馬尾松人工中齡林細根生長對施肥的響應(yīng)

馬尾松人工中齡林細根生長對施肥的響應(yīng)葉立鵬;周運超;周瑋;羅振東;黃琨【摘要】對12年生馬尾松林進行施肥試驗，采用尼龍網(wǎng)袋法研究單位體積土壤中的細根生物量、根長、根體積、根表面積及根尖數(shù)對不同營養(yǎng)元素的響應(yīng),從而實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育.結(jié)果表明:施用N肥時，除總根長隨施肥量的增加生長量降低外，其他指標的生長量都隨施肥量的增加而增加；施P肥對所有指標生長都有促進作用，并且促進作用隨施肥量的增加而增加；施K肥時，細根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；NPK以不同的方式混合施用時，對細根的生長都有一定的促進作用，其中N1P2K1效果最好.此外，施肥還能改變細根的生長時間，使其生長峰值推遲出現(xiàn)，施P、K3肥能使總根長的推遲,施P2、P3能使體積的推遲，而施N2、N3及NPK混合肥能使表面積的推遲.％Thefertilizationexperimentson12-year-oldPinusmassonianawereconductedtostudytheresponseoffinerootbiomass,rootlength,rootvolume,rootsurfaceareaandnumberofroottipstodifferentnutrientsperunitsoilbyusingnylonbagsmethod.Theresultsshowthattheapplicationofnitrogenfertilizer,exceptfromrootlength,allothergrowthindexesincreasedwiththeincreasingtheamountoffertilization;theapplicationofphosphatefertilizerraisedallgrowthindexesandtheeffectsenhancedwiththeincreasingtheamountoffertilization;theapplicationofpotassiumfertilizerreducedfinerootbiomass,rootsurfaceareaandnumberofroottipswiththeincreasingtheamountoffertilization,thetotalrootlengthincreasedwiththeincreasingtheamountoffertilization,therootvolumefirstraisedthenreducedwiththeincreasingtheamountoffertilization;themixedfertilizerofNPKhadcertainpromoteractiononthefinerootgrowth,theN1P2K1'seffectwasthebest.Besides,fertilizationcanprolongthegrowthdurationofP.massonianafineroot,delaytheappearanceofgrowthpeak.WhenapplyingP,K3fertilizercandelaythetotalrootgrowth,applyingP2,P3candelaythevolumegrowth,applyingN2,N3andNPKmixedcandelayfinerootsurfaceareagrowth.【期刊名稱】《中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報》【年(卷)，期】2013(033)002【總頁數(shù)】6頁(P50-55)【關(guān)鍵詞】馬尾松;施肥;中齡林;細根;施肥量調(diào)控【作者】葉立鵬;周運超;周瑋;羅振東;黃琨【作者單位】貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州貴陽550025【正文語種】中文【中圖分類】S791.248根系不但起著固定樹木的作用，還是樹木攝取營養(yǎng)物質(zhì)，運輸、儲存碳水化合物以及合成一系列有機化合物的器官，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮十分重要的作用［1-2］。根系，尤其是細根(直徑＜2mm),在發(fā)揮植物功效、陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中扮演重要角色［3］,并且具有巨大的吸收表面積［4］。