半日花不同群落優(yōu)勢(shì)種和群落規(guī)模格局研究

半日花不同群落優(yōu)勢(shì)種和群落規(guī)模格局研究

物種模型是物種生物學(xué)特征、物種內(nèi)部和物種間的關(guān)系以及環(huán)境條件綜合影響的結(jié)果。格局分析是研究種群結(jié)構(gòu)特征、種群互作以及種群與環(huán)境間關(guān)系的重要方法,格局研究不僅可對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)給以定量的描述,還可用以揭示種群的動(dòng)態(tài)變化。群落格局分析涉及多種群多格局分析。植物種群和群落的分布格局是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。Greig于1952年首次使用方差分析方法研究植物種的格局規(guī)模之后,格局分析理論與方法得到很大發(fā)展,出現(xiàn)了雙項(xiàng)軌跡方差、點(diǎn)格局分析等多種方法?，F(xiàn)已成為研究植物種類空間關(guān)系、種類與環(huán)境關(guān)系的重要手段?；哪湎」嗄景肴栈?HelianthemumsoongoricumSchrenk)為半日花科半日花屬小灌木,古地中海植物區(qū)系的殘遺植物?，F(xiàn)為亞洲中部荒漠的特有種,屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)稀有種。主要分布在我國(guó)內(nèi)蒙古西鄂爾多斯桌子山麓,分布區(qū)非常有限。通過(guò)對(duì)分布于內(nèi)蒙古西鄂爾多斯地區(qū)的荒漠珍稀灌木半日花群落的優(yōu)勢(shì)種群與群落的格局分析,可以解釋種群分布特征和群落生態(tài)特點(diǎn),以期為珍稀灌木植被的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。1陰山山地u2004型研究區(qū)位于內(nèi)蒙古西南部鄂爾多斯市鄂托克旗境內(nèi)的西鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),地理位置為106°51′～107°07′E,39°17′～39°50′N。半日花核心區(qū)行政區(qū)劃上屬于鄂托克旗棋盤(pán)井鎮(zhèn),氣候特點(diǎn)為溫帶大陸性氣候,具有高原寒暑劇變的特點(diǎn),晝夜溫差大,氣候干燥,日照時(shí)間長(zhǎng),太陽(yáng)輻射強(qiáng),風(fēng)沙大,沙暴日為23～26d/a,最大風(fēng)速28m/s。本地區(qū)屬干旱荒漠區(qū),年降水量162.4～271.6mm,年蒸發(fā)量為2470.5～3481.0mm,是降水量的20倍左右,土壤為棕色鈣質(zhì)土或沙壤,極易遭受風(fēng)蝕。石礫含量較多,該地區(qū)地形主要是海拔約1300m的低山石質(zhì)殘丘坡地,植被主要是以半日花為建群種的荒漠群落,主要伴生的優(yōu)勢(shì)植物有紅砂(Reaumuriasoongorica(Pall.)Maxim.)、長(zhǎng)葉紅砂(ReaumuriatrigynaMaxim.)、刺旋花(ConvolvulustragacanthoidesTurcz.)、刺葉柄棘豆(OxytropisaciphyllaLedeb.)、荒漠錦雞兒(CaraganaroborovskyiKom.)、四合木(TetraenamongolicaMaxim.)等優(yōu)勢(shì)灌木以及三芒草(AristidaadscensionisL.)、中亞細(xì)柄茅(Ptilagrostispelliotii(Danguy)Grub.)等草本植物。該地區(qū)的建群種半日花以及伴生的優(yōu)勢(shì)灌木種均為旱生、超旱生的矮小灌木,半日花一般高約15cm,冠幅直徑一般為15cm左右。2學(xué)習(xí)方法2.1樣地的設(shè)置及樣帶設(shè)置在西鄂爾多斯半日花分布區(qū)選擇有代表性的半日花群落生長(zhǎng)坡面設(shè)置樣地,選取的樣地群落為不同的半日花及其伴生優(yōu)勢(shì)種組成的群叢。