嚙齒動物對蒙古櫟種子的放治性研究

嚙齒動物對蒙古櫟種子的放治性研究

地殼植物（fagace）的自然更新率很低。因此很多學(xué)者都非常關(guān)注櫟屬植物種群更新的研究。有關(guān)殼斗科植物更新的研究國內(nèi)外已有很多,涉及動物對種子的貯藏、捕食、擴(kuò)散、多次擴(kuò)散和種子庫和幼苗建成等。但對蒙古櫟(Quercusmongolica)種子的捕食和搬運(yùn)及動物對蒙古櫟幼苗更新的作用卻很少受到關(guān)注。種子擴(kuò)散是保證植物種群繁衍增殖的基本途徑,而動物是植物自然更新的重要參與者。如林木種子是森林內(nèi)嚙齒動物賴以生存的重要食物來源,它們在消耗大量種子的同時,對植物或植物種子本身會產(chǎn)生有益的影響。許多嚙齒動物分散貯藏植物種子,促進(jìn)種子的進(jìn)一步擴(kuò)散(即次級擴(kuò)散),擴(kuò)大了植物的分布范圍,減少母樹下種子密度,從而減少植物種內(nèi)競爭。被分散貯藏的種子也降低與其他捕食者遭遇的風(fēng)險。此外,埋藏在土壤基質(zhì)中的種子,可能由于溫濕度適宜,微環(huán)境有利,并最終逃脫動物的捕食而萌發(fā)成苗,促進(jìn)植物更新。因此,嚙齒動物對植物種群更新和擴(kuò)散具有重要意義。蒙古櫟也稱柞樹,隸于殼斗科櫟屬,是我國北方林區(qū)的主要闊葉樹種之一,具有較強(qiáng)的繁殖能力。櫟類因種子較大、且富含淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)而成為昆蟲和鳥獸等動物的重要食物來源。前人相關(guān)研究指出,盡管蒙古櫟每年都有種子散落,但林下多為1年生幼苗,多年生幼苗極少,種子庫也極為短暫。而動物捕食是地表種子損失的主要原因[18,19,20,18,19,20]。自然界中,鴉類(Corvidae)和嚙齒動物能分散貯食。據(jù)觀察及相關(guān)研究表明,林業(yè)示范基地內(nèi)主要的鳥類有大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor),灰喜鵲(Cyanopicacyana)等,并沒有松鴉(Garrulusglandarius)的存在。因此,本研究通過比較不同林分類型,不同距離組間嚙齒動物對蒙古櫟種子的捕食和搬運(yùn)的格局,測定嚙齒動物捕食是影響蒙古櫟種子命運(yùn)的主要因子,并探討嚙齒動物捕食和搬運(yùn)對蒙古櫟種群的潛在作用。1學(xué)習(xí)方法1.1蒙古櫟林分布現(xiàn)狀東北林業(yè)大學(xué)城市林業(yè)示范基地,位于黑龍江省哈爾濱市,N45,20,—45°25′,E127,30′—127°34′。海拔136—140m,氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,冬長夏短,全年平均降水量569.1mm,四季分明,年平均溫度3.6℃,≥10℃年積溫2757℃。20世紀(jì)50年代末到60年代初造人工純林。示范基地內(nèi)現(xiàn)有30塊人工純林,蒙古櫟林面積約為0.28hm2(40m×70m),其他林型面積約為0.5hm2(70m×70m)?；貎?nèi)分布的樹種除蒙古櫟外,還包括樟子松(Pinussylvestnis)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林與蒙古櫟林相鄰,且在上述4個林分中分布有野生的蒙古櫟幼苗。蒙古櫟的花期是4—5月,果期在9月,種子成熟后會遭到嚙齒動物等的捕食和搬運(yùn)。在研究地區(qū),分布的主要嚙齒動物有松鼠(Sciurusvulgaris)、花鼠(Eutamiassibiricus)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黑線姬鼠(Apodemusagrarius)等常見種。