同時細根是樹木地下部分最活躍的部分［5-6］,其生理生態(tài)過程是森林地下過程的核心［7］,對森林生產(chǎn)力具有決定性影響［8］,甚至可能大于地上部分，細根對環(huán)境變化反應(yīng)極其敏感［9-10］，因此，研究調(diào)節(jié)土壤營養(yǎng)來影響根系的生長發(fā)育有其重要意義。而馬尾松是我國南方的主要造林樹種之一，近年來開展了各種促進林木生長的營林措施研究，已取得了較多的成果［11-13］，但根系方面的研究不多。根系長度、根系表面積、根系體積、根系生物量等是影響產(chǎn)量形成的重要形態(tài)指標［14］，也是反映植物抗旱能力的重要指標［15-16］，同時，植物生長的嚴格整體性，地上部分的生長在很大程度上取決于地下根系生長狀況［17］，根系結(jié)構(gòu)又能反映植物根系的生長狀況［18］，但任其自然生長，可能達不到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)林分的經(jīng)營目標，基于以上原因，本文研究馬尾松Pinusmassoniana中齡林細根生長特征（生物量、根長、根體積、根表面積、根體積）與施肥之間的關(guān)系，目的在于弄清楚施用N、P、K肥以及不同施肥量對這些指標的影響，實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育。樣地位于貴州省龍里林場播箕橋分場一碗井林區(qū)，106。45'18"~107°15TE,26。10'19"~26°49'33"N,坡向為北坡向，海拔1125-1140m左右。年平均氣溫14&C，最冷月均溫4.6°C，最熱月均溫236C;年降水量1100mm左右,多集中在夏季；年日照時數(shù)1160h左右，無霜期283d。選擇12年生馬尾松Pinusmassoniana二代人工純林作為研究對象，共設(shè)置12塊樣地，每塊樣地面積為20mx30m。郁閉度〉0.9，林分平均胸徑及樹高情況見表1。林下植被主要有光皮樺Betualluminifera,麻棟Quercusacutissima,青岡棟Cyclobalanopsisglauca，構(gòu)樹Broussonetipapyrifera，楊梅Myricarubra，火棘Pyracanthafortuneana，鼠刺Spinifexlittore，木姜子Litseapungens等。樣地內(nèi)土壤由砂巖發(fā)育而成，上層（0~20cm）為砂質(zhì)粘壤土，下層（20~40cm）為粘壤土。采用五點采樣法采集0~20cm土層的土壤樣品，帶回室內(nèi)進行養(yǎng)分含量分析。分析結(jié)果見表2:從以上的測定結(jié)果可以看出，所選樣地之間的土壤養(yǎng)分差異性不明顯。采用隨機區(qū)組試驗進行施肥，每個樣地為1個肥種，分別為N、P、K以及NPK不同配合，每個樣地分3個小區(qū)，每個小區(qū)面積150m2，分別為各肥種的3個施肥水平，同時設(shè)置空白對照CK(不施肥)，每個處理重復(fù)3次。N肥選用尿素(含N460g/kg)、P肥選用鈣鎂磷肥(含P2O5140g/kg)、K肥選用硫酸鉀(含K2O500g/kg)，具體設(shè)計見表3。2008年11月，在樣地內(nèi)進行每木檢尺，得出樣地內(nèi)馬尾松的平均高和平均胸徑，每個小區(qū)內(nèi)選出3株高、胸徑與平均值基本相同的標準樹，在選擇的3株樹的坡上方樹冠投影下呈弧形開15厘米溝施入。采用尼龍網(wǎng)袋法，在每株施肥樹木的林冠下方用直徑為4.5cm，高為20cm的土鉆在樹干周圍鉆12個孔(0~20cm土層)，每個孔的土壤鉆出后將其中的根系全部撿掉，再將土壤分別裝入尼龍網(wǎng)袋中，填回原處。于2011年4月底至2012年3月底每月一次對實驗區(qū)的尼龍網(wǎng)袋進行調(diào)查，將生長后通過網(wǎng)袋的馬尾松根全部取出，輕輕抖去粘在根上的土壤，裝入有編號的樣品袋中帶回實驗室，根系上有無法抖掉的土連根一起帶回。帶回的根置于0.1mm孑L徑的細篩中，用清水輕輕反復(fù)沖洗，用游標卡尺撿出篩中直徑翌mm的根系，并注意將非馬尾松的根及死根區(qū)別和剔除。平鋪在干凈的濾紙上，以吸去多余水分，應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression10000XL1.0)掃描根系，并將掃描后的圖像存入計算機，用與掃描儀配套的WinRHIZOCPro2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件(加拿大Regentinstruments公司)對根形態(tài)指標(根系長度(Rootlength,cm)、根系表面積(surfaceArea,cm2)、根系體積(RootVolume,cm3)及根尖數(shù)(tips))進行定量分析，之后測定根系的鮮重后將其置于65°C的烘箱中烘至恒重，得到各處理下細根的生物量。