由于半日花在坡面上不同位置的生長(zhǎng)顯著不同,從坡上部到坡下部,半日花種群密度依次降低。為此,在每個(gè)樣地由坡頂?shù)狡碌状蛞粯訋?共設(shè)置6條樣帶,半日花各樣地群落及樣帶信息見(jiàn)表1。在樣帶上做連續(xù)小樣方,樣方大小設(shè)置為0.5m×0.5m。以樣帶方向?yàn)閅軸,Y軸垂直邊作為X軸,建立平面直角坐標(biāo)系,在每個(gè)樣方內(nèi)對(duì)半日花進(jìn)行調(diào)查,記錄坐標(biāo),同時(shí)測(cè)定其地徑、高度、冠幅和蓋度,并測(cè)定樣方內(nèi)所有灌草植物的種數(shù)、株數(shù)、蓋度,同時(shí)記錄海拔、坡度、坡向等地形因子。本研究用株數(shù)(多度值)作為格局分析調(diào)查基本數(shù)據(jù)。2.2數(shù)據(jù)分析的方法2.2.1測(cè)樣均方的計(jì)算運(yùn)用雙項(xiàng)軌跡方差法(Two-termlocalvariance,TTLV)257-259計(jì)算每個(gè)半日花群叢樣帶中各個(gè)建群種與伴生優(yōu)勢(shì)種區(qū)組的均方,這里區(qū)組是樣方的聯(lián)合,代表空間尺度。分析結(jié)果以區(qū)組大小為橫坐標(biāo),均方為縱坐標(biāo),繪制區(qū)組-均方圖。圖上峰值所對(duì)應(yīng)的區(qū)組大小代表著格局的規(guī)模,進(jìn)而分析各群叢優(yōu)勢(shì)種群的格局。2.2.2格局分析方法運(yùn)用生態(tài)學(xué)軟件包CANOCO4.5對(duì)各個(gè)群叢中所有植物種的數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)。由于半日花群落內(nèi)的草本植物多為1年生或夏雨型植物,所以選用群落中的所有灌木樹(shù)種進(jìn)行DCA排序。結(jié)果得到所有樣帶的所有連續(xù)小樣方的DCA的4個(gè)排序軸的坐標(biāo)值,選用第一排序軸與第二排序軸對(duì)樣帶上連續(xù)的不同小樣方的變化進(jìn)行格局分析。以每條樣帶的所有小樣方的DCA第一排序軸坐標(biāo)值為依據(jù),采用雙項(xiàng)軌跡方差法分析,以判別群落的格局,其計(jì)算區(qū)組方差的公式為:V(b)=∑j=1n+1?2b[∑i=jj+b?1xi?∑i=jj+b?1xi+b]2/[2b(n+1?2b)]V(b)=∑j=1n+1-2b[∑i=jj+b-1xi-∑i=jj+b-1xi+b]2/[2b(n+1-2b)]。式中:b為區(qū)組;xi為小樣方i的觀測(cè)值;n為小樣方數(shù),可以計(jì)算1/2n以內(nèi)任何大小區(qū)組的方差。以區(qū)組大小為橫坐標(biāo),以均方為縱坐標(biāo)繪制格局分析圖,格局分析圖峰值所對(duì)應(yīng)的區(qū)組即為在該尺度下的格局。3結(jié)果與分析3.1不同立地條件下半日花和紅砂群叢的格局規(guī)模對(duì)6個(gè)半日花群落中的各個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行格局分析(圖1)。在半日花+刺旋花群叢中,半日花種群斑塊的規(guī)模是區(qū)組34,即半日花種群的規(guī)模是17.0m;而優(yōu)勢(shì)種刺旋花種群的小斑塊在區(qū)組7、13、18出現(xiàn)了多個(gè)峰值,由此可見(jiàn),其小斑塊的規(guī)模為3.5～9.0m,而大斑塊的規(guī)模出現(xiàn)在區(qū)組38,即其大斑塊的規(guī)模為19.0m。在半日花+刺葉柄棘豆群叢中,半日花種群小斑塊的規(guī)模是區(qū)組15,即小斑塊的規(guī)模是7.5m,另外在區(qū)組30、區(qū)組35也出現(xiàn)峰值,對(duì)應(yīng)斑塊的規(guī)模是15.0～17.5m;在該群落中刺葉柄棘豆在區(qū)組8、28處有峰值,表明該種的小斑塊和中斑塊規(guī)模分別為4.0和14.0m,而大斑塊的規(guī)模未能顯示出來(lái)。