陸地棉產(chǎn)量構(gòu)成因素的多基因聯(lián)合分析

陸地棉產(chǎn)量構(gòu)成因素的多基因聯(lián)合分析

提高棉花產(chǎn)量仍然是培育棉花的主要目標(biāo)。棉花產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的遺傳規(guī)律對指導(dǎo)棉花產(chǎn)量的栽培和繁殖具有重要意義。以往對棉花產(chǎn)量性狀的遺傳多采用經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)研究方法,把控制某一性狀的多個基因作為整體進(jìn)行研究,分解出加性、顯性和上位性遺傳效應(yīng);將性狀總變異劃分為基因型變異、環(huán)境變異和基因型與環(huán)境互作變異。經(jīng)典遺傳學(xué)對指導(dǎo)棉花產(chǎn)量育種做出了重要貢獻(xiàn),但不能將控制某一性狀基因分解成類似質(zhì)量性狀的單個基因進(jìn)行研究。近年來,隨著數(shù)量遺傳學(xué)和統(tǒng)計(jì)分析方法的迅速發(fā)展,人們對數(shù)量性狀基因的認(rèn)識已有所深化,研究表明數(shù)量性狀不僅是一種多基因遺傳模式,還存在主基因模式和主基因-多基因模式。蓋鈞鎰等認(rèn)為,主基因-多基因混合遺傳模型是數(shù)量性狀的通用模型,單純的主基因和單純的多基因模型為其特例;并由此發(fā)展了一套完整的主基因與多基因存在與效應(yīng)的數(shù)量性狀分離分析方法體系。目前,該體系已在大豆的耐鹽性和抗蟲性、水稻的稻曲病抗性、小麥的抗紋枯病和PPB活性、棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)、玉米的抗螟性、油菜的抗倒伏性等多種作物多種性狀上進(jìn)行了應(yīng)用。同時,一些性狀的研究結(jié)果得到了分子標(biāo)記QTL定位的驗(yàn)證。衣分是棉花重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素,在陸地棉中遺傳率較高,常在早世代進(jìn)行選擇。衣分又與子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、其他產(chǎn)量構(gòu)成因素以及纖維品質(zhì)性狀間存在不同程度的相關(guān)。在過去的40年中,美國商業(yè)棉花品種纖維產(chǎn)量的改進(jìn)與衣分的提高有密切關(guān)系。因此對棉花衣分及其相關(guān)產(chǎn)量性狀的遺傳研究尤為重要。本研究選用衣分不同的陸地棉品種配置組合,率先將主基因-多基因聯(lián)合世代分析和雙列雜交試驗(yàn)分析相結(jié)合,探討棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳模式,為進(jìn)一步闡明陸地棉衣分等產(chǎn)量性狀的遺傳規(guī)律、主基因-多基因的遺傳模式,以及采用適當(dāng)?shù)挠N策略提高棉花產(chǎn)量提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1u3000農(nóng)民出入庫5號、蘇棉12、關(guān)農(nóng)1號、石短5號和黔農(nóng)423號選用6個衣分不同的陸地棉品種(表1),即半半棉、泗棉3號、蘇棉12、關(guān)農(nóng)1號、石短5號和黔農(nóng)465。根據(jù)其衣分特點(diǎn)分高值親本(半半棉、泗棉3號)、中值親本(蘇棉12、關(guān)農(nóng)1號)和低值親本(石短5號、黔農(nóng)465)。1.2測試方法1.2.1冬季海南加代的fps2005年夏分別配置高×低衣分組合泗棉3號×石短5號(組合I)、泗棉3號×黔農(nóng)465(組合II)的F1,冬季海南加代獲得F2,同時配置各組合的F1、B1和B2。2006年分別種植2個組合的P1、P2、B1、B2、F1、F26個世代,順序排列,不設(shè)重復(fù)。按單株調(diào)查產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素性狀,P1、P2、F1分別定點(diǎn)15、15、30株,B1、B2、F2分別定點(diǎn)120、120、200株。1.2.2組不同親本交換成本采用Griffing4雙列雜交法,2005年夏在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站配制雜交組合,親本自交保純。2006年將15個F1及6個親本按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),兩行區(qū),3次重復(fù)。每小區(qū)隨機(jī)選取一行,按行考察上述各產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素性狀。