大山雀繁殖成功的生態(tài)因素

大山雀繁殖成功的生態(tài)因素

1對(duì)景觀(guān)破碎化的測(cè)量根據(jù)一些研究，破碎的棲息地鳥(niǎo)類(lèi)的豐富度低于大型和連續(xù)棲息地的豐富度。到目前為止，這一現(xiàn)象的理論解釋有兩個(gè)假設(shè)：物種結(jié)構(gòu)的變化和棲息地質(zhì)量的變化。物種結(jié)構(gòu)的變化包括物種規(guī)模的減小、斑塊中分布的廣度的減小以及物種基因的變化。棲息地質(zhì)量變化主要是指景觀(guān)結(jié)構(gòu)和異質(zhì)性變化的變化，以及棲息地中群落結(jié)構(gòu)的變化，包括食物豐富度、捕食壓力、巢寄生蟲(chóng)和競(jìng)爭(zhēng)模式。這兩個(gè)假設(shè)與森林面積、走廊寬度、森林破碎化程度、斑塊形狀和基本養(yǎng)分密切相關(guān)。有關(guān)景觀(guān)破碎化的定量指標(biāo)與測(cè)定方法國(guó)外研究較多,國(guó)內(nèi)學(xué)者也有描述,對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)棲息地破碎化與鳥(niǎo)類(lèi)生存狀況國(guó)內(nèi)學(xué)者也做過(guò)研究和報(bào)道,丁平等研究了浙江西部白頸長(zhǎng)尾雉破碎化的棲息地特征及對(duì)該鳥(niǎo)分布的影響;胡遠(yuǎn)滿(mǎn)等研究了遼河三角洲水禽生境的景觀(guān)分類(lèi)和野生動(dòng)物生境的行為破碎化等;賈陳喜對(duì)甘肅南部血雉棲息地破碎化及其生存現(xiàn)狀進(jìn)行了研究.有關(guān)棲息地破碎化與鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的關(guān)系已有過(guò)描述[11,13,16,17,18,19],結(jié)果表明,巢捕食壓力和巢寄生是影響破碎化生境中鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的主要因素.這些研究的對(duì)象多為具“開(kāi)放式”鳥(niǎo)巢的鳥(niǎo)類(lèi),而以洞巢鳥(niǎo)為對(duì)象的此類(lèi)研究相對(duì)較少,由于洞巢的安全性高于“開(kāi)放式”鳥(niǎo)巢,所以不能用巢捕食壓力和巢寄生很好地解釋生境破碎化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的影響機(jī)制.大山雀是典型的次級(jí)洞巢鳥(niǎo),國(guó)外有關(guān)該鳥(niǎo)棲息地的研究較多,而關(guān)于大山雀棲息地質(zhì)量與其繁殖成功的關(guān)系研究相對(duì)較少.國(guó)內(nèi)僅對(duì)大山雀的繁殖習(xí)性、分布特點(diǎn)及食性做過(guò)研究和描述,尚未見(jiàn)有關(guān)該鳥(niǎo)棲息地質(zhì)量與其繁殖成功關(guān)系的報(bào)道.本文初步研究了次生林斑塊面積及斑塊間隔離度與大山雀繁殖成功的關(guān)系,試圖確定破碎化山地次生林中影響大山雀繁殖成功的環(huán)境要素,為保護(hù)物種多樣性和森林資源提供理論依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1山地次生林0.5.3.3左家自然保護(hù)區(qū)和土門(mén)嶺位于吉林省東部山區(qū)長(zhǎng)白山地向西部平原過(guò)渡的丘陵地帶(126°0′～126°4′E,43°7′～44°6′N(xiāo)),海拔200～500m,面積為87km2.林型為山地次生林,平均林齡50～60a,其中重要喬木11種,尤以蒙古櫟(Quercusmongolica)、白皮柳(Salixmatsudana)為多.樹(shù)木平均高15～20m,平均樹(shù)冠高度為4～7m,喬木平均胸徑為25～30cm.灌木以刺玫(Schizendaradavoraca)為主.草本植物以菊科和禾本科植物為主.