在半日花+長(zhǎng)葉紅砂群叢中,半日花種群的規(guī)模分別為區(qū)組8、31,即規(guī)模是4.0和15.5m;長(zhǎng)葉紅砂分別在區(qū)組4、25出現(xiàn)峰值,即規(guī)模是2.0和12.5m。從半日花+紅砂群叢的2個(gè)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的格局分析圖可見(jiàn),半日花種群小斑塊在區(qū)組2顯示峰值,即其小斑塊的規(guī)模為1.0m,更大斑塊的規(guī)模表現(xiàn)在區(qū)組28,即大斑塊的格局規(guī)模為14.0m;而紅砂種群的小斑塊在區(qū)組4出現(xiàn)峰值,即小斑塊的規(guī)模為2.0m,中斑塊在區(qū)組11、區(qū)組22,即中斑塊的規(guī)模為5.5～11.0m,大斑塊的峰值出現(xiàn)在區(qū)組29,即大斑塊的規(guī)模為14.5m。在半日花+荒漠錦雞兒群叢中,半日花種群的規(guī)模表現(xiàn)在區(qū)組11、區(qū)組21,即其格局規(guī)模分別表現(xiàn)為5.5、10.5m;而荒漠錦雞兒種群只在區(qū)組29顯示出峰值,即其格局規(guī)模為14.5m。對(duì)于半日花+四合木群叢,建群種半日花斑塊在區(qū)組36顯現(xiàn)峰值,即其種群規(guī)模為18.0m;而伴生優(yōu)勢(shì)種四合木種群的小斑塊規(guī)模在區(qū)組5,即小斑塊的規(guī)模為2.5m,中斑塊的規(guī)模在區(qū)組34,即中斑塊的規(guī)模為17.0m,而大斑塊的規(guī)模未能顯示。從上述不同的半日花群落的格局分析可以看出,在不同的半日花群落類型中,建群種半日花的種群格局有所差異。半日花+荒漠錦雞兒群叢的外界環(huán)境條件與其它群叢差異較大,該地區(qū)風(fēng)力強(qiáng)勁,風(fēng)沙活動(dòng)頻繁,該地區(qū)地表完全被流沙所覆蓋,該群叢中半日花主要分布在坡面的上中部,而荒漠錦雞兒則主要分布于坡面下部,因而導(dǎo)致該群叢半日花的較大規(guī)模的尺度比其它群叢要小。而對(duì)于半日花+刺葉柄棘豆群叢,由于半日花在坡面的分布上并不是很連續(xù),刺葉柄棘豆較集中地分布于坡面的幾個(gè)部位,因而半日花建群種的格局規(guī)模呈現(xiàn)的斑塊較多。而其余4種半日花群落的生境則相差不大,都是屬于低山石質(zhì)殘丘坡地,地表土壤含大量石礫,且建群種半日花分布于整個(gè)坡面,因而其較大尺度的格局規(guī)模都表現(xiàn)為整個(gè)坡面樣帶長(zhǎng)度的1/2。在不同的半日花群叢類型中,伴生的其它優(yōu)勢(shì)種的種群格局變化也表現(xiàn)出一定的差異。由于伴生的優(yōu)勢(shì)種不同,以及各樹(shù)種的生長(zhǎng)習(xí)性的差異,導(dǎo)致其種群格局不同。對(duì)于半日花+四合木群叢,在半日花建群種的群落樣帶中并沒(méi)能完全反映四合木的分布狀況,四合木在坡下地勢(shì)平坦處大量分布形成四合木群落,因而在半日花群落中四合木的格局在更大規(guī)模上沒(méi)有反映出來(lái);其它半日花群落中的伴生優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出各自不同的分布格局規(guī)模。3.2半日花+紅砂群叢的格局分析群落格局是指所有植物聯(lián)合形成的格局。圖2為基于DCA排序的兩個(gè)坐標(biāo)軸的格局。半日花+刺旋花群叢在第一排序軸上的變化為小斑塊在3～5區(qū)組(1.5～2.5m),中斑塊在9～14區(qū)組(4.5～7.0m),大斑塊在22～33區(qū)組(11.0～16.5m);在第二排序軸上的變化為小斑塊在2～5區(qū)組(1.0～2.5m),中斑塊在13～23區(qū)組(6.5～11.5m),大斑塊在區(qū)組28～39(14.0～19.5m)。