森林凋落物的生態(tài)意義

森林凋落物的生態(tài)意義

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)南方的大規(guī)模種植樹(shù)種已從26%增加到57.1%。在此期間,以營(yíng)造各類速生純林為主,如濕地松林、馬尾松林、馬占相思林等,目前這些人工林林齡接近20a。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的提高,營(yíng)造強(qiáng)生態(tài)功能的人工林引起了廣泛重視,近年來(lái)各地進(jìn)行大規(guī)模林分改造,以營(yíng)造以鄉(xiāng)土樹(shù)種為主的生態(tài)公益林,盡管如此,目前華南森林仍以各類純林為主。針對(duì)先期建立的各種人工純林,對(duì)它們的生態(tài)功能進(jìn)行合理的評(píng)估,可為林分改造提供科學(xué)的依據(jù)。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程的重要組成部分,凋落物維持土壤養(yǎng)分庫(kù)、影響初級(jí)生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與養(yǎng)分循環(huán),凋落物轉(zhuǎn)化形成的土壤腐殖質(zhì)可大幅提高土壤的陽(yáng)離子交換量,提高土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)能力。近年,它更被放在全球碳過(guò)程的背景下進(jìn)行研究,它使碳從生物庫(kù)向土壤庫(kù)轉(zhuǎn)移,土壤是最大的碳庫(kù),約為2000Pg,是大氣碳庫(kù)的2倍多,植被碳庫(kù)的4倍,正是森林凋落物在維持土壤碳庫(kù)平衡中起到了關(guān)鍵作用。因而,盡管已有大量凋落物研究資料,但全球仍在深入研究各類型森林凋落物的特征。本文以我國(guó)南方常見(jiàn)的人工林為對(duì)象,研究其凋落物動(dòng)態(tài)特征及其影響因素,對(duì)認(rèn)識(shí)這些人工林的生態(tài)功能具有重要意義。1人工林生凋落物分布及生物測(cè)定研究樣地位于中國(guó)科學(xué)院鶴山丘陵綜合試驗(yàn)站內(nèi)(112°54′E,22°41′N),該地氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均氣溫21.7℃,年均降雨量1700mm。該地為低丘地貌,區(qū)內(nèi)最高峰海拔99.8m,相對(duì)高度多在30～40m。土壤為發(fā)育于砂頁(yè)巖的富鐵土,質(zhì)地多為壤質(zhì)土。試驗(yàn)站有各種以集水區(qū)為單元的人工林類型,全部栽植于1984年,種植規(guī)格為2m×3m。造林前,本地區(qū)為退化荒坡地,坡面幾乎無(wú)喬木植物,只有稀灌叢草地覆蓋。本研究選擇其中的馬占相思、大葉相思、濕地松及荷木為材料,研究其凋落物特征。據(jù)2003年調(diào)查,馬占相思平均胸徑為12.28cm,樹(shù)高17.38m,大葉相思平均胸徑16.16cm,樹(shù)高9.68m,濕地松平均胸徑12.08cm,樹(shù)高9.17m,荷木平均胸徑13.61cm,樹(shù)高9.71m。4種人工林相互毗鄰,每一類型面積約4～5hm2,林冠密閉,林下植物較少,有一定的草本與藤本植物,尚未出現(xiàn)明顯的演替過(guò)程。在面積為1hm2的林地內(nèi),隨機(jī)建立10個(gè)合理分散的凋落物收集箱,收集箱為面積1×1m2的鐵框紗網(wǎng)結(jié)構(gòu),固定于離地約30cm。每月底收集箱內(nèi)凋落物,稱重,同時(shí)取樣測(cè)定其含水量,計(jì)算凋落物干重。由于人工林林冠密閉,其它植物入侵不多,特別是喬木層,只是在林緣位置偶見(jiàn)一些其它種,因而,收集箱內(nèi)凋落物主要來(lái)源于所栽植的人工林。從2002年1月起,連續(xù)2a收集測(cè)定了凋落物量。同時(shí)一次性測(cè)定了地面凋落物蓄積量,測(cè)定方法為,用50cm×50cm的鐵框放置于地表,先收集框內(nèi)表層粗凋落物,再收取半腐解凋落物至礦質(zhì)土表,凋落物區(qū)分為枝與葉,分別稱重,再?gòu)拿總€(gè)重復(fù)中取一樣回實(shí)驗(yàn)室,測(cè)定含水量。