群落生態(tài)學補充

1群落的組成與結(jié)構(gòu)群落種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。1.1群落的組成（1） 優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。優(yōu)勢層的優(yōu)勢種被稱為建群種。優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；但若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此，不僅要保護那些珍稀瀕危植物，而且也要保護那些建群種植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。（2） 亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復層群落中，它通常居于下層。（3） 伴生種伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。（4） 偶見種或希見種偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。1.2群落的結(jié)構(gòu)（1）群落的結(jié)構(gòu)要素生活型生活型是生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的物種，不但形態(tài)相似，而且其適應特點也是相似的。按休眠芽在不良季節(jié)的著生位置把陸生植物劃分為以下5種生活型：1） 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分為4個亞類，即大高位芽植物（高度＞30m），中高位芽植物（8—30m），小高位芽植物（2—8m）與矮高位芽植物（25cm—2m）。2） 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多半為灌木、半灌木或草本植物。3） 地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬天地上部分全部枯死，即為多年生草本植物。4） 隱芽植物：又稱地下芽植物，更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。5） 一年生植物：以種子越冬。葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)1） 葉片大小及性質(zhì)葉片是進行光合作用的重要器官，它的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的結(jié)構(gòu)與功能。如針葉、闊葉，常綠、落葉等是決定群落外貌的重要特征。葉子大小與光合收益的效果有密切聯(lián)系。2） 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)（LAI）是群落結(jié)構(gòu)的一個重要指標，并與群落的功能有直接關系，一般定義為：LA|=總?cè)~面積（單面計算）單位土地面積葉面積指數(shù)與該群落的光能利用效率有直接關系。層片每一個層片均由同一生活型的不同植物所構(gòu)成。層片具有下述特征：1） 屬于同一層片的植物是同一個生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個體數(shù)量相當多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時才能組成層片。2） 每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。3） 每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又有質(zhì)的區(qū)別。一般層片比層的范圍要窄，因為一個層的類型可由若干生活型的植物組成。同資源種團群落中以同一方式利用共同資源的物種集團被稱為同資源種團，它們在群落中占有同一功能地位，是等價種。生態(tài)位定義：種在群落中的機能作用和地位。（2） 群落的外貌與季相群落的外貌是認識植物群落的基礎，也是區(qū)分不同植被類型的主要標志。群落的外貌決定于群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)。季相：隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌。（3） 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落分層現(xiàn)象。成層現(xiàn)象的生態(tài)學意義在于通過分層利用資源、減少對日光、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)的競爭，從而擴大群落對資源的利用范圍。因此，成層越復雜，對環(huán)境利用越充分，群落成層性是評估生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的一種指標。（4） 群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。鑲嵌性層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相同，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個斑塊就是一個小群落，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。（5） 群落的時間結(jié)構(gòu)時間結(jié)構(gòu)包括：①由自然環(huán)境因素的時間節(jié)律引起群落各物種在時間上相應的周期變化；②群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N群落類型的順序過程，亦即群落的發(fā)展演替?？煞譃椋篴晝夜相：b季節(jié)相：（6） 群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)關系是生物群落中各成員之間最重要的聯(lián)系，是群落賴以生存的基礎。食物鏈：食物鏈指群落中不同生物種群通過取食與被食的關系，形成的營養(yǎng)鏈鎖結(jié)構(gòu)。食物網(wǎng)：食物網(wǎng)指群落中各生物種間的營養(yǎng)關系十分復雜。