1.3遺傳模型擬合與無偏估計(jì)主基因-多基因聯(lián)合分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用蓋鈞鎰等提出的主基因與多基因混合遺傳模型的P1、P2、F1、B1、B2和F26世代聯(lián)合分析的方法,分別對2個組合衣分等產(chǎn)量性狀,通過比較無主基因(C類模型)、1對主基因(A類模型)、1對主基因+多基因(D類模型)、2對主基因(B類模型)和2對主基因+多基因(E類模型)共24個遺傳模型的AIC值(Akaike’sinformationcriterion),并進(jìn)行遺傳模型的適合性測驗(yàn),包括均勻性檢驗(yàn)(U12、U22、U32)、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn),最優(yōu)模型的確定是綜合考慮極大對數(shù)似然函數(shù)、AIC值最小和適合性檢驗(yàn)的結(jié)果。再根據(jù)模型分析結(jié)果,估計(jì)主基因和多基因的各遺傳參數(shù)。雙列雜交試驗(yàn)結(jié)果以小區(qū)為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。根據(jù)加性-顯性遺傳模型(AD),采用最小范數(shù)二階無偏估算法(MINQUE)估算各項(xiàng)方差分量,并進(jìn)一步估算遺傳方差分量占表型方差的比率。采用調(diào)整的無偏預(yù)測法(AUP)估算各性狀的基因效應(yīng)值。采用Jackknife重復(fù)抽樣技術(shù)估算各項(xiàng)估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤,并用t測驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。參照莫惠棟的方法進(jìn)行產(chǎn)量性狀的通徑分析。2結(jié)果與分析2.1高低衣分織物的遺傳分析利用主基因與多基因混合遺傳模型的P1、P2、F1、B1、B2和F26世代聯(lián)合分析方法,對泗棉3號×石短5號(組合I)、泗棉3號×黔農(nóng)465(組合II)2個高×低衣分組合的各產(chǎn)量性狀進(jìn)行遺傳分析,結(jié)果列于表2。2.1.1多基因加性效應(yīng)值在2個組合中的最適遺傳模型分別為E-3模型(2對加性主基因+加性-顯性多基因模型)和D-2模型(1對加性主基因+加性-顯性多基因模型)。在組合I中,2對主基因加性效應(yīng)值方向相反分別為-0.550和1.540,無顯性效應(yīng);多基因加性效應(yīng)值為4.810,顯性效應(yīng)為較低的負(fù)值。分離世代主基因遺傳率為37.611%;多基因遺傳率為33.113%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為70.724%。在組合II中,主基因加性效應(yīng)值為3.451,無顯性效應(yīng);多基因加性效應(yīng)值與顯性效應(yīng)值大小相當(dāng)?shù)较蛳喾?分別為6.724和–6.791。分離世代主基因遺傳率為34.792%;多基因遺傳率為49.614%,以多基因遺傳為主,總遺傳率為84.406%。2.1.2多基因加性效應(yīng)在2個組合中的最適遺傳模型均為E-1模型(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型),組合I中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,負(fù)向超顯性;另1對主基因的加性效應(yīng)為負(fù)值,負(fù)向超顯性,2對主基因間存在上位性。多基因加性效應(yīng)為正值,顯性效應(yīng)為較高的負(fù)值。分離世代主基因遺傳率為39.506%,多基因遺傳率為3.852%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為43.358%。組合II中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,負(fù)向超顯性;另1對主基因的加性效應(yīng)為負(fù)值,負(fù)向部分顯性,2對主基因間存在上位性。多基因加性效應(yīng)為負(fù)值,顯性效應(yīng)為較高的正值。分離世代主基因遺傳率為38.116%,多基因遺傳率為9.626%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為47.742%。2.1.3組合iii的加性效應(yīng)在2個組合中的最適遺傳模型分別為E-1模型(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型)和E-0模型(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型)。組合I中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,負(fù)向超顯性;另1對主基因的加性效應(yīng)為負(fù)值,負(fù)向超顯性,2對主基因間存在上位性。