荒漠植被生物量分配格局研究

荒漠植被生物量分配格局研究

1混交林生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建生物量是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要載體，是生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化能力的主要體現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成和功能有重大影響。生物量也是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征,是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)。生物量的地上-地下分配關(guān)系反映了植物的生長(zhǎng)的策略,是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ),也是理解生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配與存儲(chǔ)的關(guān)鍵。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)生物量的估算和分配的研究給予了高度的關(guān)注,對(duì)森林、草原、濕地等陸地生態(tài)系統(tǒng)或群落的生物量分布及格局進(jìn)行了詳細(xì)的研究,但關(guān)于灌叢生態(tài)系統(tǒng)的生物量分配格局的研究相對(duì)較少,對(duì)干旱、半干旱區(qū)的荒漠植被生物量分配格局研究更少?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)類(lèi)型是發(fā)育在降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈的極端干旱環(huán)境下的植物群落稀疏的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型。灌木作為群落優(yōu)勢(shì)植物生活型是干旱荒漠系統(tǒng)區(qū)別于半干旱草原或草地生態(tài)系統(tǒng)的最顯著的特征之一,它在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)服務(wù)功能及穩(wěn)定性方面具有重要作用。灌木生物量是評(píng)價(jià)荒漠生態(tài)系統(tǒng)功能和進(jìn)行碳循環(huán)研究的基礎(chǔ),分析荒漠生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種生物量分配策略,對(duì)深入理解碳在植物各器官間的分配過(guò)程和儲(chǔ)藏比例、碳素在地上-地下的分配格局以及估算植物根系中有機(jī)碳的存儲(chǔ)量具有重要的理論意義?；哪鞘澜珀懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,約占陸地總面積的18.5%,在碳循環(huán)過(guò)程中,植物的生物量積累是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的主要碳匯,雖然全球荒漠地區(qū)的平均生物量較低(約7Mg·hm-2),但在全球變暖的背景下,其在世界碳循環(huán)中的重要地位逐漸引起各國(guó)科學(xué)家和研究學(xué)者的重視,北美的Sonoran沙漠面積約占世界荒漠面積的1%,而生物量卻占4.4%,表現(xiàn)出了較強(qiáng)的碳匯集能力。全球范圍內(nèi)荒漠地區(qū)的總面積約為2.8×107km2,總碳存儲(chǔ)量約為10×1013kg。目前,中國(guó)的荒漠化土地面積有2.64×106km2,占國(guó)土面積的27%,而且有進(jìn)一步擴(kuò)大的趨勢(shì)。因而研究荒漠地區(qū)植被的生物量的空間分布特征對(duì)了解和揭示荒漠系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量具有重要意義,同時(shí)對(duì)于了解區(qū)域尺度上生物多樣性現(xiàn)狀以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有一定的作用。