每個(gè)林型測(cè)定了10個(gè)重復(fù)。2002年8月,采集了林下土壤并測(cè)定其主要養(yǎng)分指標(biāo)。每個(gè)林型共采集了6個(gè)混合樣,每個(gè)混合樣由10個(gè)小土體混合而成,用內(nèi)徑3cm、長(zhǎng)20cm的鋼筒獲得均一的小土體。用常規(guī)方法測(cè)定了土壤的主要養(yǎng)分指標(biāo),結(jié)果見(jiàn)表1,其中,有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀濕灰化法;速效磷用氟化銨提取,氯化亞錫還原法;速效鉀用醋酸銨提取,原子吸收光譜測(cè)定;水解性氮用擴(kuò)散吸收法。試驗(yàn)站有一氣象觀測(cè)站,記錄常規(guī)氣象指標(biāo),其降水量、氣溫等用于分析凋落物動(dòng)態(tài)特征。2結(jié)果與討論2.1不同林分凋落物形成時(shí)期土壤改良特征從表2看出,幾種人工林凋落物總量大小依次為馬占相思(10.433t/(hm2·a))>大葉相思(7.538t/(hm2·a))>濕地松(6.445t/(hm2·a))>荷木(5.541t/(hm2·a))。顯然,即使人工林年齡相同,但不同人工林類型的凋落物量差別很大,馬占相思凋落物約為荷木林的2倍,達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著差異。馬占相思是外來(lái)種,在當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng),生長(zhǎng)快,其凋落物量大是該林型具有明顯土壤改良作用的最重要因素,它使有機(jī)質(zhì)與含氮量顯著高于其它類型(表1),然而,大葉相思盡管也是豆科外來(lái)種,但其生長(zhǎng)過(guò)程明顯較慢,其凋落物質(zhì)地不良,盡管其凋落物高于荷木林約2t/(hm2·a),但對(duì)土壤改良不顯著(表1)。荷木是本地種,也是地帶性頂極群落的構(gòu)成種,凋落物量相對(duì)較小可能是鄉(xiāng)土樹(shù)種在生長(zhǎng)前期的一個(gè)特征。與其它類型相比,馬占相思林凋落物量達(dá)到或超過(guò)了許多熱帶人工林或成熟森林的凋落物量,如海南島尖峰嶺山地雨林凋落物量8.244t/(hm2·a),鼎湖山南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林凋落物量9.056t/(hm2·a),巴西東部林齡為36年的多種人工林凋落物量在8.0～10.3t/(hm2·a)。但印度東北部亞熱帶濕潤(rùn)次生林凋落物量在10.7～19.5t/(hm2·a),多數(shù)林份大大高于鶴山人工林,這些次生林林齡在7～16a,顯然,亞熱帶次生林在演替前期的凋落物量極大。從凋落物構(gòu)成看,凋落葉量占總凋落物量的83.2%～93.7%,其中,馬占相思葉量比例最低,濕地松最高,印度亞熱帶濕潤(rùn)次生林葉凋落量占總凋落物量的78%～88%,稍低于鶴山人工林凋落葉所占比例。相對(duì)應(yīng),凋落枝量以馬占相思最大,濕地松最小,森林木質(zhì)凋落物隨機(jī)性較大,枝的凋落通常與物候沒(méi)有直接聯(lián)系,當(dāng)月收集到的凋落枝往往是以前枯死于樹(shù)上的死枝。枝的凋落受氣候因素影響很大,臺(tái)風(fēng)可以把以前一段時(shí)間枯死的枝一起刮落于地面,這種隨機(jī)性造成凋落枝在不同月份間變化極大,表2中,只有馬占相思與濕地松有顯著差異,其它林型間沒(méi)有顯著差異,就是由于林型內(nèi)方差大之故。這些人工林是先鋒群落,凋落枝量所占比例不大,成熟自然森林木質(zhì)凋落物所占比例通?？蛇_(dá)30%以上。凋落物相鄰年度間變化較小,只是濕地松有較明顯的變化,所有林型年度間的差異均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著水準(zhǔn)。從表2看出,除濕地松外,各個(gè)林型兩年度總凋落物量非常接近,表明人工林生長(zhǎng)過(guò)程已相對(duì)穩(wěn)定,不象前期那樣逐年大幅上升。2002年降雨量1617.5mm,而2003年降雨量只有1019.2mm,是一干旱年,這也表明只有濕地松對(duì)這種氣候的變化有明顯的響應(yīng)。2.2不同季節(jié)凋落物動(dòng)態(tài)特征圖1是4種人工林凋落物量的月動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果顯示,馬占相思林沒(méi)有明顯的落葉季節(jié),全年均有較大的凋落物量。