多基因加性效應(yīng)為正值,顯性效應(yīng)為較高的負(fù)值。分離世代主基因遺傳率為40.021%,多基因遺傳率為7.312%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為47.333%。組合II中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,負(fù)向部分顯性;另1對主基因的加性效應(yīng)為正值,正向部分顯性,2對主基因間存在上位性。分離世代主基因遺傳率為40.518%,多基因遺傳率為10.517%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為51.035%。2.1.4多基因加性效應(yīng)和主基因回復(fù)突變試驗(yàn)在2個組合中的最適遺傳模型分別為E-3模型(2對加性主基因+加性-顯性多基因模型)和C-1模型(加性-顯性多基因模型)。組合I中2對主基因加性效應(yīng)均為正值,無顯性效應(yīng),主基因間無上位性。多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)數(shù)值相當(dāng)?shù)较蛳喾?。分離世代主基因遺傳率為19.050%,多基因遺傳率為58.232%,以多基因遺傳為主,總遺傳率為77.282%。組合II中無主基因效應(yīng)。多基因加性效應(yīng)為正值,顯性效應(yīng)為較低的負(fù)值。分離世代多基因遺傳率為72.174%,屬于典型的多基因遺傳,總遺傳率為72.174%。2.1.5多基因加性效應(yīng)在2個組合中的最適遺傳模型分別為A-4模型(1對主基因負(fù)向完全顯性模型)和D-2模型(1對加性主基因+加性-顯性多基因模型)。組合I中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,負(fù)向完全顯性。分離世代主基因遺傳率為39.531%,屬于典型的主基因遺傳,總遺傳率為39.531%。組合II中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,無顯性效應(yīng)。多基因加性效應(yīng)為正值,顯性效應(yīng)為較高的負(fù)值。分離世代主基因遺傳率為25.548%,多基因遺傳率為29.418%,以多基因遺傳為主,總遺傳率為54.966%。2.1.6組合i中主基因的遺傳多樣性在2個組合中的最適遺傳模型分別為E-1模型(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型)和D-2模型(1對加性主基因+加性-顯性多基因模型)。組合I中2對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值均相等,負(fù)向部分顯性。主基因間存在上位性。多基因加性效應(yīng)為負(fù)值,顯性效應(yīng)為較高的正值。分離世代主基因遺傳率為24.253%,多基因遺傳率為6.426%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為30.679%。組合II中1對主基因的加性效應(yīng)為正值,無顯性效應(yīng)。多基因加性效應(yīng)為負(fù)值,顯性效應(yīng)為較低的正值。分離世代主基因遺傳率為3.369%,多基因遺傳率為72.055%,以多基因遺傳為主,總遺傳率為75.424%。2.1.7加性效應(yīng)和顯著性效值在2個組合中的最適遺傳模型分別為E-1模型(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型)和E-3模型(2對加性主基因+加性-顯性多基因模型)。組合I中2對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值均相等,正向部分顯性。主基因間存在上位性。多基因加性效應(yīng)為負(fù)值,顯性效應(yīng)為較低的正值。分離世代主基因遺傳率為38.909%,多基因遺傳率為22.988%,以主基因遺傳為主,總遺傳率為61.897%。組合II中2對主基因加性效應(yīng)方向相反,無顯性效應(yīng),主基因間無上位性。多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均為正值。分離世代主基因遺傳率為36.398%,多基因遺傳率為41.270%,以多基因遺傳為主,總遺傳率為77.668%。2.2單帶遺傳分析2.2.1產(chǎn)量性狀的剩余方差分量由表3顯示,陸地棉產(chǎn)量性狀的遺傳受加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同控制,其中,衣分、衣指以加性效應(yīng)為主;子棉產(chǎn)量、鈴重、籽指以顯性效應(yīng)為主;皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)以加性和顯性效應(yīng)為主。