半日花+刺葉柄棘豆群叢在第一排序軸上的變化為小斑塊在5～12區(qū)組(2.5～6.0m),中斑塊在18～21區(qū)組(9.0～10.5m),大斑塊在31～39區(qū)組(15.5～19.5m);在第二排序軸上的變化為小斑塊在2～7區(qū)組(1.0～3.5m),中斑塊在15～25區(qū)組(7.5～12.5m),大斑塊在35～40區(qū)組(17.5～20.0m)。半日花+長(zhǎng)葉紅砂群叢在第一排序軸上表現(xiàn)為小斑塊在1～6區(qū)組(0.5～3.0m),中斑塊在13～21區(qū)組(6.5～10.5m),大斑塊在27～38區(qū)組(13.5～19.0m);該群叢在第二排序軸上表現(xiàn)為小斑塊在1～5區(qū)組(0.5～2.5m),中斑塊在12～18區(qū)組(6.0～9.0m),大斑塊在24～30區(qū)組(12.0～15.0m)。半日花+荒漠錦雞兒群叢在第一排序軸上的變化為中斑塊在22～39區(qū)組(11.0～19.5m),大斑塊在49～54區(qū)組(24.5～27.0m);在第二排序軸上表現(xiàn)為中斑塊在22～39區(qū)組(11.0～19.5m),大斑塊在42～52區(qū)組(21.0～26.0m)。半日花+紅砂群叢在第一排序軸上表現(xiàn)為小斑塊在1～5區(qū)組(0.5～2.5m),中斑塊在11～19區(qū)組(5.5～9.5m),大斑塊在29～37區(qū)組(14.5～18.5m);該群叢在第二排序軸上表現(xiàn)為小斑塊在2～6區(qū)組(1.0～3.0m),中斑塊在11～19區(qū)組(5.5～9.5m),大斑塊在23～32區(qū)組(11.5～16.0m)。半日花+四合木群叢在第一排序軸上的變化為大斑塊在62～76區(qū)組(31.0～38.0m);該群叢在第二排序軸上表現(xiàn)為小斑塊在5～49區(qū)組(2.5～24.5m),中斑塊在56～62區(qū)組(28.0～31.0m),大斑塊在72～77區(qū)組(36.0～38.5m)?？v觀6個(gè)半日花群叢分別在兩個(gè)排序軸上的變化可以看出,對(duì)于不同群叢而言,在不同排序軸上的規(guī)模變化有所不同,但是差別不大。半日花+四合木群叢在第一排序軸上的62區(qū)組之后才表現(xiàn)出峰值,而在第二排序軸上首先表現(xiàn)出的峰值范圍較廣,對(duì)應(yīng)的小斑塊規(guī)模范圍較大,其后還表現(xiàn)出明顯的中斑塊和大斑塊規(guī)模。其它半日花群叢在兩個(gè)排序軸上表現(xiàn)出接近的斑塊規(guī)模變化,只是斑塊規(guī)模的邊界范圍有所差異。因而在實(shí)際群落格局分析中,可以任選一軸的排序值進(jìn)行研究。圖3是6種半日花群落的DCA第一排序軸結(jié)果結(jié)合雙項(xiàng)軌跡方差分析得到的格局分析圖。從半日花+刺旋花群叢格局分析結(jié)果可以看出,該群落在區(qū)組3、區(qū)組7出現(xiàn)峰值,即其小斑塊規(guī)模為1.5～3.5m;在區(qū)組23、28出現(xiàn)峰值,即中斑塊的規(guī)模為11.5～14.0m;該群落的大斑塊的規(guī)模未顯示。在該群落中還伴生刺葉柄棘豆、荒漠錦雞兒、木本豬毛菜(SalsolaarbusculaPall.)等灌木種。在半日花+刺葉柄棘豆群叢中,除了這2個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種外,還有伴生樹(shù)種刺旋花、紅砂、荒漠錦雞兒、木本豬毛菜等。從圖3可以看出,該條樣帶上多樹(shù)種格局分別在區(qū)組11、19、32出現(xiàn)峰值,即其小斑塊規(guī)模為6.5m,中斑塊規(guī)模為9.5m,大斑塊格局規(guī)模為16.0m,另外整個(gè)群落的格局曲線呈現(xiàn)下降趨勢(shì),可見(jiàn)整個(gè)群落的樹(shù)種分布基本呈現(xiàn)均勻分布。