從表4可以看出，施N肥時，馬尾松細根的生物量、根表面積、根體積、根尖數(shù)這四個指標的生長量隨施肥量的增加而增加，而總根長則隨施肥量的增加而減少；施P肥時，各指標的生長量均隨施肥量的增加而增加；施K肥時，總根長隨施肥量的增加而增加，生物量、根表面積、根尖數(shù)則隨施肥量的增加而減少，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。在單施的N、P、K肥中，施N3生物量增加最明顯，與CK相比增長了75.46%，施P3、K2則是根體積增加最明顯，分別增長了77.15%、52%。NPK混合施用時，從表4能看出，施N1P2K1明顯促進馬尾松細根各指標的生長，且效果最好，都優(yōu)于N1、P2、K1單獨施用。N1P2K1與N0P2K1和N1P0K1相比較，分別增施了N1、P2,但對各指標的生長促進作用都顯著(pv0.05),尤其是增施P2效果最佳。對施N、P、K及其配合與細根每月各指標量做生長動態(tài)分析得知，在施肥和不施肥的情況下，細根生物量和根尖數(shù)的生長動態(tài)變化與對照組(CK)相似，而總根系、根表面積、根體積與對照組呈現(xiàn)明顯區(qū)別，其具體區(qū)別如下：2.2.1總根長生長動態(tài)對P、K肥的響應(yīng)總根長大小直接關(guān)系植物對營養(yǎng)的吸收和對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，根系長度是植物抗旱能力的重要指示指標。從圖1中能看出，施P肥時，8月前每個月對應(yīng)的總根長絕大部分都小于CK,8月后除P1在11月略小于CK外，其他時間都大于CK，并且施P3的效果最明顯。其中CK的生長峰值出現(xiàn)在8月，施P肥的峰值出現(xiàn)在9月。整個生長周期內(nèi)細根總根長的動態(tài)變化呈現(xiàn)出倒“S”型，與對照CK相比峰值往后推遲一個月出現(xiàn)。特別是P3，不僅使峰值推遲一個月出現(xiàn)，并且在9、10兩個月的總根長(分別是281.79m-m-3.244.44m-m-3)都大于CK峰值(239.65m-m-3)時的總根長。施K肥時，細根總根長的生長變化在8月前后也出現(xiàn)一個峰值，且隨K肥施用量的遞增峰值有向后推移的趨勢；K3與CK相比峰值推遲了一個月出現(xiàn)，同時在整個生長周期內(nèi)各個月對應(yīng)的總根長都高于CK。峰值推遲出現(xiàn)說明施肥不僅能促進細根生長，也能改變細根生長時間。2.2.2細根表面積生長動態(tài)對N及NPK肥混合施用的響應(yīng)根系表面積的大小直接關(guān)系著植物對營養(yǎng)物質(zhì)及水分的吸收利用，是保證植物健康生長的重要因素之一。從圖2能看出，施用N肥時，馬尾松根系表面積在生長周期內(nèi)出現(xiàn)一個峰值，但不同的施肥量峰值出現(xiàn)的時間不同，N2、N3的峰值出現(xiàn)在9月，而N1的峰值與CK的相同，出現(xiàn)在8月，即N2、N3的峰值推遲了一個月出現(xiàn)。NPK肥混合施用時與CK的表面積生長動態(tài)變化趨勢基本相似，但生長峰值都向后推遲了一個月，且施N1P2K1的細根表面積在整個生長過程中都高于對應(yīng)月份的CK值。2.2.3細根體積生長動態(tài)對P肥的響應(yīng)根系體積的大小直接影響著土壤理化性質(zhì)及植物對水分養(yǎng)分的吸收利用。從圖3能看出，施P的根系體積明顯高于不施肥的CK，并且隨著施肥量的增加，效果越顯著。在一個生長周期內(nèi)施用P肥的馬尾松細根體積出現(xiàn)兩個峰值，CK與P1的峰值都出現(xiàn)在8月和3月，而P2和P3的峰值出現(xiàn)在9月和3月，即施P肥在秋季能使馬尾松細根體積生長峰值推遲一個月出現(xiàn)。馬尾松細根生長對不同營養(yǎng)元素的施用都存在一定的響應(yīng)，施N1肥能促進總根長的生長，而N2、N3卻抑制其生長，這可能是因為馬尾松根系上普遍具有固氮細菌［19］，能夠固定氮素以供馬尾松生長的需要，而在土壤中施用N肥則會抑制馬尾松固氮菌的固氮能力［20］，從而影響到細根根長的生長［21］，這結(jié)果與白羊草的研究一致，楊樹Populustremuloides的研究表明，高濃度供應(yīng)N肥會減弱根系對N的吸收能力［22］。氮磷肥均可促進根系的生長，其中磷肥比氮肥對根系的促進作用更加明顯，氮磷混合施用效果更佳［23］，本試驗中，施用P肥時，隨著施肥量的增加，細根根系各指標都在增長。