10陸地棉轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉遺傳效應分析

10陸地棉轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉遺傳效應分析

0雜交加工對棉產(chǎn)量和性狀影響[研究意義]雜交棉花具有顯著的產(chǎn)量優(yōu)勢和抗蟲性，是中國棉花品種的主要利用品種。研究其在不同生態(tài)環(huán)境下產(chǎn)量和品質(zhì)遺傳效效,對轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉選育具有指導意義?！厩叭搜芯窟M展】朱軍等分析了兩年兩個環(huán)境下10個陸地棉親本配制的雙列雜交遺傳資料,表明產(chǎn)量性狀都存在不同程度的基因型與環(huán)境的互作,各組合基因型值和雜種優(yōu)勢在年份間的表現(xiàn)不一致,不同組合在不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定性表現(xiàn)有所不同。袁有祿等對5個具有不同纖維品質(zhì)性狀的品種(系)完全雙列雜交配制的20個組合,表明鈴重和衣分與環(huán)境互作效應小,不存在母體效應,并以加性遺傳效應為主,鈴重和衣分的群體平均優(yōu)勢較大,遺傳分析與雜種優(yōu)勢結(jié)果一致,具體表現(xiàn)在產(chǎn)量性狀上,性狀差異不大的親本配制的組合雜合顯性較高,其超親優(yōu)勢正向顯著,而性狀差異大的親本配制的組合沒有超過高親的。王建國等分析了陸地棉五個親本及其F1和F2棉子品質(zhì)性狀與棉花產(chǎn)量性狀的遺傳相關,表明棉子仁營養(yǎng)品質(zhì)和種子物理性狀與單株產(chǎn)量遺傳相關均不顯著,油份含量、油份指數(shù)、蛋白質(zhì)指數(shù)等性狀與單鈴重遺傳關系則相反,衣分與多數(shù)種子性狀不存在明顯的遺傳相關性?！颈狙芯壳腥朦c】本研究借用朱軍[4~5]的加性—顯性與環(huán)境互作遺傳模型和吳吉祥和朱軍提出的一些列關于作物雜種優(yōu)勢的分析方法,分析轉(zhuǎn)基因抗蟲棉親本及其F1代,從而無偏預測基因加性效應值和顯性效應值及與環(huán)境互作效應,進一步預測F1和其它雜種后代基因型值及其雜種優(yōu)勢以及雜種優(yōu)勢在不同環(huán)境下的穩(wěn)定性以及特定環(huán)境下的波動性,并對親本和特定雜交組合在不同環(huán)境下進行正確評價,有關這方面的研究未曾報道?！緮M解決的關鍵關鍵問題】通過對這套轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉組合及其親本在3種生態(tài)環(huán)境下的性狀表現(xiàn)進行遺傳分析,明確基因主效應以及基因型與環(huán)境的互作效應,正確評價親本和特定雜交組合在不同生態(tài)環(huán)境下的遺傳表現(xiàn),為轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉生態(tài)育種提供理論指導。1材料和方法1.1品種品系本研究選用不同生態(tài)區(qū)(長江流域和黃河流域)具有一定代表性的6個性狀穩(wěn)定的陸地棉品種(品系)為母本(P1:中棉所12、P2:泗棉3號、P3:石遠345、P4:惠抗1、P5:鄂9、P6:豫668),選用目前推廣面積較大的4個轉(zhuǎn)基因抗蟲棉品種(品系)為父本(P7:中棉所41、P8:雙價321、P9:新棉33B、P10:GKP4);按NCⅡ遺傳交配設計(6×4),配制24個雜交組合。1.2測試方法1.2.1不同生態(tài)區(qū)的組合2003年夏天,按上述交配設計,在中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所試驗地(安陽)進行組合制種,每個組合生產(chǎn)雜交種2~4kg,一次制種供3個地點(河南安陽、安徽望江和海南三亞)試驗。2003至2004年將這套24個組合及10親本共34個材料,分別種在海南三亞、安徽望江及河南安陽3種不同生態(tài)區(qū),進行多點試驗。