除次生林外,本區(qū)還有草甸、農(nóng)田、水庫(kù)和林間空地等生態(tài)景觀(guān).2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1斑塊的隔離度于1999年、2000年春夏季,在左家自然保護(hù)區(qū)和土門(mén)嶺地區(qū)87km2范圍內(nèi),運(yùn)用GPS定位系統(tǒng)共測(cè)量18塊次生林斑塊的面積,林型皆為落葉闊葉林.研究中,斑塊的定義為與同質(zhì)性林型至少相距100m的森林島嶼.大多數(shù)斑塊(83%)被農(nóng)田、草甸和針葉林等景觀(guān)相隔離.18塊斑塊的面積范圍在6.5～28.6hm2之間,平均為16.8hm2.把所測(cè)的斑塊分為3個(gè)等級(jí),PⅠ代表大型斑塊(20～30hm2,n=5),PⅡ代表中型斑塊(10～20hm2,n=6),PⅢ代表小型斑塊(6～10hm2,n=7).另外,在土門(mén)嶺南葦子附近較為連續(xù)的落葉闊葉林中(>200hm2),測(cè)量了兩塊面積皆為20hm2對(duì)照樣方,作為非破碎化棲息地的對(duì)照組.大山雀棲息斑塊間的隔離度運(yùn)用Whitcomb的方法,隔離度指數(shù)(I)的計(jì)算公式為:其中,d=第i個(gè)斑塊到中心斑塊的距離(m),T=第i個(gè)斑塊內(nèi)大山雀領(lǐng)域的最大數(shù)(m2)(包括兩個(gè)對(duì)照樣方).斑塊面積及斑塊間隔離度指數(shù)見(jiàn)表1.2.2.2鳥(niǎo)類(lèi)研究和數(shù)據(jù)處理3結(jié)果與分析3.1次生林斑塊間的隔離度指數(shù)1999年在所有斑塊和對(duì)照組中共觀(guān)測(cè)46對(duì)進(jìn)入繁殖期的大山雀,其中,35對(duì)(75%)繁殖成功(出雛率、出飛率均>60%).2000年共觀(guān)測(cè)42對(duì),其中32對(duì)(76%)繁殖成功.各斑塊中產(chǎn)第一枚卵的日期兩年分別為4月29日～5月18日和5月2日～5月29日(表2).次生林斑塊間的隔離度指數(shù)與產(chǎn)卵日期關(guān)系較大(Logisticregression,x2=7.6,df=3,α<0.05,R2=0.4824,圖1).不同面積的次生林斑塊中大山雀產(chǎn)卵日期存在較大差異,在對(duì)照組和PⅠ型斑塊中的大山雀產(chǎn)第一枚卵的日期較早(Logisticregression,x2=9.4,df=4,α<0.05,表3).3.2大山雀窩卵數(shù)及回復(fù)突變的影響因素兩年所測(cè)各斑塊(包括對(duì)照組)中大山雀窩卵數(shù)的變化范圍是6～12枚,平均為7.7±2.6枚.最大窩卵數(shù)兩年均存在于對(duì)照組次生林中,最小窩卵數(shù)1999年存在于PⅢ型斑塊中,2000年存在于PⅡ型斑塊中.兩年中,各斑塊中大山雀窩卵數(shù)存在一定差異,但不顯著(表3).斑塊間隔離度對(duì)窩卵數(shù)影響不大(ANOVA,F=1.9,df=1,18,α>0.05),二者呈微弱負(fù)相關(guān),R2僅為0.0112(圖1).研究中發(fā)現(xiàn),進(jìn)入產(chǎn)卵期較早的大山雀往往具有較大的窩卵數(shù)(ANOVA,F=9.6,df=1,9,α<0.05).隔離度對(duì)產(chǎn)卵日期有較大影響而對(duì)窩卵數(shù)影響較小主要是因?yàn)橛H鳥(niǎo)的體質(zhì)和繁殖能力存在著較大差異.1999年,35巢大山雀的平均卵重為1.55±0.12g(Mean±SD,n=314),PⅡ型斑塊的平均卵重最大(1.67±0.11g,n=102),PⅠ型斑塊的平均卵重最小(1.41±0.09g,n=88).2000年,32巢大山雀的平均卵重為1.61±0.14g(n=287),PⅢ型斑塊的平均卵重最大(1.62±0.11g,n=88),對(duì)照組的平均卵重最小(1.49±0.07g,n=88).各斑塊間的平均卵重差異不顯著(ANOVA,F=1.81,df=1,18,α<0.05).3.3大山雀一般斑塊的出飛率兩年大山雀平均出雛率為82%,其中對(duì)照組的平均出雛率最高,為92%,PⅡ型斑塊出雛率最低,為68%(表4).對(duì)照組與PⅡ型斑塊之間出雛率差異顯著(ANOVA,F=11.4,df=1,9,α<0.05),與其他類(lèi)型斑塊無(wú)顯著差異(表4).