不同草地利用模式下草原群落的物種組成、生物多樣性及功能群結(jié)構(gòu)

不同草地利用模式下草原群落的物種組成、生物多樣性及功能群結(jié)構(gòu)

內(nèi)蒙古草是歐亞大陸牧場的重要組成部分，在維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全方面發(fā)揮著重要作用。但目前的過度放牧使內(nèi)蒙古草原退化程度不斷加劇,進(jìn)而改變了植物群落的組成和結(jié)構(gòu),使草地生產(chǎn)力大幅度降低。植物群落的組成和結(jié)構(gòu)等功能性狀反映了植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)。植物功能型作為溝通植物的結(jié)構(gòu)和功能與生態(tài)系統(tǒng)屬性的橋梁,將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能聯(lián)系起來(Díaz&Cabido,2001;Cornelissenetal.,2003)。植物功能性狀與環(huán)境之間的聯(lián)系是氣候、干擾和生物條件篩選效應(yīng)的結(jié)果(Mcintyreetal.,1995;Díazetal.,1998)。目前,我國對內(nèi)蒙古草原在不同放牧壓力下群落演替模式和階段的研究有很多(李永宏,1988,1992;王煒等,1996a,1996b,2000;汪詩平和李永宏,1999)。李永宏(1988)研究發(fā)現(xiàn),羊草(Leymuschinensis)草原和大針茅(Stipagrandis)草原在持續(xù)過度的放牧壓力下,群落變?yōu)橐岳漭?Artemisiafrigida)為建群種的小型禾草草原。王煒等(1996b)對圍封13年的冷蒿小禾草草原恢復(fù)過程的研究表明,群落的恢復(fù)演替主要分為4個(gè)階段:冷蒿占優(yōu)勢階段、冷蒿+冰草(Agropyroncristatum)階段、冰草占優(yōu)勢階段和羊草占優(yōu)勢階段。白永飛等(2001,2002)用功能群分析的方法對內(nèi)蒙古地區(qū)草原群落植物功能群中多年生雜類草、多年生禾草、旱生植物及中旱生植物沿水熱梯度的變化特征進(jìn)行了研究。張繼義等(2004)和左小安等(2005,2006)對科爾沁沙地退化生態(tài)系統(tǒng)功能群多樣性進(jìn)行了研究。張繼義等(2004)研究認(rèn)為:隨著演替的進(jìn)行,群落種類組成與物種多樣性增加,群落生態(tài)優(yōu)勢度下降,而均勻度增加,群落趨向于穩(wěn)定。左小安等(2005,2006)研究認(rèn)為:草地退化過程中,原生地帶性群落在演替早期群落物種豐富、多樣性高,結(jié)構(gòu)復(fù)雜;隨著草地退化、沙漠化的過程,群落組成物種數(shù)、科屬減少,禾本科植物衰退,物種多樣性降低,草地群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,質(zhì)量下降。在退化的各個(gè)階段,一年生、二年生和旱生植物功能群在各個(gè)階段始終保持著較高的優(yōu)勢地位,對群落生態(tài)功能的發(fā)揮和維持起著重要作用。草地退化過程中不同群落的組成變化是物種適應(yīng)性和群落環(huán)境變化相互作用的結(jié)果,物種、功能群組成的變化,基本反映了草地生態(tài)系統(tǒng)退化、群落結(jié)構(gòu)簡單化和環(huán)境基質(zhì)穩(wěn)定性減弱等一系列植被與生態(tài)環(huán)境變化的趨勢。焦樹英等(2006)對不同載畜率水平下內(nèi)蒙古荒漠草原功能群物種組成及功能多樣性變化特征進(jìn)行研究后認(rèn)為:灌木類和多年生禾草特性比較穩(wěn)定多年生雜類草隨著載畜率的增加,物種組成下降幅度較大,使得群落結(jié)構(gòu)和組成隨載畜率的增加趨于簡單化。豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在重牧區(qū)最低。