在6月份之前,凋落物量相對(duì)穩(wěn)定,2年度的凋落物量幾乎一樣,而且標(biāo)準(zhǔn)差小,7月份之后出現(xiàn)較大幅度的升降變化,各月的標(biāo)準(zhǔn)差也較大。大葉相思全年也有較大的凋落物量,無(wú)明顯的凋落季節(jié),只在9～11月份有小幅度的上升。2003年3月大葉相思凋落物量有一個(gè)反常的大躍升,達(dá)到1.386t/hm2,大量落葉后次月的落葉量則大幅度下降,只有0.147t/hm2,這種大幅度上升的凋落物量原因未明,一是當(dāng)月沒(méi)有臺(tái)風(fēng)記錄,如有臺(tái)風(fēng),其它類型也應(yīng)有相應(yīng)的上升;二是頭年未有相似的現(xiàn)象,不像是生物節(jié)律自身的原因。同樣,大葉相思兩年度多數(shù)月份的凋落物量很相似,只在3月份、4月份和12月份有較大的差別。濕地松上半年落葉量處于極低的水平,下半年的落葉量則顯著高于上半年,并有一個(gè)比較明顯的落葉期(約從7月至9月份),之后也維持相對(duì)較高的落葉量。兩年度的落葉量非常相似,即使是較高落葉量時(shí)期也是如此,只是在7月份有大的差別,兩年度上半年的落葉量曲線幾乎重疊。荷木林全年的凋落物量起伏較小,只是在7～9月份有小幅度上升,與濕地松相似,兩年度的凋落物曲線幾乎重疊。所有類型凋落物量有一共同特征,當(dāng)某一月份凋落物達(dá)到最大值,則次月往往成為或接近最小值,即一段時(shí)間的大量落葉后,跟著是一個(gè)少落葉時(shí)期。同時(shí),所有林型在2003年7月有一個(gè)峰值,馬占相思、濕地松與荷木在7月份的落葉量達(dá)到全年的最大值,不同林型的這一共同特征顯然是環(huán)境條件引起的,7月24日有一次較大的臺(tái)風(fēng)降雨過(guò)程,臺(tái)風(fēng)造成了大量的落葉,它甚至把未成熟的枝葉折落,因而,8月份即使有2次臺(tái)風(fēng)雨,凋落物量也遠(yuǎn)不如7月份大。從全年看,7月份之后的臺(tái)風(fēng)雨,以及葉子進(jìn)入成熟期,是下半年凋落物量起伏較大的原因。與本地帶成熟的鼎湖山自然林相比,月動(dòng)態(tài)特征有較明顯的差別,鼎湖山天然林全年通常有兩個(gè)落葉高峰期,一是在4～5月份,此時(shí)是較明顯的換葉期,同時(shí),植食性蟲(chóng)害也帶來(lái)大量的落葉,二是在9～10月份,葉子成熟期,同時(shí),還常有臺(tái)風(fēng)的作用。我國(guó)衰牢山森林凋落物也有較明顯的雙峰特征,一是在旱季末(4～5月份),二是在初冬(10～11月份)。本研究的4種人工林,除大葉相思在2002年3月份出現(xiàn)異常峰值外,其它3種林上半年均處于低凋落物量水平,但在7月份以后通常有一峰值。印度東北部亞熱帶次生林凋落物動(dòng)態(tài)特征與鶴山人工林也有明顯區(qū)別,其峰值較規(guī)則地出現(xiàn)于2月至4月份,而6～8月份則是最低凋落物期。顯然,鶴山人工林凋落物動(dòng)態(tài)特征,既不同于成熟森林,也不同于次生林。2.3濕地松樹(shù)凋落物年際變化特征該地人工林凋落物曾在不同時(shí)期進(jìn)行過(guò)間斷性測(cè)定,圖2顯示1988年以來(lái)凋落物量的動(dòng)態(tài)特征,1988至1989是馬占相思與大葉相思前期生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期,凋落物在2a間大幅上升,馬占相思在1998年的測(cè)定結(jié)果高于1989年,而大葉相思1998年則低于1989年,但2002與2003年的結(jié)果又高于1989年,顯然,凋落物量仍處于一定的波動(dòng)變化中,在鼎湖山的測(cè)定結(jié)果顯示成熟自然森林凋落物有明顯大小年的交替特征,但衰牢山亞熱帶山地常綠闊葉林凋落物在年際間沒(méi)有顯著變化。這兩種人工林是速生性豆科樹(shù)種,5a林齡時(shí)(1989年),凋落物量已接近成熟林的水平。濕地松林1998年的凋落物量是7.30t/(hm2·a),2002年的結(jié)果是5.73t/(hm2·a),而2003年又回復(fù)7.17t/(hm2·a),因而,約7t/(hm2·a)的凋落物量可能是正常的凋落水平。