灌木是中國(guó)干旱荒漠區(qū)的主要的優(yōu)勢(shì)植物生活型,其在群落的存在有益于退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建。柴達(dá)木盆地地處青海省西北部,面積約2.75×105km2,是中國(guó)地勢(shì)最高的內(nèi)陸盆地,盆地內(nèi)的植被屬荒漠半荒漠植被類(lèi)型,旱生和鹽生是其突出的生態(tài)特性,荒漠植被占植被總面積的63%,以具有高度抗旱能力的灌木、半灌木和草本為主。本研究旨在探明該地區(qū)主導(dǎo)灌木物種的生存適宜機(jī)制,進(jìn)而為干旱荒漠區(qū)生物多樣性的維持、退化荒漠系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù),實(shí)現(xiàn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)基礎(chǔ)。2材料和方法2.1盆地主要植被類(lèi)型柴達(dá)木盆地(35°00′—39°20′N(xiāo)、90°16′—99°16′E,海拔2676~6860m)地處青海省西北部,面積約2.75×105km2,地勢(shì)自西北向東南緩傾,是中國(guó)地勢(shì)最高的內(nèi)陸盆地。柴達(dá)木盆地屬干旱、多風(fēng)的大陸性氣候,年蒸發(fā)量大于降水量,終年干燥少雨,以干旱為主要特點(diǎn)。盆地內(nèi)自然環(huán)境惡劣,年氣溫1.2~4.3℃,年降水量自東南部的200mm遞減到西北部的15mm(集中在6—9月),由東至西蒸發(fā)量2088.8~3297.9mm。盆地主要土類(lèi)為鹽化荒漠土和石膏荒漠土,盆地內(nèi)植被覆蓋率小于5%,森林覆蓋率為0.84%,盆地內(nèi)植被稀疏,種類(lèi)單純,不足200種,屬荒漠、半荒漠植被,荒漠植被占植被總面積的63%,以具有高度抗旱能力的灌木、半灌木和草本為主,分布于礫石戈壁、洪積平原沙漠帶。植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,約有3/5的群叢由一個(gè)或幾個(gè)種組成。在山麓洪積扇和沖積-洪積平原上以膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)和紅砂(Reaumuriasongarica)等灌木所組成的荒漠植被群落為主;在鹽性沼澤及鹽湖、河流沿岸,莎草科密生形成草丘,鹽湖與沼澤外圍以蘆葦(Phragmitesaustralis)與賴(lài)草(Leymussecali-nus)為主。2.2調(diào)查和樣地設(shè)置與調(diào)查方法柴達(dá)木盆地內(nèi)的植被主要以唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、豬毛菜(Salsolacollina)、合頭草(Sympegmarege-lii)等荒漠灌木種為主要優(yōu)勢(shì)種和建群種。按照試驗(yàn)樣地的具體情況和試驗(yàn)的需求,綜合考慮地形、物種分布,于2011和2012年8月至9月在柴達(dá)木盆地進(jìn)行樣地設(shè)置及樣方調(diào)查,在地勢(shì)平坦、物種群落結(jié)構(gòu)特征明顯、未受到強(qiáng)干擾的條件下,沿著東西方向隨機(jī)布置19個(gè)樣地,這些條件保證了選擇的樣地具有較強(qiáng)的代表性。樣地位置選好后,在有代表性的位置設(shè)置10m×10m的樣方,每個(gè)地點(diǎn)樣地重復(fù)3個(gè),重復(fù)樣地邊緣兩兩之間最小距離5m,最大距離不超過(guò)50m。在每個(gè)10m×10m的樣方內(nèi),對(duì)全部灌木進(jìn)行分種調(diào)查,將每種灌木按其最大高度劃分高度級(jí),對(duì)于每一高度級(jí)的同一灌木種,記錄其種名、高度、冠幅,并記錄其群落生長(zhǎng)期等。灌木層生物量由收獲法獲得,在每個(gè)樣方中,選取1m×1m代表性樣方,對(duì)生物量進(jìn)行收割,并將優(yōu)勢(shì)種、分種、分部分稱(chēng)重(根、莖、葉)并取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱(chēng)量。在每個(gè)樣方中,選取1m×1m的代表性樣方,將生物量進(jìn)行收割,并將優(yōu)勢(shì)種分種、分部分取樣并稱(chēng)鮮質(zhì)量,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱(chēng)量。