在半日花+長(zhǎng)葉紅砂群叢中,還伴生著紅砂、蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides(Turcz.)Poljak.etGrubov)等灌木樹(shù)種,其格局分析表現(xiàn)出2個(gè)格局規(guī)模,即區(qū)組5、23和區(qū)組32,即小斑塊的格局規(guī)模是2.5m,中斑塊的格局規(guī)模為12.5m,大斑塊的格局規(guī)模為16.0m。而在半日花+紅砂群叢中還伴生著蓍狀亞菊、刺旋花、刺葉柄棘豆等。該群叢的小斑塊在區(qū)組4顯示峰值,即小斑塊的規(guī)模為2.0m;大斑塊規(guī)模顯示在區(qū)組28,即大斑塊的規(guī)模為14.0m。半日花+荒漠錦雞兒群叢處于半日花核心區(qū)的西北部,其生長(zhǎng)的坡面基本被流沙所覆蓋,伴生的樹(shù)種較少,分布有流動(dòng)沙地的先鋒植物沙米(AgriophyllumsquarrosumMoq.)。由圖3可見(jiàn),該群落的方差只表現(xiàn)出1個(gè)峰值,位于區(qū)組29,對(duì)應(yīng)的格局規(guī)模是14.5m;半日花+四合木群叢中還分布有紅砂、荒漠錦雞兒、木本豬毛菜等灌木,整個(gè)群叢在區(qū)組17,即規(guī)模為8.5m出現(xiàn)峰值,更大斑塊的規(guī)模未能顯示出來(lái),該群落中四合木優(yōu)勢(shì)種群的大斑塊規(guī)模也未能顯示出來(lái),這可能是因?yàn)樵撊郝涮幱诎肴栈ǚ植嫉倪吘墔^(qū),接近四合木分布核心區(qū),屬于半日花生長(zhǎng)與四合木生長(zhǎng)的交錯(cuò)區(qū),而四合木通常生長(zhǎng)于地勢(shì)平坦地區(qū),半日花則分布于坡地上,因而該類型群落的更大斑塊的規(guī)模超過(guò)了當(dāng)前半日花生長(zhǎng)的坡面樣帶長(zhǎng)度。另外四合木、紅砂都以較大單株散生,群集特征不太明顯,進(jìn)而導(dǎo)致整個(gè)群落的群集特征也不太明顯。由此可以看出,用DCA排序軸進(jìn)行的格局分析,可以較明確地區(qū)分出不同規(guī)模的斑塊,可以反映整個(gè)樣帶上所有區(qū)組的變化,同時(shí)雙項(xiàng)軌跡方差法只能分析1/2n區(qū)組。對(duì)于半日花在坡面上不同坡位的密度明顯不同,且伴生優(yōu)勢(shì)種有時(shí)在相鄰地區(qū)形成建群種群落的地區(qū),往往斑塊的規(guī)模不易顯示。因此,將DCA排序與雙項(xiàng)軌跡方差進(jìn)行結(jié)合分析可以有效說(shuō)明半日花群落的格局變化?？梢?jiàn),上述6類半日花群落的格局規(guī)模存在顯著差異。這與不同半日花群落中建群種半日花與伴生優(yōu)勢(shì)種的分布有很大關(guān)系。其中伴生優(yōu)勢(shì)種對(duì)整個(gè)半日花群落的格局具有重要影響,如在半日花+長(zhǎng)葉紅砂群叢和半日花+荒漠錦雞兒群叢,群落的格局規(guī)模分別與伴生優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)葉紅砂和荒漠錦雞兒的格局規(guī)?；疽恢?說(shuō)明在這兩個(gè)群落形成中,長(zhǎng)葉紅砂與荒漠錦雞兒起著關(guān)鍵作用。而其它一些群落的格局由于受到建群種半日花及伴生優(yōu)勢(shì)樹(shù)種格局的相互影響,表現(xiàn)出與各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種格局均不同的群落格局結(jié)果,由于在該地區(qū)半日花群落中,各個(gè)優(yōu)勢(shì)種均為矮小的灌木,且整個(gè)群叢表現(xiàn)為稀疏的植被群落,進(jìn)而導(dǎo)致整個(gè)群落的格局與單個(gè)優(yōu)勢(shì)種格局不同,與半日花建群種的格局也不同。由此可見(jiàn),西鄂爾多斯地區(qū)半日花群落的格局并沒(méi)有象一些喬木群落或草甸群落中所表現(xiàn)出的建群種起決定性作用,在半日花群落中,整個(gè)群落的格局是主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種格局的綜合反映。4環(huán)