海南三亞試驗點:種植方式按2行區(qū)3重復隨機區(qū)組排列,小區(qū)面積8m2,密度52500株·ha-1;河南安陽試驗點:種植方式按3行區(qū)3重復隨機區(qū)組排列,小區(qū)面積20m2,密度37500株·ha-1;安徽望江試驗點:種植方式按2行區(qū)3重復隨機區(qū)組排列,小區(qū)面積12m2,密度30000株·ha-1。按大田常規(guī)管理。1.2.2混收馬鈴薯檢測(1)在吐絮期(河南安陽是9月28日,安徽望江是9月24日,海南三亞是3月15日)調(diào)查3個重復的鈴數(shù),每個重復調(diào)查2行(兩端株除外,大約30~60株),鈴數(shù)按每平方米計算。(2)在吐絮期每個重復混收正常吐絮鈴50個,經(jīng)室內(nèi)考種,考查平均鈴重、衣分;纖維品質(zhì)檢測采用農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)檢測中心HIV900系列檢測樣品,檢測5指標,即:2.5%跨長、比強度、麥克隆值、整齊度和伸長率。(3)最后按小區(qū)實收籽棉產(chǎn)量,安陽點收霜前子棉,海南三亞和安徽望江收子棉總產(chǎn),按衣分計算皮棉產(chǎn)量。1.3遺傳效應的預測和分析采用朱軍提出的加性–顯性及環(huán)境互作遺傳模型及統(tǒng)計分析方法,采用MINQUE法無偏地估算性狀的各項遺傳效應在不同環(huán)境的遺傳方差(加性方差、顯性方差、加性×環(huán)境互作方差、顯性×環(huán)境互作方差等),采用調(diào)整無偏預測法(AUP法)預測各項遺傳效應和雜種優(yōu)勢值,采用Jackknife數(shù)值抽樣技術,對每個生態(tài)區(qū)的區(qū)組進行重復抽樣,計算各估算值的標準誤,并用t-測驗對參數(shù)進行顯著性檢驗,所有的數(shù)據(jù)的運算和分析采用朱軍提供的分析軟件在IBM微機上完成。2結(jié)果與分析2.1抗蟲雜交棉在三種生態(tài)環(huán)境下的產(chǎn)量和品質(zhì)遺傳影響分析2.1.1產(chǎn)量性狀遺傳主效應表1列出了在3種生態(tài)環(huán)境下供試材料的產(chǎn)量性狀(子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)、衣分和鈴重)各項遺傳方差分量。子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)、衣分和鈴重的遺傳主效應(VG)在遺傳總效應(VG+VGE)中所占比例分別為49.4%,57.2%,40.9%,73.6%和77.4%,遺傳主效應與環(huán)境互作效應所占比例分別為50.6%、42.8%、59.1%、26.4%和22.6%,上述數(shù)據(jù)表明產(chǎn)量性狀遺傳變異既受到遺傳主效應控制,同時又受到基因型和環(huán)境互作效應的影響,其中皮棉產(chǎn)量、衣分和鈴重主要受到遺傳主效應控制,而子棉產(chǎn)量和鈴數(shù)受基因型和環(huán)境互作效應影響較大。在遺傳主效應中,各產(chǎn)量性狀的加性方差和顯性方差均達到顯著或極顯著水平,子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)的顯性方差分別為86.2%、86.6%和61%,所占比重明顯高于它們的加性方差所占比重,說明這些性狀主要受顯性效應影響,表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢;而衣分顯性方差為56.6%,加性方差為43.4%,說明衣分主要受顯性效應影響,加性效應影響也非常明顯;鈴重顯性方差(34.6%)所占比重明顯低于加性方差(65.4%),說明鈴重主要受加性效應影響。各產(chǎn)量性狀的顯性與環(huán)境互作和加性與環(huán)境互作均達到顯著或極顯著水平,表明產(chǎn)量性狀的發(fā)揮與環(huán)境有著密切的關系。