以上有關(guān)草原群落放牧壓力下群落特征的研究多是利用群落的空間變化來代替時(shí)間變化,或是利用退化草原的恢復(fù)演替過程來反演草原退化的不同階段。目前,有關(guān)相同時(shí)空跨度內(nèi)不同的草地利用模式對草原群落結(jié)構(gòu)與組成影響的研究非常少。本研究利用中國環(huán)境科學(xué)研究院在內(nèi)蒙古典型草原設(shè)置的3塊樣地——割草場、放牧場和公共草場,比較其植物群落結(jié)構(gòu)與組成的變化,研究了草原在不同的草地利用模式下的植被組成、物種多樣性及群落功能群特征,以期為預(yù)測未來草地利用模式對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響(Vesketal.,2004)和草原區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù),以及草原、草場的管理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1降水量及蒸發(fā)量呼倫貝爾草原輝河國家級自然保護(hù)區(qū)地處鄂溫克族自治旗行政區(qū)域內(nèi),地理坐標(biāo)為118°48′–119°45′E,48°10′–48°57′N,總面積為3468.48km2。保護(hù)區(qū)地處高中緯度中溫帶,屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。冬季漫長寒冷,夏季溫和短促,降水量集中,雨熱同季。年平均氣溫為–2––3℃,春秋兩季氣候變化劇烈,多年平均年日照2900h,無霜期103天。多年平均年降水量為316mm,多年平均蒸發(fā)量為1463mm。保護(hù)區(qū)處于大興安嶺山地森林向呼倫貝爾草原的過渡帶和草甸草原向典型草原的過渡帶,草原總面積為2179.9km2,保持著草甸草原和典型草原相互過渡的特征,優(yōu)勢植物主要有狼針草(Stipabaicalensis)、羊草、大針茅、西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、巨序剪股穎(Agrostisgigantea)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、無芒雀麥(Bromusinermis)、堿茅(Puccinelliadistans)、大葉章(Deyeuxialangsdorffii)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、冷蒿、柄狀薹草(Carexpediformis)、灰脈薹草(Carexappendiculata)、寸草薹(Carexduriuscula)、扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、堿蓬(Suaedaglauca)、山野豌豆(Viciaamoena)以及地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。1.2樣地設(shè)置與調(diào)查1982年之前,該地區(qū)的牲畜及草場歸集體所有,1985年實(shí)行草場有償承包后,劃分了割草場和放牧場,割草場承包到戶,但放牧場仍為集體所有。2003年落實(shí)了放牧場使用權(quán)。其中有部分草場在1985年實(shí)行有償承包到戶時(shí),為了便于在各蘇木、嘎查開展畜牧科技推廣和預(yù)防自然災(zāi)害而作為預(yù)留的草地,但由于所有權(quán)不明及缺乏管理,逐漸成為公共草場。試驗(yàn)從2009年7月開始,在保護(hù)區(qū)內(nèi)的放牧場、割草場及公共草場(表1)設(shè)置3塊生境基本相同、但利用模式有較大差異的樣地,樣地為250m×250m,每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)3條樣帶,樣帶間隔為20m,每條樣帶上設(shè)置8個(gè)樣方,樣方間隔為20m,樣方面積為lm2,分種統(tǒng)計(jì)植物蓋度、密度、高度,以及各植物種在樣地中出現(xiàn)的頻率,并分種齊地面刈割,取其地上生物量,80℃烘干后稱重。