大白菜花芽分化與激素的動態(tài)變化

大白菜花芽分化與激素的動態(tài)變化

近年來，隨著出口蔬菜的發(fā)展，越冬栽培已成為大麥栽培的重要收獲口。但由于該茬口大蔥收獲期在春季,大蔥越冬前已形成較大的營養(yǎng)體,冬季長期的低溫,極易使大蔥完成春化,造成先期抽薹(蘇保樂等,1999),嚴重影響大蔥的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,選用耐抽薹品種,控制先期抽薹是大蔥越冬栽培成功的關鍵。為此,作者在前期研究的基礎上,選用兩個耐抽薹能力不同的品種(蘇華等,2006),研究了越冬栽培過程中花芽分化進程及其根、假莖、葉片內(nèi)源激素的變化動態(tài),旨在探討大蔥抽薹與內(nèi)源激素水平的關系,為利用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控大蔥抽薹提供理論參考。1材料和方法1.1與生產(chǎn)主栽品種‘科氏’的種子生產(chǎn)試驗于2004～2005年在山東農(nóng)業(yè)大學蔬菜實驗站進行。供試材料為從日本引進的耐抽薹大蔥‘元藏’和生產(chǎn)主栽品種‘章丘大蔥’。于2004年6月15日播種,9月10日定植,行距1m、株距4cm。小區(qū)面積22m2,順序排列,重復3次。定植時株高40cm左右,莖粗1cm左右。11月8日利用小拱棚進行覆蓋,2005年4月20日收獲。其它管理措施按常規(guī)方法進行(蘇保樂等,1999)。1.2不同立地條件對花芽分化率的影響大蔥定植緩苗后,每隔30d左右每小區(qū)分別隨機選取大蔥30株,在Olympus雙筒解剖顯微鏡下觀察莖尖生長錐的花芽分化情況,并計算不同生長期大蔥花芽分化率。1.3聚苯胺pv-聚乙烯吡咯烷酮的制備樣品采集:根系選用新鮮須根;假莖去除3層表皮后,取基部5cm;葉片選用近生長點抽生的幼嫩葉片。所取鮮樣迅速用液氮固定,保存于超低溫冰箱中。測定方法:稱取1.0g樣品,加入4mL內(nèi)含100mgPVP(聚乙烯吡咯烷酮)的80%甲醇提取液,弱光冰浴研磨,勻漿,轉(zhuǎn)入10mL離心管,置4℃下提取4h,1000×g離心15min,取上清液,過Sep-PakC18柱純化兩次,濾液定容至1.5mL。采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)測定樣品中的生長素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZR)和脫落酸(ABA)含量,試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院提供。2結(jié)果與分析2.1花芽分化率低圖1顯示,10月23日時,章丘大蔥已有6.7%的植株形成花芽,而元藏大蔥尚未進行花芽分化;12月22日章丘大蔥花芽分化率已達93.3%,但元藏大蔥僅為50%。至2月18日時,章丘大蔥和元藏大蔥均已全部完成花芽分化。2.2花芽分化過程由圖2可以看出,元藏大蔥及章丘大蔥花芽分化過程中,內(nèi)源ABA的變化動態(tài)相似,其根假莖及葉片ABA含量均隨花芽分化率的增加而升高,花芽分化完成后,又迅速降低。如12月22日章丘大蔥基本完成花芽分化時,其根、假莖及葉片內(nèi)源ABA含量分別為328.0、450.1和634.0ng/gFM,較10月23日花芽分化初期分別增加了49.7%、243.6%和114.2%,但1月20日花芽分化完成后,又分別降低了41.2%、55.6%和49.7%。元藏大蔥也有相似的變化規(guī)律,但由于其花芽分化較晚,ABA峰值出現(xiàn)的時間也晚。圖2還表明,兩大蔥品種花芽分化過程中,均以葉片ABA的變化幅度較大,根系較小,且章丘大蔥各器官ABA含量在12月下旬即迅速降低,相同器官的ABA含量顯著低于元藏大蔥,這可能是章丘大蔥耐寒性較弱的主要原因之一(蘇華等,2006)。2.3器官內(nèi)源ga3含量圖3表明,隨著花芽分化率的增加,元藏大蔥和章丘大蔥根、假莖及葉片內(nèi)源GA3含量均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,且峰值出現(xiàn)時間與完成花芽分化時期相吻合。章丘大蔥花芽分化早,至12月22日,各器官內(nèi)源GA3含量即達到高峰,而元藏大蔥則在1月20日達最高。大蔥不同器官內(nèi)源GA3含量及變化幅度也顯著不同,兩品種均以葉片含量最高,且變化幅度較大,假莖及根系含量較低,變幅較小。盡管花芽分化完成后內(nèi)源GA3降低,但2月18日后,隨氣溫轉(zhuǎn)暖,大蔥返青,恢復生長,其植株各器官內(nèi)源GA3含量有所增加,但以葉片GA3含量增加顯著。2.4器官內(nèi)源a含量由圖4可以看出,大蔥不同品種及植株不同器官內(nèi)源IAA含量基本呈相似的變化趨勢,但與內(nèi)源ABA的變化趨勢剛好相反。