以上產(chǎn)量各性狀的機誤方差(Ve)在10%~20%之間,均已達到顯著和極顯著水平,表明陸地棉產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)還會受到環(huán)境機誤或抽樣誤差等其它因素影響,但所占比例較小,故產(chǎn)量性狀主要受制于不同遺傳體系中基因的遺傳主效應和環(huán)境互作效應。2.1.2遺傳主效應與環(huán)境互作效應表2列出棉花品質(zhì)性狀:2.5%跨長,比強度、麥克隆值、整齊度和伸長率5個主要指標的遺傳方差分量,表型方差和機誤方差及其比率。2.5%跨長、整齊度、比強度、伸長率和麥克隆值的遺傳主效應(VG)在遺傳總效應(VG+VGE)中所占比例分別達到83.6%、49.8%、74.6%、84.8%和63.3%,遺傳主效應與環(huán)境互作效應所占比例分別為16.4%、50.2%、25.4%、15.2%和36.7,說明纖維品質(zhì)性狀除整齊度外,遺傳變異主要受遺傳主效應控制,而遺傳主效應與環(huán)境互作效應對整齊度影響較大。在遺傳主效應中,各纖維品質(zhì)性狀的加性方差分別是83.9%、74.1%、100%、100%和100%,顯性方差分別是16.1%、25.9%、0、0和0,說明這些性狀主要受加性效應控制,顯性效應不明顯或無,不表現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢,或無雜種優(yōu)勢;2.5%跨長、整齊度、比強度、伸長率和麥克隆值的基因型和環(huán)境互作效應分別為16.4%、50.2%、2.5%、25.4%、15.2%和36.7%,均達到顯著或極顯著水平,說明基因與環(huán)境互作影響纖維品質(zhì)性狀的表達,但主要影響還受制于親本的遺傳主效應。以上品質(zhì)各性狀的機誤方差(Ve)在15%~25%之間,均已達到極顯著水平,表明陸地棉品質(zhì)性狀的表現(xiàn)還會受到環(huán)境機誤或抽樣誤差等其它因素影響,但所占比例較小,故品質(zhì)性狀主要受制于不同遺傳體系中基因的遺傳主效應和環(huán)境互作效應。2.2環(huán)境相互作用對混合產(chǎn)量和質(zhì)量的混合優(yōu)勢的影響2.2.1產(chǎn)量性狀基因型值與環(huán)境互作效應表3列出了陸地棉F1產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的表現(xiàn)型值(PV)、基因型值(G)、群體平均優(yōu)勢(Hbm)、群體超親優(yōu)勢(Hpb)及其與環(huán)境互作的平均預測值。從表3可見,在產(chǎn)量性狀中,子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)、鈴重和衣分群體平均優(yōu)勢分別是19.97%、24.97%、6.24%、6.91%、4.37%;超親優(yōu)勢分別是17.02%、21.27%、3.28%、2.29%和1.26%,以皮棉產(chǎn)量優(yōu)勢最大,子棉產(chǎn)量其次,產(chǎn)量各性狀均表現(xiàn)正向優(yōu)勢,均達極顯著或顯著水平,表明轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交種具有明顯的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢。而在品質(zhì)性狀中,只有2.5%跨長具有群體平均優(yōu)勢,并達到顯著水平,而整齊度、比強度、伸長率和麥克隆值,平均優(yōu)勢接近為零,無群體平均優(yōu)勢;群體超親優(yōu)勢均為負值,并達極顯著水平,表明這套轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交組合只有2.5%跨長具有一定群體平均雜種優(yōu)勢,其它性狀無明顯品質(zhì)雜種優(yōu)勢。河南安陽、安徽望江和海南三亞為3個差異較大的生態(tài)區(qū),安徽望江為長江流域棉區(qū),棉花產(chǎn)量水平較高;河南安陽為黃河流域棉區(qū),產(chǎn)量水平其次;而海南屬特殊棉區(qū),一般情況產(chǎn)量水平較低?