在樣地選擇時(shí)充分考慮了坡度、坡向、距離河流距離等自然生境,盡量選取地形地貌一致的樣地。樣地的海拔有較小差別,地形地貌較為平坦(坡度<5°),故可以認(rèn)為各樣地功能組的差異均由利用模式的不同而引起。本研究以放牧?xí)r間及放牧頻率作為反映利用強(qiáng)度的指標(biāo)。公共草場為全年放牧,放牧頻率高,劃分為重度利用;放牧場放牧?xí)r間為3–8月份,放牧頻率適中,劃分為中度利用;割草場為秋季打草,在冬季放牧,放牧?xí)r間為9–11月份,放牧頻率較低,劃分為適度利用。1.3灌木生物群落根據(jù)群落的植物生活型組成,將生活型功能群劃分為4類:1)灌木、半灌木、小半灌木;2)多年生禾草;3)多年生雜類草;4)一、二年生草本植物。生態(tài)類型功能群劃分為4類:1)濕生植物;2)中生植物;3)中旱生植物;4)旱生植物(孫慧珍等,2004)。1.4數(shù)據(jù)分析不同植物功能群的相對值(%)為不同植物功能群的總數(shù)量占群落總數(shù)量的百分比。1.4.1平均優(yōu)勢度的計(jì)算采用累積優(yōu)勢度(SDR4)計(jì)算樣方中各物種的優(yōu)勢度:式中:C′、H′、D′、W′分別為相對蓋度、相對高度、相對密度和相對生物量(干重),i物種在整個(gè)樣帶內(nèi)的平均優(yōu)勢度為i物種在該樣帶所有樣方內(nèi)的優(yōu)勢度之算術(shù)平均值。1.4.2指數(shù)、香農(nóng)-韋弗、sh底均勻度指數(shù)pv群落多樣性分析采用以下指標(biāo):Patrick豐富度指數(shù)(Pa)、香農(nóng)-韋弗(Shannon-Weaver)指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(JP)。式中:S為物種數(shù)目,Pi為各種植物的相對生物量。2結(jié)果和分析2.1群落分類及草地資源利用強(qiáng)度對群落累積優(yōu)勢度的影響不同的草地利用模式間的群落功能群組成有顯著的差異,詳見表2。各功能群累積優(yōu)勢度見圖1。從表2可知:在割草場中,灌木、多年生禾草及多年生雜類草的物種數(shù)最多,而在放牧場和公共草場中灌木、多年生禾草及多年生雜類草等功能群的物種數(shù)變化不明顯,一年生草本在放牧場及公共草場中種數(shù)較多。從組成各功能群的植物種數(shù)來看:灌木、半灌木共3種;多年生禾草共6種,在割草場、放牧場和公共草場中分別為6種、4種和3種,其中羊草、蒙古冰草及糙隱子草為共有種;多年生雜類草19種,割草場中有11種,放牧場及公共草場中均為7種,其中寸草薹和翻白草為共有種;一、二生草本12種,在割草場、放牧場和公共草場中,隨著利用強(qiáng)度的增加植物種數(shù)依次遞增,分別為2種、5種和6種。水分生態(tài)功能群中濕生植物1種,中生植物11種,中旱生植物9種,旱生植物19種。由于各草地模式利用強(qiáng)度的差異,灌木、半灌木,多年生禾草,多年生雜類草及一、二年生草本植物各功能群的累積優(yōu)勢度也存在較大差異(圖1)。由圖1可知:隨著割草場、放牧場及公共草場等3種草地利用模式的利用強(qiáng)度增加,灌木、半灌木的累積優(yōu)勢度逐漸降低,依次為0.0649、0.0272及0;多年生禾草的累積優(yōu)勢度也呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律,其累積優(yōu)勢度依次為0.3961、0.2904及0.1808;灌木、半灌木和多年生禾草的累積優(yōu)勢度在各草地利用模式間差異顯著(p<0.05);一、二年生草本的累積優(yōu)勢度隨利用強(qiáng)度的增加而增加,依次為0.0347、0.1376及0.3742,其累積優(yōu)勢度在各草地利用模式間差異顯著;多年生雜類草的累積優(yōu)勢度在放牧場中達(dá)到最高,為0.5448,但它與割草場的多年生雜類草的累積優(yōu)勢度(0.5043)間差異不顯著(p>0.05),二者與公共草場中的多年生雜類草累積優(yōu)勢度(0.4450)差異顯著。