西雙版納熱帶季節(jié)林下林齡結(jié)構(gòu)及群落多樣性研究

西雙版納熱帶季節(jié)林下林齡結(jié)構(gòu)及群落多樣性研究

在中國(guó)貧困地區(qū)，隨著人口的增加和經(jīng)濟(jì)的大規(guī)模發(fā)展，人類活動(dòng)對(duì)森林的壓力增大，熱帶森林受到嚴(yán)重破壞，次級(jí)森林和空置土地的面積逐漸擴(kuò)大。因此,熱帶森林的更新問題就成為森林管理和自然保護(hù)的重要課題,而森林動(dòng)態(tài)過程的生態(tài)學(xué)研究也就成為解決這一問題的必然途徑之一。自Watt(1947)提出林窗(gap)概念以來,林窗在森林動(dòng)態(tài)及更新中的生態(tài)作用逐步受到人們的重視。一些森林生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,林窗導(dǎo)致了森林小環(huán)境、森林結(jié)構(gòu)、種類成分的變化,從而誘發(fā)森林的更新,甚至在頂級(jí)森林中也有同樣現(xiàn)象。并且認(rèn)為熱帶森林是由不同生長(zhǎng)期的若干森林片段組成的鑲嵌復(fù)合體,處于林窗期(gapphase)、建群期(buildingphase)、成熟期(maturephase)這3個(gè)循環(huán)往復(fù)的動(dòng)態(tài)平衡中(Whitmore,1990;Swaine等,1988;Denslow等,1990;Yamamoto,1992)。研究熱帶雨林循環(huán)生長(zhǎng)過程及規(guī)律對(duì)解決雨林更新和恢復(fù)有指導(dǎo)作用(曹敏,1998)。昆蟲群落是熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,關(guān)于西雙版納熱帶雨林昆蟲群落的研究已有不少報(bào)道(陶濤,1995;扈克明,1992;楊大榮,1998;楊龍龍,1998;黃春梅,1998;徐正會(huì),1999;張智英等,2000),但對(duì)熱帶雨林循環(huán)生長(zhǎng)過程中,不同生長(zhǎng)期森林昆蟲群落的研究還未見有報(bào)道。為此,筆者對(duì)西雙版納熱帶季節(jié)雨林循環(huán)生長(zhǎng)過程中(即林窗期、建群期和成熟期)昆蟲群落的組成、結(jié)構(gòu)、多樣性和相似性進(jìn)行了初步分析。1學(xué)習(xí)方法1.1樣地的季節(jié)和生長(zhǎng)過程調(diào)查地點(diǎn)設(shè)在西雙版納州勐侖地區(qū)的中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園生態(tài)站及其臨近的自然保護(hù)區(qū)中心。樣地位于北緯21°41′,東經(jīng)101°25′,海拔560～680m。該地區(qū)年均溫度21.4～22.6℃,年降雨量約1556mm。因受熱帶季風(fēng)氣候影響,有明顯的干雨季之分,雨季(5～10月)約占年降雨量的83%,干季(11～4月)僅占17%左右。如考慮溫度變化,干季又可分為干熱季(2～4月)和干冷季(11～1月)。樣地地帶性土壤為赤紅壤和磚紅壤(龔德能,1987)。選取當(dāng)?shù)剌^有代表性的成熟期原生林、建群期次生林和林窗期植被類型作為研究樣地。經(jīng)過實(shí)地調(diào)查,選取番龍眼(Pometiatomentosa)、千果欖仁(Terminaliamyricocarpa)濕性季節(jié)雨林為成熟期原生林;選取崖豆藤(Millettialaptobotrya)群落林為建群期次生林,該次生林為季節(jié)雨林曾被砍伐、火燒或短期耕作后,在自然狀況下發(fā)育起來的次生植被,處于次生演替中期,結(jié)構(gòu)上與季節(jié)雨林有許多相似之處;選取濕性季節(jié)雨林經(jīng)人為破壞后形成的面積約1500m2的次生林地為林窗期植被類型,其地面植被曾全部被砍伐或覆蓋,通過4年的次生演替,形成以山黃麻(Tremaorientalis)、粽葉蘆(Thysanolaenamaxima)、中平樹(Macarangadenticulata)等先鋒植物占優(yōu)勢(shì)的先鋒次生林。樣地生境概況見表1。1.2物種多樣性分析在上述林地按50m×50m設(shè)置固定取樣地塊,每取樣地塊按對(duì)角線設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn),每個(gè)取樣點(diǎn)定200網(wǎng)次,從地面至4m高處隨機(jī)連片網(wǎng)捕昆蟲。網(wǎng)直徑30cm,網(wǎng)深60cm,網(wǎng)長(zhǎng)2.4m。1997年9月(雨季)和1998年4月(干熱季)分別采蟲,標(biāo)本帶回室內(nèi)進(jìn)行整理鑒定。采用大類分類法進(jìn)行群落組成分析,另用Oliver(1996)對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性評(píng)價(jià)的快速分類法進(jìn)行群落物種多樣性分類。