，F(xiàn)分別以這3種環(huán)境結(jié)合表3數(shù)據(jù)分析棉花產(chǎn)量性狀的基因型值和雜種優(yōu)勢及其與環(huán)境互作效應。表3中數(shù)據(jù)表明,產(chǎn)量性狀基因型值(G)并不完全等同于各性狀在不同環(huán)境中的平均表現(xiàn)型值(PV),主要原因是存在基因型值與環(huán)境的互作,5個產(chǎn)量性狀基因型值與3種環(huán)境互作值的和均為正值,表明基因型與環(huán)境互作為正向互作,有增加雜種優(yōu)勢的可能。但它們在這3種環(huán)境中表現(xiàn)各有差異,子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)在環(huán)境1和環(huán)境2表現(xiàn)正向互作,在環(huán)境2表現(xiàn)負向互作;而鈴數(shù)在環(huán)境1表現(xiàn)負向互作,而在環(huán)境2和環(huán)境3表現(xiàn)正向互作,而衣分在3個環(huán)境中均為正值,說明產(chǎn)量性狀對環(huán)境敏感性不同;環(huán)境2中產(chǎn)量性狀基因型值、Hbm、和Hbp與環(huán)境互作多為負向互作,表明該環(huán)境雜種優(yōu)勢發(fā)揮有限;在基因型與環(huán)境互作效應中,子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)在環(huán)境1和環(huán)境3達到顯著水平,鈴重和衣分基因型值與環(huán)境互作未達到顯著水平,說明環(huán)境對子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)有一定的影響。品質(zhì)性狀基因型值與表型值相接近,2.5%跨長、比強度和伸長率基因型值達到極顯著和顯著水平,而麥克隆值、整齊度未達到顯著水平。在3種環(huán)境下的基因型值,只有整齊度在環(huán)境2達顯著水平,其它均未達到顯著水平,表明棉花品質(zhì)性狀相對較穩(wěn)定,變異較小。在環(huán)境2中,纖維品質(zhì)性狀除2.5%跨長外,其它均表現(xiàn)為負值,說明品質(zhì)性狀在環(huán)境2有降低的可能。在產(chǎn)量性狀的群體平均優(yōu)勢(Hbm)與環(huán)境互作中,子棉產(chǎn)量在環(huán)境1、皮棉產(chǎn)量在環(huán)境1和環(huán)境3、鈴數(shù)在環(huán)境1、鈴重在環(huán)境2和環(huán)境3、衣分在環(huán)境1和環(huán)境2中均達到了極顯著水平,表明子棉產(chǎn)量、鈴數(shù)和衣分在環(huán)境1表現(xiàn)出較強Hbm互作優(yōu)勢,皮棉產(chǎn)量和鈴重在環(huán)境3發(fā)揮較好Hbm互作優(yōu)勢,鈴重和衣分在環(huán)境2表現(xiàn)出較強Hbm互作優(yōu)勢。皮棉產(chǎn)量、鈴重和衣分在三個環(huán)境中互作效應均為正值,說明這3個性狀Hbm只表現(xiàn)程度上差異,穩(wěn)定性較好;而子棉產(chǎn)量和鈴數(shù)在環(huán)境1表現(xiàn)為負向互作,其它環(huán)境表現(xiàn)為正值,說明這2個性狀穩(wěn)定性較差。在品質(zhì)性狀中,環(huán)境1和環(huán)境3各性狀多數(shù)表現(xiàn)為正值(伸長率在環(huán)境1、麥克隆值在環(huán)境3),而在環(huán)境2多數(shù)品質(zhì)性狀表現(xiàn)為負值(麥克隆值為正值,表示纖維變粗),說明棉花纖維品質(zhì)優(yōu)勢表現(xiàn)受環(huán)境互作影響,在環(huán)境1和環(huán)境3品質(zhì)群體平均優(yōu)勢發(fā)揮要好于環(huán)境2。