兩年中,大山雀雛鳥(niǎo)平均出飛率為94.8%,其中PⅠ型斑塊的平均出飛率最高,為96.9%,PⅢ型斑塊最低,為91.1%.各斑塊間出飛率差異不顯著.斑塊間隔離度對(duì)大山雀出雛量及出飛量影響均較小(R2=0.1614,R2=0.0352,圖1).3.4巢位生態(tài)損失兩年共觀(guān)測(cè)86對(duì)進(jìn)入筑巢期的大山雀,其中67對(duì)繁殖成功(77.9%).繁殖成功在面積及年份因素上均無(wú)顯著差異(Logisticregression,面積:x2=6.8,df=3,α>0.05;年份:x2=2.6,df=1,α>0.05).繁殖失敗的主要原因是巢址損失,在觀(guān)測(cè)中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)巢寄生和巢捕食現(xiàn)象,巢址損失主要由巢位競(jìng)爭(zhēng)者的占用和人為破壞所致.在19處損失的巢址中,灰椋鳥(niǎo)(Sturnuscineraceus)搶占10巢(52.6%),白眉姬翁鳥(niǎo)(Ficedulazanthopygia)搶占4巢(21.1%),普通幣鳥(niǎo)(Sittaeuropaea)也與大山雀競(jìng)爭(zhēng)巢位,但普通幣鳥(niǎo)進(jìn)入繁殖期較早,占用大山雀巢位的情況不經(jīng)常發(fā)生,只是間接地減少大山雀的巢位資源.兩年中只發(fā)現(xiàn)1巢已筑好的大山雀巢洞被普通幣鳥(niǎo)占用(5.2%),人為破壞4巢(21.1%).巢址損失在PⅢ型發(fā)生率較高(63.2%,表5).4大山雀繁殖生物學(xué)的繁殖特點(diǎn)破碎化山地次生林中斑塊面積及斑塊隔離度對(duì)大山雀的繁殖成功存在一定影響,主要表現(xiàn)在面積因素上,小面積斑塊內(nèi)的巢損失率明顯高于大面積斑塊及對(duì)照組內(nèi).大面積斑塊及對(duì)照組內(nèi)的大山雀產(chǎn)卵時(shí)間較早.各斑塊中大山雀的窩卵數(shù)、平均卵重、出雛量和雛鳥(niǎo)出飛量等方面雖存在著一定差異,但不顯著.許多研究表明,破碎化的森林會(huì)導(dǎo)致某些鳥(niǎo)類(lèi)種群繁殖成功率的降低.主要原因是破碎的棲息地增加了巢捕食和巢寄生的機(jī)會(huì).這些研究主要針對(duì)具“開(kāi)發(fā)型”鳥(niǎo)巢的鳥(niǎo)類(lèi),而大山雀是典型的次級(jí)洞巢鳥(niǎo),巢洞具有很好的保護(hù)機(jī)制.這就大大降低了巢捕食和巢寄生的機(jī)會(huì).破碎化的森林對(duì)洞巢鳥(niǎo)繁殖成功最主要的影響是由于巢址競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的巢損失.Riddington等認(rèn)為,破碎化棲息地綜合環(huán)境質(zhì)量較差,是降低大山雀繁殖成功的主要因素.他考慮了林型、植被結(jié)構(gòu)和食物資源等因素,并沒(méi)有考慮面積和競(jìng)爭(zhēng)等問(wèn)題.研究中發(fā)現(xiàn),灰椋鳥(niǎo)搶占巢位是造成大山雀巢位損失的主要原因,灰椋鳥(niǎo)偏愛(ài)林緣生境,因此,較小面積斑塊內(nèi)的樹(shù)洞更易被其發(fā)現(xiàn)和搶占,從而導(dǎo)致小面積斑塊內(nèi)大山雀的巢址損失率較高.Lack認(rèn)為,反映鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的兩個(gè)重要指標(biāo)是繁殖時(shí)間和窩卵數(shù).選擇合適的繁殖時(shí)間是鳥(niǎo)類(lèi)通過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇而形成的一種進(jìn)化行為表現(xiàn),與食物的豐富度緊密相連.