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)用PC機(jī)處理,不同取樣環(huán)境的物種豐富度以Margalef指數(shù)(DMA)測(cè)度,DMA=(S-1)/lnN;物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′),H′=-∑PilnPi;均勻度分析用Pielou的均勻度指數(shù)(J),J=H′/lnS;優(yōu)勢(shì)度測(cè)定用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(d),d=1-Σ[Ni×(Ni-1)/N×(N-1)](Pielou,1975);相似性分析用Jaccard相似性系數(shù)(Ds),Ds=J/(a′+b′-J)和相異系數(shù)(Dd),Dd=1-Ds(丁巖飲,1994)。2結(jié)果與分析2.1葉甲科、蠟從科種類的分布3塊樣地共獲昆蟲2455頭,分屬15目。3類林地昆蟲群落優(yōu)勢(shì)及常見科屬種組成見表2。直翅目中的蟋蟀科、蝗科,鞘翅目中的葉甲科和肖葉甲科,膜翅目的蟻科、跳小蜂科和姬蜂科,雙翅目的大蚊科、食蚜蠅科,同翅目的葉蟬科及蠟蟬科種類在3種生境均有分布,成為廣布種;而其他科屬種僅在某一類型林地或某一時(shí)期有分布,如小蠹科、麗蠅科和棘蟬科僅分布在成熟期的原生林,而擬步甲科、扁股蜂科、蚜小蜂科、木虱科和飛虱科僅分布于建群期次生林,麗金龜科、吉丁蟲科、龜甲科則僅見于林窗期先鋒次生林,說明這些科的昆蟲種類對(duì)生境具有較強(qiáng)的選擇性,視為狹布種。2.2不同類型森林昆蟲群落組成群落的組成及優(yōu)勢(shì)成分是昆蟲群落的重要特征之一,表3顯示出3種生境昆蟲群落類群組成和各類群數(shù)量構(gòu)成的百分比情況。對(duì)于熱帶森林不同生長(zhǎng)時(shí)期的3種生境,昆蟲群落既有類群組成上的相同點(diǎn),又有個(gè)體數(shù)量構(gòu)成上的差異性。雙翅目、鞘翅目和膜翅目不論在成熟期的原生林、建群期的次生林,還是在林窗期的先鋒次生林中,均占有較大的數(shù)量比例(10%以上),為優(yōu)勢(shì)類群,其中雙翅目數(shù)量最大,其次是膜翅目和鞘翅目,3個(gè)目的數(shù)量占整個(gè)昆蟲群落總量的81.87%;同翅目在原生林和林窗也占有較高的數(shù)量比例,成為這2類林地的優(yōu)勢(shì)類群,但在次生林中數(shù)量較低,屬常見類群。常見和稀有類群對(duì)生境具有較強(qiáng)的選擇性,不同類型的森林樣地中,昆蟲群落常見和稀有類群組成不同,并隨環(huán)境條件的改變常有變動(dòng)。鱗翅目在3種生境中占有一定的數(shù)量比例(1%～10%),可視為3種生境的主要常見類群,直翅目、同翅目、半翅目?jī)H在個(gè)別林地成為常見類群;其余昆蟲類群因數(shù)量較小(每類占樣地總數(shù)1%以下),被視為稀有類群。昆蟲群落組成的差異不僅反映在不同生物類群組成上(表3),也體現(xiàn)在各組成類群數(shù)量的構(gòu)成上,見圖1。圖1顯示,雖原生林和林窗昆蟲群落優(yōu)勢(shì)類群組成數(shù)相同(4類),但原生林內(nèi)優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)所占樣地總數(shù)比例(91.25%)高于林窗(84%),次生林優(yōu)勢(shì)類群組成數(shù)(3類)少于原生林和林窗,而個(gè)體數(shù)占有比例(89.9%)和原生林相差不大,且高于林窗,其數(shù)量主要集中于某一類群(雙翅目)上,群落組成的優(yōu)勢(shì)程度相對(duì)較高。林窗常見和稀有類群的個(gè)體數(shù)量比例較高,次生林次之,原生林最低。2.3生境昆蟲種類和數(shù)量不同生長(zhǎng)期的熱帶雨林,由于植被結(jié)構(gòu)不同,昆蟲種類和數(shù)量的分布呈現(xiàn)較大差異(見表4)。昆蟲類群數(shù)的比較結(jié)果為原生林>林窗>次生林;物種數(shù)分布順序?yàn)榇紊?gt;原生林>林窗;個(gè)體數(shù)量為次生林>原生林>林窗。此外,對(duì)于不同取樣時(shí)期,3種生境昆蟲類群數(shù)、種類和個(gè)體數(shù)均表現(xiàn)出干熱季>雨季的分布特點(diǎn)。由此可看出,最多的昆蟲種類和數(shù)量并非在生境相對(duì)穩(wěn)定的成熟期原生林中,而出現(xiàn)在雨林生長(zhǎng)較為旺盛的建群期次生林,對(duì)于林窗期的先鋒次生林,其昆蟲種類和數(shù)量最少?？梢娎ハx種類和數(shù)量隨雨林生長(zhǎng)年代的增加呈波動(dòng)式增長(zhǎng),先增加后減少,并逐步趨于穩(wěn)定。這一結(jié)果與陶濤(1995)對(duì)熱帶森林不同演替階段昆蟲群落動(dòng)態(tài)研究結(jié)果一致。2.4不同生林昆蟲群落物種組成根據(jù)不同棲息地環(huán)境采得的昆蟲種類和個(gè)體數(shù)量,分別計(jì)算出物種豐富度指數(shù)(DMA)、物種多樣性指數(shù)(H′)、均勻性指數(shù)(J)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(d),結(jié)果見表5。不同季節(jié),各生境昆蟲群落多樣性指數(shù)有一定差異。