產(chǎn)量性狀的群體超親優(yōu)勢(Hpb)與環(huán)境互作也存在差異,子棉產(chǎn)量在環(huán)境1和環(huán)境3為正向互作,但不顯著,而皮棉產(chǎn)量在環(huán)境1為正向互作,達到顯著水平;皮棉產(chǎn)量、鈴數(shù)和衣分3個性狀在3種環(huán)境中均為負向互作,皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)在環(huán)境2負互作達到極顯著水平,鈴重在環(huán)境1負互作達極顯著水平,衣分在環(huán)境1和環(huán)境3負互作達到顯著水平,上述結(jié)果表明,皮棉產(chǎn)量、衣分性狀優(yōu)勢發(fā)揮穩(wěn)定性較好。在品質(zhì)性狀中,各性狀與3種環(huán)境互作效應值均為負值,只表現(xiàn)程度上的差異,穩(wěn)定性較好。伸長率在環(huán)境1表現(xiàn)負向極顯著優(yōu)勢,其它4個性狀不顯著;2.5%跨長在環(huán)境2中表現(xiàn)不顯著,其它4個性狀表現(xiàn)負向極顯著優(yōu)勢;伸長率和整齊度在環(huán)境3表現(xiàn)不顯著,其它3個性狀表現(xiàn)負向極顯著優(yōu)勢。2.2.2棉田棉的產(chǎn)量和質(zhì)量上述分析結(jié)果表明,雜交種品質(zhì)性狀要比產(chǎn)量性狀在各環(huán)境表現(xiàn)相對穩(wěn)定,而且無明顯雜種優(yōu)勢表現(xiàn),而產(chǎn)量性狀在不同生態(tài)環(huán)境下顯現(xiàn)出一定的波動性,表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢。下面就皮棉產(chǎn)量這個重要的經(jīng)濟指標,具體分析各組合在3種環(huán)境下雜種優(yōu)勢表現(xiàn),并對它們的親本進行評價。表4顯示,在所有組合中,群體平均優(yōu)勢均為正值,除組合P3×P7和P3×P8沒有達到顯著水平,其它組合均達到顯著或極顯著水平,增產(chǎn)幅度從12.1%~37.9%;增產(chǎn)幅度最大組合是P6×P10組合,其次是P4×P9;在群體超親優(yōu)勢中,組合P3×P8為負值,其余均為正值,組合P3×P7和P6×P8未達顯著水平;其它達到顯著或極顯著水平,增產(chǎn)幅度10.3%~34.6%,增產(chǎn)幅度最大組合是P4×P9組合,其次是P6×P10。說明這套陸地棉雜交組合中,皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢是廣泛存在的,而且增產(chǎn)顯著。組合P6×P10,在3種環(huán)境中Hpm,Hpb均表現(xiàn)正值,說明這個組合不僅優(yōu)勢強,而且穩(wěn)定性好;組合P4×P9的Hpm在環(huán)境2表現(xiàn)為負值,Hpb在環(huán)境2和環(huán)境3表現(xiàn)為負值,說明該組合雖產(chǎn)量優(yōu)勢強,但穩(wěn)定性較差。從表中還可以發(fā)現(xiàn),以P4為母本所配的雜交組合中,Hpm和Hpb平均增產(chǎn)增幅高于其它母本所配的雜交組合,說明P4是個豐產(chǎn)的母本材料,以此親本為母本選配雜交組合較易獲得產(chǎn)量高優(yōu)勢雜交種;以P9和P10為父本所配的雜交組合中,Hpm和Hpb平均增產(chǎn)增幅高于其它兩父本所配的雜交組合,說明P9和P10是個豐產(chǎn)的父本材料,以此親本為父本選配雜交組合較易獲得產(chǎn)量高優(yōu)勢雜交種。3討論3.1品種間雜交組合的篩選作物多數(shù)性狀是由遺傳主效應所控制,但基因型與環(huán)境互作效應在有些數(shù)量性狀中不可忽視?；蛐团c環(huán)境互作效應是指基因型效應在不同環(huán)境條件下偏離其遺傳主效應的表現(xiàn),它是基因型在各種環(huán)境下表現(xiàn)出來的不同反應和對遺傳主效應的離差,是除了遺傳主效應之外的一部分可以遺傳的基因效應。作物數(shù)量性狀除了受遺傳主效應和環(huán)境效應影響外,還受基因型與環(huán)境互作效應影響。棉花的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀是由數(shù)量基因所控制,存在著基因型與環(huán)境互作效應[8~11],所以需要在不同環(huán)境下進行遺傳試驗并采用包括遺傳主效應和基因型與環(huán)境互作效應的遺傳模型,才能無偏地分析控制棉花性狀表現(xiàn)的各種基因效應及其基因型與環(huán)境互作效應?