本研究結(jié)果表明,不同斑塊內(nèi)大山雀的繁殖時(shí)間存在較大差異(表1),大山雀在連續(xù)分布次生林中的產(chǎn)卵時(shí)間早于在小面積斑塊中的產(chǎn)卵時(shí)間一周以上,原因?yàn)?1)植被結(jié)構(gòu)和食物豐富度,對(duì)照樣點(diǎn)的植被結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,表現(xiàn)在林中灌叢數(shù)量較多.Moller認(rèn)為,在一定范圍內(nèi),森林中植被結(jié)構(gòu)異質(zhì)性越高,鳥(niǎo)類(lèi)選擇巢址的機(jī)會(huì)越大,同時(shí)也為某些鳥(niǎo)類(lèi)提供較多的食物資源,所以鳥(niǎo)類(lèi)首先選擇這樣的生境.2)干擾情況,小面積的斑塊往往易被干擾,因此,鳥(niǎo)類(lèi)不先選擇這樣的生境.3)親鳥(niǎo)的自身經(jīng)驗(yàn),Lack、Perrins、Dhondt、Riddington和Gosler認(rèn)為,已有過(guò)繁殖經(jīng)驗(yàn)的親鳥(niǎo)往往比第一次繁殖的親鳥(niǎo)更易繁殖成功,因?yàn)樗鼈兡軠?zhǔn)確地找到利于自身繁殖的棲息地并較早地進(jìn)入繁殖期,以便充分地利用食物資源.隔離度是描述景觀(guān)特征的重要指標(biāo)之一,能在一定程度上反映動(dòng)物棲息地質(zhì)量.本研究中,隔離度僅對(duì)大山雀的繁殖日期產(chǎn)生影響(R2=0.4824),而對(duì)代表繁殖成功的其它各項(xiàng)指標(biāo)幾乎沒(méi)有影響(窩卵數(shù):R2=0.0112;平均卵重:R2=0.0036;出雛量:R2=0.1614;出飛量:R2=0.0352).其原因:1)研究區(qū)域的景觀(guān)類(lèi)型和植被特征比較相似,另外,斑塊間的廊道多為線(xiàn)型廊道,因此大多數(shù)斑塊間的隔離度較低且較為接近(表1),導(dǎo)致對(duì)大山雀繁殖功效的影響減弱;2)窩卵數(shù)和平均卵重受親鳥(niǎo)品質(zhì)的影響較大,受環(huán)境影響較小,另外,窩卵數(shù)和出雛量還與食物豐富度、巢捕食壓、氣候等因子有關(guān);3)大山雀是次級(jí)洞巢鳥(niǎo),巢保護(hù)較好,因此,出雛量與出飛量不易被隔離度因素帶來(lái)的各種效應(yīng)所影響;4)隔離度影響大山雀產(chǎn)卵日期可能是通過(guò)影響該鳥(niǎo)的視覺(jué)效應(yīng),從而改變其巢位選擇行為和產(chǎn)卵行為而實(shí)現(xiàn)的.Perrins認(rèn)為,對(duì)于同一地區(qū)地某種鳥(niǎo)而言,較早進(jìn)入產(chǎn)卵期的個(gè)體往往具有較大的窩卵數(shù).我們觀(guān)測(cè)的結(jié)果并沒(méi)有完全證實(shí)這個(gè)觀(guān)點(diǎn).對(duì)照樣點(diǎn)的大山雀產(chǎn)卵較早,兩年平均窩卵數(shù)略高于PⅡ型和PⅢ型斑塊內(nèi)的平均窩卵數(shù)(表3),但差異不顯著.影響鳥(niǎo)類(lèi)窩卵數(shù)最重要的兩個(gè)因素是可利用食物的豐富度和巢捕食壓力.由于大山雀是洞巢鳥(niǎo),樹(shù)洞是避免巢捕食的良好屏障,因此,次生林中影響大山雀窩卵數(shù)最重要的因素是食物豐富度.森林斑塊面積和棲息地質(zhì)量也與食物豐富度緊密相連,大山雀之所以偏愛(ài)較大的森林斑塊和質(zhì)量較好的棲息場(chǎng)所,也是因?yàn)槟抢锏氖澄锟梢蕴峁┳銐虻哪芰勘ＷC大山雀形成卵和撫育后代,另外,可以投入較少的能量而獲得較大的收益,以利于大山雀在維持自身生存的基礎(chǔ)上盡可能的增大窩卵數(shù),保持和發(fā)展原有的種群.觀(guān)測(cè)每個(gè)斑塊內(nèi)大山雀已利用的巢址,如果觀(guān)察到雌鳥(niǎo)對(duì)某一樹(shù)洞有3次以上筑巢行為,并且雄鳥(niǎo)在該樹(shù)洞附近有領(lǐng)域性反應(yīng)(如警叫和對(duì)雌鳥(niǎo)的保護(hù)行為等),即可確定此樹(shù)洞已被大山雀利用.然后做好標(biāo)記,收集:1)雌鳥(niǎo)產(chǎn)第一枚卵的日期(假設(shè)雌鳥(niǎo)每天產(chǎn)1枚卵);2)窩卵數(shù);3)平均卵重(g);4)出雛量;5)雛鳥(niǎo)出飛量.以上5個(gè)參數(shù)的綜合信息反應(yīng)大山雀的繁殖成功情況.對(duì)表示大山雀繁殖成功情況的數(shù)據(jù)分析是在兩種水平上進(jìn)行的.一種水平是對(duì)大、中、小3種類(lèi)型的破