（7） 群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)群落交錯區(qū)又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時間及強度所決定的。邊緣效應在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)本身所特有的種，這是因為群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件。2.群落演替：又稱生態(tài)演替，是指在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。包括三個基本觀點：①群落的發(fā)展是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能預見的；②演替是由群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，即演替是由群落控制的；③它以形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，即以頂級群落形成的系統(tǒng)為其發(fā)展頂點。4.2群落演替的類型（1） 按照演替出現(xiàn)的起始條件劃分為：原生演替和次生演替。（2） 按照控制演替的主導原因劃分為：內(nèi)因性演替和外因性演替。（3） 按照演替過程的時間進程劃分為：地質(zhì)演替和生態(tài)演替（4） 按照群落的代謝特征分為：自養(yǎng)性演替和異養(yǎng)性演替。（5） 按照群落演替發(fā)生的基質(zhì)性質(zhì)劃分為：水生演替和旱生演替4.3群落演替的特征（1） 演替的方向性群落的演替是一個有序的過程，它由初始的先鋒期經(jīng)發(fā)展期到成熟期或頂級期。（2） 演替的速度演替速度是指群落演替從裸地開始，經(jīng)過一系列演替階段達到頂級群落所需的時間。原生演替的速度非常慢，次生演替的速度一般比較快。（3） 演替的效應演替的效應是指群落內(nèi)部的物種，在其自然發(fā)展過程中，在生境中產(chǎn)生一些對自己不利，而對其他物種有利的因素，從而在此過程中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件。①群落結(jié)構(gòu)的特征：生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程中，群落多樣性增加，某一物種占絕對優(yōu)勢的情況減少；物種均勻性增大。②能量動力學的特征:幼期的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量明顯超過呼吸量，呈積累狀態(tài)，P/R>1；而成熟期的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)與呼吸處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，P/R^1?？偵a(chǎn)量與現(xiàn)存生物量之比（P/B）也是呈幼期高而成熟期低的趨勢。營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的特征：主要營養(yǎng)物質(zhì)N、P、K等的生物地球化學循環(huán)，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中，趨向于更加封閉。在幼期生態(tài)系統(tǒng)，內(nèi)外間的交換是頻繁而快速的，隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育逐漸形成完善為復雜的網(wǎng)絡，具有較大的獨立性，保持營養(yǎng)物質(zhì)的功能加大，輸入量和輸出量接近平衡。穩(wěn)定性的特征：生態(tài)系統(tǒng)幼期常處于物種數(shù)量少而不擁擠，具有較高負荷潛力的空間。所以，r對策的生物有較大的生產(chǎn)可能性。到生態(tài)系統(tǒng)成熟期情況相反，此時系統(tǒng)接近于平衡（飽和）狀態(tài)，適宜于增殖潛力低、競爭力強的K對策的生物。因此，量的生產(chǎn)是幼期生態(tài)系統(tǒng)的特征，而質(zhì)的改善和提高是成熟期生態(tài)系統(tǒng)的對策。成熟期生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯(lián)系更加緊密，保持營養(yǎng)物質(zhì)的能力較高，對外界干擾的抵抗力增大。此時，生態(tài)系統(tǒng)基本上處于自我維持的穩(wěn)定狀態(tài)。5群落的分類與排序5.1生態(tài)位生態(tài)位指群落內(nèi)一個物種的資源利用情況。生態(tài)位測度主要有以下指標：①生態(tài)位寬度指物種對資源開發(fā)利用的程度。在現(xiàn)有的資源譜中，僅能利用其中一小部分的生物稱為狹生態(tài)為種；而能利用較大部分的，稱為廣生態(tài)位種。對生態(tài)位寬度的定量方法很多。首先要把資源分為若干等級，然后調(diào)查記錄物種利用各個資源等級的數(shù)值。在此基礎上應用以下公式計算生態(tài)位寬度。基于Shannon-Wienner多樣性指數(shù)的生態(tài)位寬度其中，=i物種的生態(tài)位寬度；=i物種利用j資源等級的數(shù)值；r=生態(tài)位資源等級數(shù)。當物種利用資源序列的全部等級，并且每個等級上利用的資源相等（即= ），則該物種的生態(tài)位寬度最大， ；如果該物種利用資源序列中的一個等級，該物種的生態(tài)位寬度最小， 。生態(tài)位相似性比例生態(tài)位相似性比例指兩個物種在資源序列中利用資源的相似程度。生態(tài)位重疊生態(tài)位重疊指在一個資源序列上，兩物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況。生態(tài)位分離和性狀替換1） 生態(tài)位分離：是指兩個物種在資源序列上利用資源的分離程度。2） 性狀替換：可以看作由于競爭造成生態(tài)分離的證明。指兩個親緣關系密切的物種若在異域分布時，它們的特征往往很相似，甚至難以區(qū)別。但在同域性分布時，它們之間的差別就明顯，彼此之間必然出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離，這就出現(xiàn)了一個或幾個特征的相互替換。這