；蛐团c環(huán)境互作效應小,通過組合篩選可以篩選到適應性廣的雜交組合,基因型與環(huán)境互作效應越強,該性狀的遺傳表現(xiàn)就越容易因環(huán)境而異,通過篩選較易篩選到適應當?shù)氐碾s交組合。本研究是在多個生態(tài)環(huán)境下對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉不完全雙列雜交2個世代(親本、F1)試驗資料分析,明確轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交組合性狀遺傳主效應和基因型與環(huán)境互作效應的大小,研究表明,在棉花產(chǎn)量和品質(zhì)性狀中,均存在著與環(huán)境互作效應,但產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀與環(huán)境互作的程度有較大的差異,產(chǎn)量性狀與環(huán)境互作效應較大,較易受環(huán)境影響,而品質(zhì)性狀與環(huán)境互作效應相對較小,這些結(jié)果表明棉花品質(zhì)性狀可以在一個環(huán)境中篩選,較容易選育到廣適的優(yōu)質(zhì)雜交種,而產(chǎn)量性狀選擇必需結(jié)合生態(tài)環(huán)境,才能篩選到適合當?shù)胤N植的雜交種,上述結(jié)論對于棉花生態(tài)育種具有指導意義:棉花纖維品質(zhì)育種注重品質(zhì)本身性狀的遺傳改良,適當考慮生態(tài)環(huán)境因素,而產(chǎn)量性狀育種必需和生態(tài)環(huán)境結(jié)合起來才能進行有效育種。3.2產(chǎn)量性狀的穩(wěn)定性育種工作者應根據(jù)各雜交組合基因型與環(huán)境互作效應值和互作雜種優(yōu)勢表現(xiàn),排除不同環(huán)境對性狀基因型值和雜種優(yōu)勢影響,結(jié)合育種目標和組合測配特點,才可有效地選育適合不同環(huán)境或特定環(huán)境的高產(chǎn)、強優(yōu)勢雜交組合。本文在3種生態(tài)環(huán)境下通過對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉組成的遺傳群體產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的基因型值和雜種優(yōu)勢及其與環(huán)境互作的研究表明,陸地棉品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢不明顯,受生態(tài)環(huán)境影響相對較小,產(chǎn)量雜種優(yōu)勢明顯,產(chǎn)量各性狀均表現(xiàn)極顯著水平正向優(yōu)勢,以皮棉產(chǎn)量優(yōu)勢最大,子棉產(chǎn)量其次,這與前人研究結(jié)果相似。研究轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉產(chǎn)量性狀在不同生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定性和波動性,以前未曾報道。本文研究結(jié)果表明,產(chǎn)量性狀存在基因型值與生態(tài)環(huán)境的互作,5個性狀基因型值與3種生態(tài)環(huán)境互作值的和均為正值,表明基因型與生態(tài)環(huán)境互作為正向互作,有增加雜種優(yōu)勢的可能。但在這3種生態(tài)環(huán)境中表現(xiàn)各有差異,說明產(chǎn)量性狀對生態(tài)環(huán)境敏感性是不一樣的;在產(chǎn)量性狀的群體平均優(yōu)勢(Hbm)與生態(tài)環(huán)境互作中,皮棉產(chǎn)量、鈴重和衣分在3個環(huán)境中互作效應均為正值,說明這3個性狀Hbm只表現(xiàn)程度上差