在樣地內(nèi)每個(gè)樣方外鄰近樣方的位置選取1個(gè)1m×1m的小樣方,在每個(gè)樣方內(nèi)收集全部地表凋落物,分別稱(chēng)量后裝入樣品袋中,做好標(biāo)記。帶回實(shí)驗(yàn)室,將取回的灌木和凋落物于80℃下烘干至恒定得其干質(zhì)量,換算得到單位面積生物量。土壤水分由土壤水分測(cè)定儀(TDR)測(cè)定。采樣區(qū)的主要情況如表1。2.3灌木地上不同分配的單因素方差分析數(shù)據(jù)處理使用SPSS軟件,對(duì)不同灌木種地上、地下、凋落物量和總生物量的特征,每種灌木地上部分各器官之間以及地下-地上生物量的分配特征進(jìn)行單因素方差分析。利用Excel軟件輔助作圖。數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。3結(jié)果與分析3.1利用單株群落的特征特性柴達(dá)木盆地內(nèi)植被稀疏,以具有高度抗旱能力的灌木、半灌木和草本為主,鹽生植被較多。本研究設(shè)置了19個(gè)荒漠灌叢樣地,共涉及到8個(gè)群系類(lèi)型,17個(gè)灌叢物種。柴達(dá)木盆地荒漠灌叢種群構(gòu)成單一,偶有伴生種。灌叢群落建群種和優(yōu)勢(shì)種以唐古特白刺、鹽爪爪、膜果麻黃、豬毛菜為主,伴生種主要有中亞紫菀木(Asterothamnuscentrali-asiatic-us)、紅砂、刺葉柄棘豆(Oxytropisaciphyila)等,草本植被稀疏,常見(jiàn)的有蘆葦和賴(lài)草等。群落蓋度11%~76%,蒿葉豬毛菜灌叢的群落蓋度最大,最小的是駝絨藜灌叢。為了適應(yīng)盆地內(nèi)的惡劣環(huán)境,盆地內(nèi)的荒漠植被植株普遍矮小,灌叢高度0.1~0.9m,平均0.4m。盆地內(nèi)荒漠植被的形態(tài)和群落特征如表2所示。3.2不同類(lèi)型林分生物量柴達(dá)木盆地的草本植物稀疏,草本層植物層片受到極端干旱氣候條件、風(fēng)蝕、過(guò)度放牧及沙埋等因素的脅迫,在整個(gè)群落中所占比例非常小,因此,草本植被生物量忽略不計(jì)。本文所指的生物量是灌木層和凋落物層生物量之和。由表3可知,柴達(dá)木盆地不同類(lèi)型灌叢的生物量差異較大,在所調(diào)查的8種類(lèi)型灌叢中,荒漠灌叢的生物量介于11.11~58.63t·hm-2,平均為27.15t·hm-2。這與水熱條件、地形特征、土壤及灌叢類(lèi)型的分布有關(guān)。唐古特白刺灌叢的生物量最大,達(dá)到58.63t·hm-2,該灌叢具有葉簇生、肉質(zhì)、根系發(fā)達(dá)等適應(yīng)干旱環(huán)境生長(zhǎng)的特點(diǎn)。其次是蒿葉豬毛菜灌叢和沙蒿灌叢,生物量分別達(dá)37.89t·hm-2和34.20t·hm-2。這兩種灌叢類(lèi)型的生長(zhǎng)密度比較大,持水能力較強(qiáng)。合頭草灌叢的生物量最小,為11.11t·hm-2,該類(lèi)型的灌叢雖然整體蓋度較大,但植株矮小,分布不均,生活史較短,從而導(dǎo)致了群落生物量的積累也較少。導(dǎo)致不同類(lèi)型的灌叢生物量差異的主要原因是不同灌叢群落間的建群種和優(yōu)勢(shì)種類(lèi)型的不同。群落生物量較高的灌叢類(lèi)型其建群種和優(yōu)勢(shì)種往往是植株體積和蓋度比較大的灌木,如唐古特白刺、蒿葉豬毛菜、沙蒿等,而生物量較低的灌叢類(lèi)型的建群種和優(yōu)勢(shì)種往往是小灌木或半灌木,這類(lèi)植被生長(zhǎng)稀疏,植株個(gè)體矮小,如合頭草、豬毛菜灌叢。在柴達(dá)木盆地荒漠植被中,灌木層生物量的比例占總生物量的比例高達(dá)92.91%,凋落物層僅占總生物量的7.09%。3.3教育群種生物量分配建群種是群落優(yōu)勢(shì)種中的最優(yōu)者,在群落結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展中占據(jù)著重要的地位,其生物量的分配決定著整個(gè)群落的生物量分配格局。由表3和表4可見(jiàn),在所調(diào)查的荒漠灌叢類(lèi)型中,各個(gè)群落建群種的生物量介于9.27~55.67t·hm-2,平均為25.23t·hm-2,占整個(gè)灌叢群落總生物量的比例介于84.43%~94.46%。建群種生物量最大的是唐古特白刺灌叢,為55.67t·hm-2,最小的是合頭草灌叢,為9.27t·hm-2,地上和地下生物量相差6倍多。