據(jù)觀察,這些嚙齒動物均可捕食蒙古櫟種子,而貯藏種子的嚙齒動物(如松鼠)也可通過分散貯藏來擴(kuò)散蒙古櫟種子。1.2檢查方法及樣本采集以花生為餌,采用籠捕法調(diào)查嚙齒動物種類和數(shù)量。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi)分別設(shè)置3條平行樣線,樣線間距為13m,每條樣線置放5個鼠籠,籠間距為13m,次日檢查進(jìn)籠情況,連續(xù)設(shè)籠3d。捕獲的個體記錄其種類,用(捕獲的嚙齒動物個體數(shù)量/籠日數(shù))×100%來表示捕獲率,并以捕獲率表示種群相對密度。在2010年和2011年的8、9、10月份,在蒙古櫟林、胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi)每周定期進(jìn)行一次嚙齒動物行為觀察,每次不少于2h,選擇嚙齒動物日活動高峰時段,如9:00—11:00,14:00—16:00等,記錄嚙齒動物種類、數(shù)量和行為等。2010年和2011年8月中旬種子雨開始下落時起,在蒙古櫟林內(nèi)設(shè)置6×3,共18個1m×1m的樣方收集框(圖1),每1—2d調(diào)查1次,直到9月中旬沒有種子降落,記錄各樣方收集框內(nèi)蒙古櫟種子殼斗數(shù)和蒙古櫟種子數(shù),以此估算蒙古櫟種子產(chǎn)量。在蒙古櫟種子成熟的季節(jié),從地面或母樹上收集若干蒙古櫟種子,從中選取飽滿的種子用于研究嚙齒動物對蒙古櫟種子命運(yùn)的影響。以蒙古櫟林4邊中點(diǎn)為準(zhǔn),向胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林、白樺林4個林分內(nèi)延伸4條垂直平行線,以各林分邊緣為起始點(diǎn),每條樣線分別設(shè)立間距為10m的6個樣點(diǎn),每一個樣點(diǎn)作為一個距離組,分別設(shè)為0,10,20,30,40,50m(圖1)。分別于2010年和2011年的9月21日至9月30日,共10d,每天6:30在各距離組放置10粒飽滿未萌發(fā)的蒙古櫟種子,并于當(dāng)日15:30檢查,記錄蒙古櫟種子被捕食(predation)、被搬運(yùn)(removal)和存留(remaining)的格局。采用SPSS17.0軟件包作統(tǒng)計分析,運(yùn)用ChiSquare檢驗分析各林分內(nèi)嚙齒動物種類和數(shù)量是否存在顯著差異。運(yùn)用配對T檢驗分析2010年和2011年蒙古櫟種子產(chǎn)量差異。應(yīng)用一般線性分析的Two-wayANOVA檢驗各林分組和各距離組釋放點(diǎn)蒙古櫟種子被捕食、搬運(yùn)和存留情況的差異及二者的交互作用,同時比較蒙古櫟種子產(chǎn)量差異對種子命運(yùn)是否有顯著影響。2研究結(jié)果2.1種嘴唇動物調(diào)查期間共捕獲嚙齒動物4種,15只,總捕獲率為8.3%(表1)。4種林分類型中,嚙齒動物的捕獲率以水曲柳林內(nèi)最高,其次是白樺林和胡桃楸林,樟子松林內(nèi)沒有捕獲嚙齒動物(表1)。Chi-Square檢驗表明,胡桃楸林、水曲柳林、白樺林嚙齒動物捕獲率之間無顯著差異(X2=0.500,df=2,P>0.05)。但林型間的鼠種組成存在差異:黑線姬鼠是白樺林的優(yōu)勢種;而褐家鼠是水曲柳林的優(yōu)勢種。2010年多在樟子松林、水曲柳林和胡桃楸林內(nèi)觀察到松鼠和花鼠覓食,平均每次4只左右,且各觀察過1次褐家鼠和黑線姬鼠搬運(yùn)蒙古櫟種子;而在2011年則很少觀察到嚙齒動物活動,僅在水曲柳林內(nèi)觀察到1次松鼠和1次花鼠覓食。2.2蒙古櫟種子生長2010年殼斗數(shù)(t=8.380,df=17,P<0.05)和種子產(chǎn)量(t=8.126,df=17,P<0.05)均顯著高于2011年。