荷木從1998年以后有持續(xù)下降的趨勢(shì),但下降幅度不大,特別是2002與2003年的落葉量很接近,下降幅度應(yīng)在正常變異范圍內(nèi)。從凋落物的年動(dòng)態(tài)特征并結(jié)合對(duì)生長(zhǎng)過(guò)程的觀察,人工林凋落物量上升趨勢(shì)大致與自身生長(zhǎng)速率同步,馬占相思與大葉相思在前8a生長(zhǎng)最快,同期也是凋落物量的快速上升期,但荷木凋落物量的上升期稍后,目前,這些接近20a林齡的人工林,其凋落物量已接近相應(yīng)林型的最大值,年際間的變化屬自身的正常波動(dòng)。2.4氣候因子對(duì)凋落物量的影響Jorgensen等認(rèn)為,氣溫、降雨與養(yǎng)分可利用性是森林凋落物的決定因素,Meentemeyer等在建立世界凋落物模型時(shí),也把氣候因素作為決定性因素。將不同林型的總凋落物量及各個(gè)組份凋落物量與多個(gè)氣候因子進(jìn)行了相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)數(shù)據(jù)對(duì)是高度相關(guān)的,表3列舉了顯著相關(guān)的結(jié)果,因而,對(duì)于某個(gè)具體林型,凋落物量不是簡(jiǎn)單地由氣候因素所決定。4種林型中,只有馬占相思與濕地松的凋落物量與氣溫或降雨有顯著的相關(guān),特別是馬占相思的總凋落物量與這些氣候因素相關(guān)性最高。Liu等發(fā)現(xiàn),闊葉林與針葉林相比,前者對(duì)氣溫與降雨的變化更為敏感,相關(guān)性較高,而氣溫變化的影響則大于降雨量的影響。這里,盡管馬占相思凋落物量與氣溫及降雨的相關(guān)性高于濕地松,但4種林型來(lái)看,闊葉樹(shù)凋落物并不比針葉樹(shù)有更高的相關(guān)性。表3顯示,森林的凋落過(guò)程在一定程度上受氣候因子的直接調(diào)節(jié),一些突發(fā)性的氣候因子,如強(qiáng)降雨、臺(tái)風(fēng)更導(dǎo)致了大量的枯枝落葉,2002年的9月多達(dá)4次臺(tái)風(fēng)雨,使該月成為當(dāng)年所有林型凋落物最大值的月份。2003年7～9月有頻繁的臺(tái)風(fēng)雨,也使該時(shí)期的總凋落物量水平較高。然而,多數(shù)情況下,凋落物與氣候因子沒(méi)有簡(jiǎn)單的相關(guān)關(guān)系,凋落物量還受自身生物節(jié)律的支配,下半年葉子進(jìn)入成熟期,它是臺(tái)風(fēng)雨產(chǎn)生大量凋落物的內(nèi)在決定因素。如前所述,2002年是正常降雨年,2003年是干旱年,但兩年度的凋落物量只有濕地松有較大的差別,其它3個(gè)種年度間凋落物量均極為接近,這也表明氣候只是有限度調(diào)節(jié)凋落過(guò)程。2.5不同坡度森林凋落物蓄積量和分解速率圖3是4種人工林地表凋落物的比較。地表凋落物蓄積量大小為濕地松(13.81t/hm2)>馬占相思(13.53t/hm2)>大葉相思(6.46t/hm2)>荷木(5.02t/hm2)。顯然,蓄積量的大小與年凋落物量大小次序不一致,馬占相思與濕地松蓄積量最大,顯著高于大葉相思和荷木(大于2倍),以荷木最低。從圖上看出,葉占地表凋落物的主體部分,其中馬占相思葉占93%,濕地松葉占91%,大葉相思葉占83%,荷木葉占76%,這一比例與年凋落物枝葉比例大致相同,只是馬占相思葉所占比例較明顯高于年凋落物葉的比例(83%),因而,除馬占相思外,其它林型枝葉分解速率大致相當(dāng),而馬占相思枝分解速率則高于葉分解速率。表4列舉了不同緯度森林凋落物量、地表蓄積量及分解速率。分解速率k是利用前兩個(gè)量,依據(jù)質(zhì)量平衡原理計(jì)算而來(lái),即k=LL+Ak=LL+A,其中L為年凋落物量,A為地表凋落物蓄積量。從本研究的結(jié)果看,馬占相思的地表凋落物蓄積量稍高于年凋落物量(10.43t/(hm2·a)),大葉相思稍低于年凋落物量(7.54t/(hm2·a)),荷木幾乎相等于年凋落物量(5.54t/(hm2·a)),但濕地松則二倍于年凋落物量(6.45t/(hm2·a))。地表凋落物蓄積量決定于2個(gè)因素,一是輸入量,即凋落物量,二是分解速率,馬占相思的高蓄積量源于高凋落物量和相對(duì)較慢的分解速率,而濕地松的高蓄積量則主要源于低分解速率。從表4看出,在高溫多雨的低緯度地區(qū),地表凋落物蓄積量通常低于年凋落物量,但也出現(xiàn)高于年凋落物量,如加勒比松,顯然是由于其分解速率較慢的緣故。在低溫少雨的高緯度地區(qū)