建群種生物量分配與灌叢類(lèi)型的總生物量分配特征一致,表明灌木層是整個(gè)荒漠灌叢生態(tài)系統(tǒng)生物量的主要組成部分。生物量在各個(gè)器官間的分配比例和關(guān)系是植被生產(chǎn)力的重要體現(xiàn),柴達(dá)木盆地荒漠灌叢的建群種生物量主要集中在地上部分,地上生物量介于7.93~46.10t·hm-2,地下生物量介于1.15~25.64t·hm-2,根冠比為0.14~2.45。建群種各個(gè)器官生物量按大小順序是枝干>根>葉,其占建群種生物量的比例分別為38.05%、34.92%、27.03%。3.4地上生物量與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系植被的生物量的變化是多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,干旱、半干旱地區(qū)主要的氣候特征是干旱少雨,因此有效的水分成為影響植被分布的主要因素。海拔、溫度、降水、土壤水分含量是影響生物量分配的關(guān)鍵因子,為了探尋影響柴達(dá)木盆地內(nèi)荒漠植被生物量分配格局的因子,本研究主要分析了群落總生物量與海拔和土壤水分含量間及群落結(jié)構(gòu)間的關(guān)系。海拔主導(dǎo)著一個(gè)地區(qū)的溫度和降水,在干旱區(qū),降水稀少,植物生存所依賴(lài)的唯一水源是地下水,在一定程度上土壤水分含量決定了植物種群的發(fā)育和群落演替。由圖1可知,灌木的高度與生物量間呈現(xiàn)出一種多項(xiàng)式關(guān)系。其中,灌木高度對(duì)地上生物量的影響最大,R2高達(dá)0.9741(p<0.01),而和地下生物量的關(guān)系卻不是很明顯,R2只有0.0827(p>0.05)。這說(shuō)明在荒漠地區(qū),植被的高矮決定著其地上生物量的大小,地上生物量隨著植株高度的增高而增大,對(duì)地下生物量卻不是很明顯。從土壤水分與荒漠灌叢生物量之間的關(guān)系(圖2)可以看出,土壤水分影響著植被生物量的分布,土壤水分含量與地上生物量呈現(xiàn)出一種正相關(guān)關(guān)系,R2達(dá)到0.5337(p<0.05),而與地下生物量、凋落物生物量和總生物量間呈現(xiàn)出一種多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系。在荒漠地區(qū),降水稀少,植被生存更加依賴(lài)地下水。此外,為了更加明確地解釋影響生物量的因子,本研究還分析了植被生物量與海拔、植被蓋度以及植被密度間的相關(guān)性。結(jié)果表明,植被生物量與海拔和蓋度之間的相關(guān)性并不顯著。李衛(wèi)紅等認(rèn)為在干旱區(qū),降水稀少,植物生存所依賴(lài)的唯一水源是地下水,在一定程度上,地下水埋深淺決定著植物種群的發(fā)育和群落的演替。此外,崔奪等對(duì)北方荒漠及荒漠化地區(qū)草地地上生物量空間分布特征研究表明,水分條件是導(dǎo)致北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植被生物量空間分布的重要因素。土壤的理化性質(zhì)如土壤pH值、土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量以及柴達(dá)木盆地的日照強(qiáng)度和蒸散量、植被的年齡、生活史等都可能對(duì)植被的生物量產(chǎn)生影響,人類(lèi)社會(huì)活動(dòng)(如放牧)等社會(huì)因素對(duì)植被生物量分布也有一定的作用。4盆地內(nèi)灌木生物量分配格局的變化柴達(dá)木盆地植被稀疏,物種結(jié)構(gòu)單一,以抗旱、耐鹽的荒漠灌叢植被類(lèi)型為主,柴達(dá)木盆地的灌叢植被生物量介于11.11~58.63t·hm-2,平均為27.15t·hm-2。植被生物量主要集中在地上,根冠比介于0.14~2.45,這與Jin等對(duì)內(nèi)蒙古鄂爾多斯荒漠灌叢生物量的研究結(jié)果相似,其研究結(jié)果表明,荒漠灌叢地上生物量占總生物量的55%~80%,根冠比0.25~0.82。出現(xiàn)這種現(xiàn)象主要可能由于:(1)柴達(dá)木盆地內(nèi)的主要灌叢植被植株矮小,在地下的根系輻射的距離范圍有限;(2)地下生物量的取樣深度有限。本文中荒漠灌叢的地下生物量取樣深度只到1m,有可能地下生物量沒(méi)有取盡,導(dǎo)致地下生物量與地上生物量相比小得多。盆地內(nèi)典型優(yōu)勢(shì)植被類(lèi)型唐古特白刺、蒿葉豬毛菜和沙蒿灌叢群落具有較高的生物量。影響該