2010年蒙古櫟種子產(chǎn)量較高,殼斗數(shù)和種子數(shù)分別達(dá)到(55.6±26.0)個/m2和(39.8±19.4)個/m2,而2011年殼斗數(shù)和種子數(shù)僅為(4.6±1.9)個/m2和(3.4±1.3)個/m2。蒙古櫟種子捕食率在年間無顯著差異(F1,478=1.103,P>0.05);但2010年蒙古櫟種子搬運(yùn)率(F1,478=11.558,P<0.05)顯著高于2011年,存留率(F1,478=7.178,P<0.05)顯著低于2011年(表2)。2010年和2011年,分別有(37.8±49.7)%和(27.7±49.8)%的蒙古櫟種子被嚙齒動物利用,說明嚙齒動物是蒙古櫟種子主要的捕食群體。2.3蒙古櫟種子在不同距離組間的預(yù)警指標(biāo)由于嚙齒動物捕食和搬運(yùn),兩年中蒙古櫟種子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內(nèi)的總捕食率和總搬運(yùn)率分別達(dá)到(5.7±13.5)%和(27.1±37.1)%。蒙古櫟種子在釋放點(diǎn)處的命運(yùn)包括原地取食和原地存留。2010年種子在各林分內(nèi)的捕食率(F3,236=8.417,P<0.05),搬運(yùn)率(F3,236=24.300,P<0.05)和存留率(F3,236=26.849,P<0.05)均呈顯著差異。2011年蒙古櫟種子在各林分內(nèi)的捕食率(F3,236=4.866,P<0.05),搬運(yùn)率(F3,236=6.040,P<0.05)和存留率(F3,236=6.877,P<0.05)也均呈顯著性差異(圖2)。兩年的結(jié)果表明,蒙古櫟種子在樟子松林的捕食率和搬運(yùn)率最高,胡桃楸林內(nèi)蒙古櫟種子存留率最高。2010年蒙古櫟種子在不同距離組間的捕食率(F5,234=1.863,P>0.05)無顯著差異,搬運(yùn)率(F5,234=4.823,P<0.05)和存留率(F5,234=5.188,P<0.05)呈顯著性差異;2011年蒙古櫟種子在不同距離組間的捕食率(F5,234=3.173,P<0.05)呈顯著差異,而搬運(yùn)率(F5,234=0.738,P>0.05)和存留率(F5,234=0.455,P>0.05)均無顯著差異(圖3)。兩年的實驗結(jié)果表明,20m處蒙古櫟種子的捕食率最高,40m處的搬運(yùn)率最高,0m處的存留率最高。2010年和2011年,種子的搬運(yùn)率和存留率在林分與距離組間的交互作用均呈顯著差異(2010:F15,216=3.834,P<0.05,F15,216=3.395,P<0.05;2011:F15,216=3.608,P<0.05,F15,216=3.136,P<0.05),2010年種子捕食率在林分與距離組間的交互作用呈顯著差異(F15,216=2.462,P<0.05),而2011年無顯著差異(F15,216=1.258,P>0.05)。2010年,樟子松林10m距離組的捕食率(平均22%)最高,白樺林40m距離組的搬運(yùn)率最高(平均81%),在胡桃楸林0,20m和白樺林0m距離組的存留率最高(100%);2011年胡桃楸林20m距離組的捕食率最高(平均23%),10m距離組的搬運(yùn)率最高(平均60%),40m距離組的存留率最高(平均100%)。3討論3.1蒙古櫟種子運(yùn)動學(xué)特征殼斗科植物的種子產(chǎn)量在年間有很大的變化,種子產(chǎn)量的豐年一般每隔兩至數(shù)年發(fā)生一次[6,23,24,25,26,27,28,29]。種子雨產(chǎn)量的大幅變動,可能有助于部分種子逃脫動物的捕食。兩年內(nèi),蒙古櫟種子產(chǎn)量并不穩(wěn)定。