2.2割草場、放牧場及公共草場利用模式間的差異植物的水分生態(tài)類型是依據(jù)植物對生態(tài)環(huán)境中水分狀況的適應(yīng)性而劃分的。不同的草地利用模式直接影響著草原群落的蓋度,進(jìn)而影響水分生態(tài)環(huán)境,尤其是土壤中的水分狀況。不同的草地利用模式下各水分生態(tài)類型功能群種數(shù)百分比組成見圖2。從圖2可知:濕生植物在放牧場和公共草場中均未出現(xiàn),僅在割草場中出現(xiàn),其所占百分比為4.76%,說明割草場的水分條件優(yōu)于放牧場和公共草場。隨著割草場、放牧場及公共草場3種草地利用模式的利用強(qiáng)度的逐漸增加,中生植物、中旱生植物與旱生植物等功能群的種數(shù)百分比呈現(xiàn)相反的變化趨勢,中生植物及中旱生植物種數(shù)百分比隨利用強(qiáng)度的增加逐步減小,旱生植物的種數(shù)百分比隨利用強(qiáng)度的增加而增加。中生植物在割草場所占百分比(38.1%)與在公共草場所占百分比(31.25%)差異顯著(p<0.05),而與放牧場的中生植物所占百分比(35.29%)差異不顯著(p>0.05)。中旱生植物在割草場、放牧場及公共草場中的百分比分別為28.57%、23.53%及18.75%,并且各草地利用模式間差異顯著。旱生植物在割草場、放牧場及公共草場中的百分比分別為28.57%、41.18%及50.00%,各草地利用模式間差異顯著。2.3建設(shè)草地功能群生活型的差別反映了群落的生境,特別是小生境、小氣候的變化(王正文等,2002)。不同的草地利用模式下組成群落的各生活型種數(shù)百分比的變化見圖3。由圖3可知:不同的草地利用模式下,植物生活型功能群組成基本一致,除公共草場中無灌木、半灌木功能群外,其余草地中均包含4個(gè)功能群。灌木、半灌木所占百分比在放牧場中最高,為9.52%,在割草場中的百分比為5.88%,且各草地利用模式間差異顯著(p<0.05);多年生禾草所占百分比在各草地利用模式間差異顯著,在放牧場中最高,為28.57%,其次依次為:割草場23.53%,公共草場18.75%;放牧場中的多年生雜類草所占百分比最高,為52.38%,割草場及公共草場的多年生雜類草所占百分比差異不顯著(p>0.05);一、二生草本所占百分比在公共草場中最高,為37.5%,放牧場中最低,為9.52%,各草地利用模式間差異顯著。2.4不同草地模式下群落生物量草地利用模式對于草地生產(chǎn)力具有決定性作用。同樣,群落中有效功能群的有效生物量也決定著草地的生產(chǎn)力(白哈斯,2007;錫林圖雅等,2009)。不同的草地模式間群落的生物量變化見圖4。由圖4可知:從總的變化趨勢來看,灌木、半灌木、多年生禾草及多年生雜類草等功能群的生物量隨著割草場、放牧場及公共草場利用強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)依次遞減的規(guī)律,一、二年生草本功能群的生物量呈現(xiàn)依次遞增的趨勢。割草場中群落的總生物量最高,為36.71g·m–2,放牧場和公共草場中群落總生物量差異不顯著(p>0.05),分別為21.48和19.71g·m–2。2.5割草場群落的多樣性群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征,不同的草地利用模式下功能群生物多樣性見表3。由表3數(shù)據(jù)可知:割草場中群落的多樣性指數(shù)(H)最高,為2.01,其次為公共草場群落的多樣性指數(shù),但二者不存在差異(p>0.05),放牧場的多樣性指數(shù)最低,為1.61。割草場中豐富度指數(shù)(Pa)最高,在放牧場和公共草場利用模式間不存在差異(p>0.05);均勻度指數(shù)(JP)在各草地利用模式間不存在差異。3草原恢復(fù)的生態(tài)組成本研究顯示:草地利用模式是影響群落生物多樣性、功能群組成、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的主要因素。