大蔥花芽分化過程中,根、假莖及葉片內(nèi)源IAA含量均呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢,但章丘大蔥及元藏大蔥各器官內(nèi)源IAA出現(xiàn)低谷的時間分別在12月22日和1月20日,與花芽分化完成時間一致。植株各器官以根系內(nèi)源IAA的含量較高,且變化較為顯著。如章丘大蔥在12月22日花芽分化基本完成時,其根、假莖及葉片內(nèi)源IAA含量分別較10月23日降低了77.7%、63.2%和68.4%,1月20日花芽分化完成后又分別升高了207.9%、33.2%和23.2%,之后各器官內(nèi)源IAA均逐漸增加,這與大蔥返青生長有關。2.5花芽分化和復配后zr含量的變化圖5表明,大蔥花芽分化過程中,其根、假莖及葉片內(nèi)源ZR含量的動態(tài)變化與內(nèi)源GA3的變化規(guī)律一致,即隨著花芽分化率的增加,各器官內(nèi)源ZR含量迅速升高,至花芽分化基本完成時,ZR含量達峰值,而花芽分化完成后,內(nèi)源ZR含量迅速降低,但以根系ZR含量顯著高于假莖及葉片。如12月22日章丘大蔥根、假莖及葉片內(nèi)源ZR含量分別為14.6、6.7和8.3ng/gFM,分別比10月23日增加了43.5%、97.3%和101.3%,但1月20日又分別降低了33.6%、21.2%和21.5%。2月18日后,隨大蔥的返青生長,各器官內(nèi)源ZR含量也呈現(xiàn)出緩慢上升趨勢。2.6葉片內(nèi)源aba、ga3、iaa對花芽分化的影響大蔥花芽分化過程中,不同器官內(nèi)源ABA、GA3、IAA及ZR含量均發(fā)生顯著變化,盡管含量高低及變化規(guī)律不同,但綜合來看,除ZR含量以根系較高外,ABA、GA3均以葉片含量較高,且變化最顯著,而葉片及根系IAA的含量及變化幅度差異較小,且顯著大于假莖,說明葉片內(nèi)源ABA、GA3及IAA與花芽分化的關系較為密切。從圖6可以看出,盡管大蔥葉片ABA/IAA、ABA/GA3的比值有顯著差異,但動態(tài)變化規(guī)律基本一致,均隨花芽分化率的增加而升高,花芽分化基本完成時,其比值達最大值,之后又降低,但因章丘大蔥與元藏大蔥花芽分化完成的時期不同,各比值出現(xiàn)高峰的時期也不同,其中章丘大蔥在12月22日花芽分化基本完成時,葉片內(nèi)源ABA/IAA和ABA/GA3達最大值,分別為11.32和0.73,而元藏大蔥葉片內(nèi)源ABA/IAA和ABA/GA3的最大值,出現(xiàn)在花芽分化基本完成時的1月20日,分別為10.84和0.72。3植物花芽分化前人研究表明,植物體內(nèi)ABA的積累與生長的抑制和抗逆性的增強存在著顯著的正相關(李宗霆和周燮,1996),且ABA對于棉花的花芽分化起促進作用(任桂杰等,2000)。本試驗大蔥花芽分化過程中,各器官內(nèi)源ABA含量的增加及花芽分化完成后的迅速降低,也表明ABA有利于大蔥的花芽分化。雖然普遍認為GA3在植物的花芽分化與開花過程中有著重要作用(李宗霆和周燮,1996),但觀點并不一致。有試驗證明,GA3可以促進大白菜與青花菜的花芽分化(林荔仙和張克平,1993;蔣欣梅等,2005),但卻對蘋果、梨、桃、柑橘、葡萄、杏、荔枝等果樹的花芽分化具有抑制作用(梁立峰,1982;李天紅等,1996;崔徵和呂忠恕,1986)。因此,任桂杰等(2002)研究認為,GA3在花芽分化中的作用可能因不同的植物而異。但從本試驗結(jié)果看,GA3具有促進大蔥花芽分化的作用。而大蔥花芽分化過程中ZR含量的升高與IAA含量的降低,說明ZR亦具有促進花芽分化的作用,IAA則與花芽分化存在一定的負相關關系。由于植物的花芽分化是一個非常復雜的過程,內(nèi)源激素對花芽分化的作用,不僅僅取決于單一的激素,而是依賴于內(nèi)源激素的動態(tài)平衡或順序性變化。正是這種平衡狀態(tài),控制著核酸、蛋白質(zhì)及可溶性糖等物質(zhì)的代謝,從而對植物的花芽分化進行調(diào)控。NoodenLD認為,激素通常以聯(lián)合體的形式完成其對生長發(fā)育的調(diào)控,花芽分化能否順利進行,取決于該過程所需要的各種生化反應能否有條不紊地進行。從本試驗結(jié)果看,隨著大蔥生殖生長的進行,內(nèi)源ABA、GA3、ZR和IAA均出現(xiàn)顯著的峰值或低谷,并與花芽分化完成時間相吻合。通過分析比較不同大蔥品種內(nèi)源激素的變化動態(tài),筆者認為,較高水平的內(nèi)源ABA、GA3和ZR有利于大蔥的花芽分化。前人研究表明,不同種類植物激素的生理效應有著相互促進和相互拮抗的效果,因此植物激素間的平衡關系對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用更為重