2010年種子產(chǎn)量較高,飽滿完好的種子占主要部分,蟲蛀種子、霉變種子和敗育種子比例低,嚙齒動物活動頻繁,使得2010年種子搬運(yùn)率顯著高于2011年,種子在更大空間的分散貯藏,可能導(dǎo)致了2011年蒙古櫟幼苗數(shù)量的大幅度上升,促進(jìn)了蒙古櫟種群的更新;而2011年蒙古櫟種子產(chǎn)量極低,蟲蛀和霉變的蒙古櫟種子比例也較高,被嚙齒動物捕食和搬運(yùn)的種子數(shù)量減少,導(dǎo)致2011年蒙古櫟種子存留率顯著高于2010年。蒙古櫟種子殼斗數(shù)多于種子數(shù),且在調(diào)查過程中對種實殘留物及種皮碎片外觀形狀的觀察,可以確定,部分蒙古櫟種子被嚙齒動物和昆蟲捕食。種子產(chǎn)量的年間變化,同時也影響著地面和林冠層中種子捕食者的數(shù)量。例如,在2010年和2011年同一時期進(jìn)行的嚙齒動物行為觀察中發(fā)現(xiàn),2010年期間,松鼠、花鼠多在樟子松林和水曲柳林中活動覓食,每次可觀察到2—3只,多則達(dá)5只,在蒙古櫟林,胡桃楸林和白樺林中也偶爾見到,且各觀察過一次褐家鼠和黑線姬鼠搬運(yùn)蒙古櫟種子;而在2011年研究期間,只在水曲柳林中看見兩次嚙齒動物,分別是松鼠和花鼠,且各只有1只,這可能是2011年蒙古櫟種子捕食和搬運(yùn)率低于2010年的原因之一。3.2蒙古櫟種子擴(kuò)散的發(fā)生狀況存活的種子或處于休眠狀態(tài),或發(fā)芽,或衰老后死亡,或被動物取食、搬運(yùn)等,它們的不同命運(yùn)對種群更新和群落演替非常重要。嚙齒動物通常會取食較大的種子或果實,因其富含營養(yǎng)物質(zhì),且種子或果實體積大小適宜,易于貯藏。蒙古櫟種子沒有休眠特性,種子庫短暫而斷續(xù),又因為橡實中含豐富營養(yǎng),是多種動物取食的對象。通過對被捕食過的蒙古櫟種子殘片的觀察得知,取食蒙古櫟種子的動物主要是嚙齒動物。在調(diào)查地區(qū)的4類林分中,嚙齒動物對蒙古櫟種子均有較大的捕食壓力,因為在2010年和2011年,分別有37.8%和27.8%的蒙古櫟種子被嚙齒動物取食或搬運(yùn)到它處取食或貯藏,這表明嚙齒動物是蒙古櫟種子擴(kuò)散的媒介,并且主要依靠松鼠和花鼠等的捕食和搬運(yùn)來傳播其種子。在秋季,蒙古櫟是研究地內(nèi)主要的結(jié)種子樹種,種子產(chǎn)量和可供動物利用的種子都極為有限,且由于面臨冬季,食物匱乏而使種子有較大被捕食和被擴(kuò)散的壓力。其他研究也表明,食物資源豐富使種子存活增加,并降低捕食壓力,而食物資源匱乏則增加動物對種子的捕食壓力。在本研究的4種林分類型中,樟子松林內(nèi)嚙齒動物對蒙古櫟種子有著更大的捕食壓力,因為在兩年的調(diào)查中,由于松鼠的主要活動,使得樟子松林內(nèi)的蒙古櫟種子擁有最高的捕食率和搬運(yùn)率,而存留率最低。蒙古櫟種子在4個林分內(nèi)的平均存留率有顯著差異,可能與兩個因素有關(guān),一是4個林分內(nèi)嚙齒動物組成有差異,二是林下灌叢的蓋度差異。實驗是下午檢查釋放的種子,松鼠和花鼠是晝行性動物,且多在樟子松林內(nèi)活動,偶見在胡桃楸林和水曲柳林,松鼠貯食量大,所以種子在樟子松林內(nèi)的利用率最高。其他嚙齒動物雖然是晝夜活動型,但以夜間活動為主,導(dǎo)致其他林分內(nèi)種子利用率較低。樟子松林下的灌叢層次鮮明,以蒙古櫟幼苗,樟子松幼苗居多,且由于林冠層有樟子松種子存在,更易吸引松鼠和花鼠較大嚙齒動物前來覓食;胡桃楸林下灌木層稀少,偶見裸地,嚙齒動物活動較少;而水曲柳林和白樺林下的灌木層最茂密,食物不宜被發(fā)現(xiàn)。兩年的調(diào)查結(jié)果還表明,蒙古櫟種子在0m存留率最高,可能是因為該距離點(diǎn)位于兩林分類型之間,人為干擾最嚴(yán)重,影響了嚙齒動物正常覓食。而20m處捕食率最高,可視為比較安全的捕食地帶;40m處種子的搬運(yùn)率最高,也進(jìn)一步證明了嚙齒動物可能是蒙古櫟種子擴(kuò)散的媒介。由于各林分生境類型及林分內(nèi)嚙齒動物組成不同,使得林分與距離組間的交互作用呈現(xiàn)顯著差異。綜上所述,種子的潛在價值決定動物是否取食、搬運(yùn)和貯藏。動物一方面在種