隨著利用強(qiáng)度的增加,群落中起重要作用的多年生禾草的數(shù)量逐漸減少,一、二年生草本植物的數(shù)量逐漸增加。割草場中的群落種類組成中灌木、多年生禾草及多年生雜類草種類均多于放牧場和公共草場的植物種類,而一、二年生草本植物少于放牧場和公共草場的植物種類(白永飛和陳佐忠,2000)。各草地利用模式間,功能群物種組成主要表現(xiàn)為禾本科優(yōu)勢種、建群種及一、二年生草本植物在種類組成、草群高度、物種生物量等方面的差異。由于利用強(qiáng)度較大,在公共草場及放牧場中糙隱子草、狼針草、草地早熟禾和草的優(yōu)勢度明顯低于割草場中相應(yīng)物種的優(yōu)勢度;而割草場的利用強(qiáng)度適中,灌木、半灌木及多年生禾草功能群累積優(yōu)勢度在割草場中最高;一、二年生草本的累積優(yōu)勢度在不同的草地利用模式間差異顯著,在割草場、放牧場及公共草場中依次遞增。調(diào)查中發(fā)現(xiàn):在放牧場和公共草場的樣方中未發(fā)現(xiàn)冷蒿,但在樣方外有零星的冷蒿分布,這主要是由于牲畜的過度采食;在割草場中由于有圍欄的保護(hù),故有冷蒿存留。李永宏(1988)的研究結(jié)論“羊草草原在持續(xù)過度牧壓下群落變?yōu)橐岳漭餅榻ㄈ悍N為主的小型禾草草原”可以說明研究區(qū)放牧場、公共草場及割草場均存在不同程度的“持續(xù)過度牧壓”。根據(jù)王煒等(1996b)的研究結(jié)論:冷蒿小禾草草原恢復(fù)過程經(jīng)歷“冷蒿占優(yōu)勢階段、冷蒿+冰草階段、冰草占優(yōu)勢階段和羊草占優(yōu)勢階段”。本研究中發(fā)現(xiàn)在各類草場中均有蒙古冰草出現(xiàn)(表2),但由于采食強(qiáng)度不同,其優(yōu)勢度有較大差別,與王煒等(1996b)的研究結(jié)果不同。本研究還發(fā)現(xiàn),各草場中均有相當(dāng)數(shù)量的寸草薹出現(xiàn),寸草薹具有耐寒、耐旱和耐踐踏等特點(diǎn)。當(dāng)過度放牧引起草原退化時(shí),其他牧草減少或消失,寸草薹則可以成為優(yōu)勢植物。本文結(jié)論與楊浩等(2009)的研究結(jié)果“大針茅草原演替系列中,重度退化群落以薹草為建群種”一致?？梢酝茢?研究區(qū)內(nèi)草原退化演替序列為:羊草占優(yōu)勢階段→蒙古冰草占優(yōu)勢+羊草+雜類草階段→寸草薹占優(yōu)勢+冷蒿階段→冷蒿占優(yōu)勢階段,而目前研究區(qū)草原處于“寸草薹占優(yōu)勢+冷蒿”階段。在草原區(qū),寸草薹的大量出現(xiàn)也可以作為退化草原的指征。在割草場、放牧場及公共草場中,隨著利用強(qiáng)度的逐步增大,旱生植物功能群在群落中所占百分比增加,中旱生及中生植物功能群在群落中所占的百分比呈遞減趨勢,濕生植物在放牧場和公共草場中未出現(xiàn),在割草場中出現(xiàn)濕生植物,說明割草場的水分條件優(yōu)于放牧場和公共草場。植物水分功能群的變化主要是由于放牧壓力的差異,造成區(qū)域土壤水分的差異,進(jìn)而最終影響了物種的組成(白永飛和陳佐忠,2000;王國杰等,2005)。植物生活型功能群組成中,隨著草地利用強(qiáng)度的增大,多年生禾草和多年生雜類草的作用逐漸減弱,一、二年生草本植物在群落中占優(yōu)勢,使群落結(jié)構(gòu)趨于簡單。植物調(diào)查中發(fā)現(xiàn),在公共草場未出現(xiàn)小葉錦雞兒,而在放牧場中出現(xiàn),這與熊小剛等(2005)、楊浩等(2009)的研究結(jié)論“在一些重度退化的地段,除了建群種和優(yōu)勢種發(fā)生了明顯的更替外,往往還伴隨著小葉錦雞兒灌叢化的發(fā)生”存在差異,其原因可能是牲畜對于公共草場的過度采食,而造成小葉錦雞兒等灌木類植物未見。研究還發(fā)現(xiàn):隨著割草場、放牧場及公共草場利用強(qiáng)度的依次增加,灌木、半灌木、多年生禾草及多年生雜類草的生物量依次遞減,一、二年生草本生物量則依次遞增;割草