次生林昆蟲群落物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高,原生林和林窗較低(豐富度指數(shù):原生林>林窗,優(yōu)勢(shì)度指數(shù):林窗>原生林);而在林窗均勻性指數(shù)最高,原生林次之;在干熱季,原生林多樣性指數(shù)最高,雨季則表現(xiàn)為林窗和次生林略高。群落的多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性二者的函數(shù),是表征組成群落的種類數(shù)(豐度)和種類數(shù)量分布(均衡性)的群落特征,其中Shannon-Wiener指數(shù)反映的是系統(tǒng)中信息量的大小,具有可累加性,將每塊樣地全年2季的H′指數(shù)進(jìn)行累加比較,結(jié)果見圖2。從圖2可看出,各生境多樣性指數(shù)由大到小的順序是原生林>次生林>林窗,即隨森林生長(zhǎng)年代的增加,昆蟲群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有增大的趨勢(shì)。2.5不同取樣季節(jié)自然濕地昆蟲群落的相似性對(duì)3種生境昆蟲群落相似性進(jìn)行分析比較,結(jié)果見表6。群落的相似性大小是以共有物種的多少?zèng)Q定的(丁巖飲,1994)。所獲結(jié)果顯示,不同取樣季節(jié),3種生境昆蟲群落的相似性變化較大。原生林與次生林昆蟲群落的相似性較好,干熱季和雨季差異不大,均達(dá)到極相似水平(0.75<Ds<1);其次為原生林與林窗,其季節(jié)差異較大,干熱季原生林與林窗處于中等相似水平(0.50<Ds<0.75),而雨季原生林與林窗達(dá)到極相似水平;林窗與次生林昆蟲群落相似性在2個(gè)季節(jié)均較低,處于中等相似水平。3不同生境下天然昆蟲群落優(yōu)勢(shì)及群落結(jié)構(gòu)3.1對(duì)西雙版納熱帶雨林生長(zhǎng)循環(huán)動(dòng)態(tài)過程中的林窗期、建群期、成熟期昆蟲群落調(diào)查結(jié)果顯示,3種生境昆蟲群落既有物種組成上的相同點(diǎn),又有個(gè)體數(shù)量構(gòu)成上的差異性。蟋蟀科、蝗科,葉甲科、肖葉甲科、蟻科、跳小蜂科、姬蜂科、大蚊科、食蚜蠅科、葉蟬科及蠟蟬科中的種類在3種生境均有分布,成為廣布種,而其他科屬僅在某一類型林地有分布。雙翅目、鞘翅目和膜翅目因占有較高的數(shù)量比例成為3種不同生境中昆蟲群落組成的優(yōu)勢(shì)類群,鱗翅目為各生境主要常見類群;原生林優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)所占樣地總數(shù)比例高于其他2種生境,但均勻地分布在4類優(yōu)勢(shì)類群上,而次生林昆蟲群落優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量主要集中在某一類群(雙翅目)上,導(dǎo)致群落組成的優(yōu)勢(shì)程度相對(duì)較高。3.2在雨林循環(huán)生長(zhǎng)最旺盛階段的建群期次生林,昆蟲群落物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多,成熟期原生林次之,林窗期先鋒次生林最少。呈現(xiàn)出隨雨林生長(zhǎng)年代的增加,植被結(jié)構(gòu)日趨復(fù)雜,林內(nèi)生境條件逐步改善,昆蟲的種類數(shù)和個(gè)體數(shù)也逐漸增多(但數(shù)量集中于少數(shù)1～2類優(yōu)勢(shì)類群上)的趨勢(shì),群落優(yōu)勢(shì)程度高。在發(fā)展至成熟期后,數(shù)量開始減少,且分布趨于均勻,最終達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定。3.3不同取樣季節(jié),3種生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)有一定差異。建群期次生林群落物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高,林窗期均勻性指數(shù)則最高,而成熟期原生林全年Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高,并呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)年代的增加而增大的趨勢(shì)。說明成熟期原生林植物群落與空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜且多樣化,人類活動(dòng)的干擾破壞少,生境穩(wěn)定性好,這為不同生態(tài)習(xí)性的昆蟲的生存與繁衍提供了較好的條件和豐富食源。林窗期先鋒次生林和建群期次生林中,植物群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單,人為干擾較強(qiáng),少數(shù)優(yōu)勢(shì)類群占有較高的數(shù)量,群落優(yōu)勢(shì)度高,不利于多種昆蟲的共存。3.4成熟期原生林與建群期次生林昆蟲群落的相似性較高,達(dá)到極相似水平,這與建群期林地處