各產(chǎn)量性狀的剩余方差分量均達(dá)顯著或極顯著水平,其中鈴重最大為88.0%,表明產(chǎn)量性狀易受環(huán)境條件影響。各產(chǎn)量性狀的普通廣義遺傳率均較高,達(dá)顯著或極顯著水平,其中衣分最高為97.6%,其次衣指為88.7%。普通廣義遺傳率由高到低依次為衣分、衣指、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、籽指、子棉產(chǎn)量、鈴重。普通狹義遺傳率除子棉產(chǎn)量、鈴重和籽指差異不顯著外,其他性狀均達(dá)顯著或極顯著水平,其中衣指最高為65.6%,其次是衣分為61.8%。普通狹義遺傳率由高到低依次為衣指、衣分、單株鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、籽指、子棉產(chǎn)量、鈴重。2.2.2其他產(chǎn)量性狀表現(xiàn)由表4可知,對衣分來說,2個高值親本半半棉、泗棉3號和1個中值親本蘇棉12的加性效應(yīng)預(yù)測值為正值,其中,2個高值親本均達(dá)極顯著水平,中值親本蘇棉12達(dá)顯著水平,預(yù)示著從它們的雜種后代中較易獲得高衣分的遺傳材料;中值親本關(guān)農(nóng)1號和兩個低值親本石短5號、黔農(nóng)465的加性效應(yīng)預(yù)測值為負(fù)值,其中,低值親本達(dá)極顯著水平。親本的顯性效應(yīng)除低值親本石短5號為極顯著的負(fù)值,其他親本均為正值。預(yù)示該親本的雜種后代有較大的自交衰退現(xiàn)象。對其他產(chǎn)量性狀來說,半半棉、泗棉3號和蘇棉12的加性效應(yīng)預(yù)測值表現(xiàn)較好,其中,高值親本泗棉3號表現(xiàn)最好,其子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和衣指均達(dá)顯著水平,是理想的雜交親本材料。關(guān)農(nóng)1號和石短5號、黔農(nóng)465的加性效應(yīng)預(yù)測值表現(xiàn)較差,其中,黔農(nóng)465表現(xiàn)最差,其多數(shù)性狀達(dá)到負(fù)向顯著或極顯著水平。從表5看出,衣分以半半棉×石短5號(高×低)、泗棉3號×蘇棉12(高×中)、關(guān)農(nóng)1號×石短5號(中×低)組合表現(xiàn)較好,達(dá)到極顯著水平;其他產(chǎn)量性狀以半半棉×石短5號組合表現(xiàn)最好,多數(shù)性狀達(dá)到顯著或極顯著水平。表明以衣分等產(chǎn)量性狀差異較大的品種雜交,配合力較好,有利于雜種優(yōu)勢利用。3討論3.1高低衣分組合的主基因-多基因遺傳模型及存在的問題本文率先將主基因-多基因聯(lián)合世代分析和雙列雜交試驗(yàn)分析相結(jié)合,對衣分不同的陸地棉品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行遺傳研究,兩套結(jié)果相互補(bǔ)充,對指導(dǎo)棉花產(chǎn)量育種具有重要意義。以分子標(biāo)記為手段的QTL作圖結(jié)果提供了控制數(shù)量性狀主基因存在的證據(jù)。對2個高×低衣分組合的衣分等產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的主基因-多基因6世代聯(lián)合遺傳分析,表明,盡管2個組合各產(chǎn)量性狀的最適遺傳模型并不完全一致,且主基因與多基因的遺傳效應(yīng)、遺傳率存在差異,但所有性狀至少在1個組合中檢測到主基因的存在,并得到了QTL定位結(jié)果的部分證實(shí)。殷劍美等、張培通等分別利用P1、P2、F1、F2:34世代和P1、P2、F1、F2、B1、B26世代聯(lián)合分析法對棉花的產(chǎn)量性狀進(jìn)行主基因-多基因遺傳分析,均表明棉花產(chǎn)量性狀符合主基因-多基因遺傳模型,多數(shù)性狀存在主基因。宋麗等、Abdurakhmonov等分別用低衣分光子材料、無纖維光子材料和有纖維有短絨陸地棉品系雜交,進(jìn)行衣分性狀的遺傳、QTL定位研究,不僅證實(shí)了棉花衣分性狀主基因的存在,而且根據(jù)主基因的效應(yīng)值,推測該主基因可能位于染色體A12(Chr.12)。3.2產(chǎn)量性狀的主基因-多基因遺傳率和分配及養(yǎng)由2個組合各產(chǎn)量性狀的主基因、多基因遺傳率比較得出,2個組合主基因遺傳率均為皮棉產(chǎn)量最高,鈴重和衣指最低,其他性狀變化差異較小;而多基因遺傳率雖均為衣指最高,但其他性狀變化差異較大。說明盡管產(chǎn)量性狀的最適遺傳模型在不同組合中并不完全相同,但各性狀的主基因遺傳率比多基因遺傳率相對較穩(wěn)定。2個組合衣分、衣指的總遺傳率平均值最高,分別為77.565%(70.724%、84.406%)和74.728%(77.282%、72.174%),與雙列雜交兩性狀的廣義遺傳率、狹義遺傳率均最高的趨勢一致。