但有些植物在缺磷環(huán)境下能促進根系發(fā)育，如馬齒筧在缺P條件下，其根系長度是正常供P處理的1.7倍［25］，玉米根系總長度隨著P濃度的增加逐漸降低［26］，而P卻促進馬尾松根系各指標的生長，這可能是施P肥對增加根瘤數(shù)目以及根瘤干質(zhì)量較好作用［27-29］的原因，此外，施？肥能促進馬尾松根系對鈣、鎂等陽離子量的吸收，造成苗木體內(nèi)陰陽離子失衡，苗木根系向土壤中分泌質(zhì)子，土壤根際pH降低，刺激馬尾松苗木酸性磷酸酶，以利于植物根系進一步吸收、利用有效P［30］，進而促進馬尾松根系的生長。與氮、磷相比，鉀對根系生長影響的研究相對較少，有研究表明，鉀的富集可以誘導(dǎo)根系的系統(tǒng)響應(yīng)，即整個根系的生長均得到促進［31］，這可能與鉀在植物體內(nèi)的高度移動性有關(guān)［32-33］，而研究則認為通過鉀肥的施用，鉀素控制了IAA（吲哚乙酸）氧化酶的活性，提高了IAA的含量，促進碳水化合物向根系轉(zhuǎn)運，從而促進了根系的生長［34］。而研究顯示施鉀使棉花根系的總根長、總表面積和總體積顯著降低［35］，本研究施鉀卻在不同程度上促進這三個指標的生長，這可能與不同物種的遺傳特性有關(guān)。針對細根生長的動態(tài)變化，過去多數(shù)研究表明［36-39］溫帶森林細根生長峰值多出現(xiàn)在夏初，此時土壤各因素均有利于細根的生長，而且是在樹冠郁閉之前，與本研究根體積出現(xiàn)的一般峰值基本吻合，早春細根的旺盛生長可能與土溫回升、含水量升高（雨季開始）和碳水化合物供應(yīng)充足（由于地上部分尚未進入旺盛生長期，而前一個生長季節(jié)所儲存的碳水化合物首先供給地下部分生長）有關(guān)［40-41］。而在施肥后，本研究的總根長、表面積、體積的生長峰值與不施肥的對照相比較推后了一個月，且總量也增加，可能是施肥改變土壤環(huán)境因子，從而改變根系的物質(zhì)代謝、根系吸收和分泌特性［24,42］，同時有研究表明，高養(yǎng)分土壤能使細根周轉(zhuǎn)變慢（存活時間長）［43-45］，因此施肥不僅能促進馬尾松細根生長，還能改變其生長變化時間。綜上所述，由于細根對森林生產(chǎn)力具有決定性影響［8］，因此能通過施肥來調(diào)節(jié)細根生長，從而實現(xiàn)對林木地上部分的調(diào)控，對馬尾松林進行有目的的經(jīng)營。馬尾松細根對不同營養(yǎng)元素的施用都有一定的響應(yīng)，細根生物量、表面積、體積及根尖數(shù)的生長量隨施N、P肥量的增加而增加，總根長隨P肥施用的量增加而增加卻隨N肥施用量的增加而減少，這些指標中細根生物量和體積分別對N3、P3的響應(yīng)最顯著；施K肥時，細根生物量、表面積及根尖數(shù)隨施肥量的增加而減少，總根長卻隨之增加而增加，根體積隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，體積對K2的響應(yīng)效果最顯著；NPK混合施用時N1P2K1效果最好；此外，施肥還能使細根總根長、根表面積、根體積的峰值推遲出現(xiàn)；因此說明施肥不僅能促進細根生長，也能改變生長時間。綜上所述，在馬尾松林的生產(chǎn)經(jīng)營過程中，可以通過施肥來實現(xiàn)人為調(diào)控根系的生長發(fā)育?！鞠嚓P(guān)文獻】張小全，吳可紅，DieterMarch.樹木細根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究法評述[J].生態(tài)學(xué)報，2000,20(5):875-883.劉興良，馬欽彥，楊冬生，等.川西山地主要人工林種群根系生物量與生產(chǎn)力[J].生態(tài)學(xué)報，2006,26(2):542-551.JacksonRB,MooneyHA,SchulzeED.Aglobalbudgetforfinerootbiomass,surfacearea,andnutrientcontents[C]//ProceedingsofnationalAcademyofsciencesoftheUnitedStatesofAmerica,1997,94(14):7362-7366.ZhangXQ,WuKH,MarchD.Areviewofmethodsforfinerootproductionandturnoveroftrees[J].AttaEcologicalSonica,2000,20(5):875-883.HendricksRL,PregitzerKS.Patternsoffinerootmortalityintwosugarmapleforest[J].Nature,1993,361(7):59-61.NadelhofferKJ.Thepotentialeffectsofnitrogendepositiononfine-rootproductioninforestecosys-tems[J].NewPhybol,2000,(147):131-139.EissenstatDM,WellsCE,YanaiRD,etal.Buildingrootsinachangingenvironmentimplicationforfootlongevity[J].NewPhytol,2000(147):33-42.VogtKA,VogtDJ,PatmiottoPA,etal.Reviewofrootdynamicsinforestecosystemsgroupedbyclimaticforesttypeandspecies[J].PlantSoil,1996,182(2):159-219.CorbyRJ,JacksonRB.Rootdynamicsandglobalchange:seekinganecosystemperspective[J].NewPhytol,2000(147):3-12.PregitzerKS,KingJ,BurtonA,etal.Responsesoftreefinerootstotemperature[J].NewPhytol,2000(147):105-115.溫佐吾，謝雙喜，周運超，等.馬尾松造林整地的適宜方式及規(guī)模初步研究[J].貴州農(nóng)學(xué)院叢刊,1997,(3):39-43.周運超，梁瑞龍，蒙福祥，等.馬尾松中幼林施肥試驗研究[J].貴州農(nóng)學(xué)院叢刊，1993,3:72-78.金劍，王光華，劉曉冰，等.東北黑土區(qū)高產(chǎn)大豆R-5期根系分布特征[J].中國油料作物學(xué)報,2007,29(3):266-271.AnbumabarmathiJ,MaharajaN,GaneshSK.Studiesonrootcharactersfordroughtresistance[J].IndianJournalofAgriculturalResearch,2008,42(1):71-74.AllisMA,NiazS,etal.Morph-physiologicalcriteriafordroughttoleranceinsorghum(sorghumbicolor)atseedlingandpostanthesisstages[J].InternationalJournalofAgricultureBiology,2009,11(6):674-680.HenryA,GoudaVRP,TorresRO,etal.Variationinrootsystemarchitectureanddroughtresponseinrice(Oryzasatica):PhenotypingoftheOryzaSNPpanelinrainfedlowlandfields[J].FieldCropsResearch,2011,120:205-214.彭幼芬.生命科學(xué)與綠色產(chǎn)業(yè)[M].湖南：中南工業(yè)大學(xué)出版社，1999.吳承禎，洪偉.杉木數(shù)量經(jīng)營學(xué)引論[M].北京：中國林業(yè)出版社，2000.謝莉華，周建，周政賢.馬尾松幼樹根系固氮細菌的發(fā)現(xiàn)及其初步研究[J].林業(yè)科學(xué)，1997,32(2):152-160.尤崇構(gòu)，王耀東，宋末，等.水稻接種耐銨型固氮工程菌株的效應(yīng)[J].生物工程進展，1993,13(6):43-46.曲秋玲，王國梁，劉國彬，等.施氮對白羊草細根形態(tài)和生長的影響[J].水土保持通報，2012,32(2):74-79.RothsteinDE,ZakDR,PregitzerKS,etal.KineticsofnitrogenuptakebyPopuloustremuloidesinrelationtoatmosphericCO2andsoilNavailability[J].TreePhysiology,2000,20:265-270.陳利軍，鄒邦基，史奕，等.旱地施肥對春小麥根系生長、代謝的影響及促進水分有效利用的機理[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，1995,1(2):26-32.BevingtonKB,CastleWS.Annualrootgrowthpatternofyoungcitrustreesinrelationtoshootgrowth,soiltemperature,andwatercontent[J].J.Amer:Soc.Hort.sci,1985,110(6):840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