:0009:25Tuesday,September12,202313、知人者智,自知者明。勝人者有力,自勝者強(qiáng)。9月-239月-2309:25:0009:25:00September12,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在

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