由2個組合各產(chǎn)量性狀的主基因、多基因遺傳率分量比較得出,除子棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量在2個組合中均以主基因遺傳為主外,其他性狀在不同組合間遺傳模式存在差別。本研究結(jié)果對前人的工作起到很好的補(bǔ)充作用,為棉花產(chǎn)量性狀的遺傳育種提供了有用的信息。通過了解各產(chǎn)量性狀的主基因-多基因遺傳規(guī)律,有助于選用適當(dāng)?shù)挠N方法提高棉花產(chǎn)量。對以主基因遺傳為主的性狀可采用單交重組或簡單回交轉(zhuǎn)育的方法;對以多基因遺傳為主的性狀可采用聚合回交或輪回選擇累積增效基因的方法;而對于以主基因和多基因遺傳并重的性狀則要根據(jù)其相對效應(yīng)的大小分別考慮,最終實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)性狀的改良和提高。3.3產(chǎn)量、形態(tài)性狀的遺傳多樣性數(shù)量遺傳分析結(jié)果表明,大多數(shù)數(shù)量性狀的上位性遺傳方差不如加性和顯性遺傳方差重要。本研究表明,陸地棉各產(chǎn)量性狀都有較高的遺傳主效應(yīng)方差,說明產(chǎn)量性狀受加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同控制。其中,衣分、衣指以加性效應(yīng)為主;子棉產(chǎn)量、鈴重、籽指以顯性效應(yīng)為主;皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)以加性和顯性效應(yīng)為主。所有性狀的剩余方差均達(dá)顯著或極顯著水平,其中,鈴重的剩余方差分量最大,對該性狀的遺傳改良應(yīng)充分考慮環(huán)境條件的影響。關(guān)于產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)與前人的結(jié)果基本一致。遺傳率是描述數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的主要參數(shù)之一。本研究中,各產(chǎn)量性狀的普通廣義遺傳率均較高,達(dá)顯著或極顯著水平。普通狹義遺傳率除子棉產(chǎn)量、鈴重和籽指外,其他性狀均達(dá)顯著或極顯著水平。研究結(jié)果對棉花產(chǎn)量性狀的選擇和同步提高具有理論指導(dǎo)作用。3.4對棉產(chǎn)量的通徑分析棉花的產(chǎn)量性狀間存在不同性質(zhì)和程度的相關(guān)關(guān)系,因此,在對某一性狀進(jìn)行選擇時,常會直接或間接引起另一性狀的某些變化。本研究表明,單株鈴數(shù)、衣分和皮棉產(chǎn)量三者間均呈極顯著正相關(guān),它們均與鈴重呈微弱的負(fù)相關(guān);單株鈴數(shù)與皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大,衣分次之,鈴重最小;單株鈴數(shù)通過衣分以及衣分通過單株鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)均為較高的正值,而單株鈴數(shù)和衣分通過鈴重以及鈴重通過單株鈴數(shù)和衣分對皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)均為較低的負(fù)值。相關(guān)和通徑兩種分析結(jié)果是吻合的,表明在本試驗(yàn)條件下,單株鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大,其次為衣分,鈴重最小。由于本試驗(yàn)所選用的親本材料分別來自上世紀(jì)不同年代的棉花品種,單株鈴數(shù)和衣分的差異明顯大于鈴重,皮棉產(chǎn)量總變異的絕大部分由單株鈴數(shù)和衣分的變異來解釋,因此單株鈴數(shù)和衣分對皮棉產(chǎn)量貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于鈴重。最近,Wu等利用陸地棉染色體置換系進(jìn)行棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析,結(jié)果表明單株鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于鈴重和衣分,一些被替換的染色體或染色體臂可能通過產(chǎn)量構(gòu)成因素與皮棉產(chǎn)量間接相關(guān)。張德貴等對1949年以來長江流域棉區(qū)不同歷史時期的棉花品種進(jìn)行了較系統(tǒng)的遺傳研究,結(jié)果表明,不同時期各產(chǎn)量構(gòu)成因素對皮棉產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不同,篩選大鈴和高衣分仍然是目前產(chǎn)量育種的有效途徑。結(jié)合本研究和前人研究結(jié)果,筆者認(rèn)為,