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紫蓬山區(qū)紅頭長尾山雀繁殖生態(tài)觀察

1鳥類繁殖生態(tài)紅頭尾山雀是紫蓬山林區(qū)常見的繁殖鳥,也是重要森林食蟲鳥。有關其繁殖生態(tài)的資料見于志書的記錄,目前對于其雛鳥的生長發(fā)育特征了解較少。為了積累森林益鳥保護的基礎資料,作者1996年4~7月在紫蓬山區(qū)國家級森林公園的圓通山林區(qū)對其繁殖生態(tài)進行了系統(tǒng)的研究,2001年3月和5月分別以對其繁殖行為進行了一些補充觀察,現(xiàn)將結果報道如下。2研究區(qū)域和方法2.1其它藝術和文化等nyctioraxnyctiorax、池鷺、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山斑鳩、山雀、銀山雀、山斑鳩、山從子以及銀喉山雀等3種常見的文化政策研究地點在安徽省合肥市紫蓬山區(qū)國家級森林公園的圓通山林區(qū),位于116°55′E,31°42~43′N,海拔90~178m,林木類型為針葉林、針闊混交林以及闊葉林。研究樣地中繁殖鳥類除了紅頭長尾山雀外,還有夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、白鷺(Egrettagarzetta)、池鷺(Ardeolabacchus)、牛背鷺(Bubulcusibis)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、紅尾伯勞(Laniuscristatus)、松鴉(Garrulusglandarius)、畫眉(Garrulaxcanorus)、棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、烏鶇(Turdusmerula)、大山雀(Parusmajor)和銀喉長尾山雀(Aegithaloscaudatus)等。2.2形態(tài)變化測量觀察親鳥的繁殖行為以及卵的孵化情況,對雛鳥用彩色絨線縛跗跖部進行標志,記錄雛鳥生長情況以及巢后期活動。記錄巢的形態(tài)及大小,卵的形態(tài)、重量以及雛鳥的體重變化。卵和雛鳥的長度測量使用游標卡尺,精確到0.01mm,重量稱量用藥用天平,精確到0.1g。對雛鳥的形態(tài)參數(shù)擬合生長曲線方程,研究形態(tài)發(fā)育特征。用SPSS公司的SPSSforWindowsRelease10.0.1標準版統(tǒng)計軟件包對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。3結果與分析3.1小型鳥巢紅頭山雀非繁殖季節(jié),紅頭長尾山雀在圓通山集小群于林中、林緣及灌叢中覓食,自3月中旬以后取食群變小,開始發(fā)情,追逐配對。在圓通山樣地先后遇見5巢,在營巢期和孵化初期各發(fā)現(xiàn)2巢,另1巢是在約16日齡時發(fā)現(xiàn)。5個巢都筑在低矮的杉樹(Cunnighamialaceolata)上,其中,1巢見于死的杉樹,巢樹高都在3~4m。5個鳥巢見于針闊混交林的有3巢,針葉林1巢,闊葉林林緣1巢。巢筑于杉樹披垂的側枝上,雖距地面的平均高度只有1.6m,但卻十分隱蔽。紅頭長尾山雀的巢距白鷺、池鷺、牛背鷺等鷺鳥的巢樹最近水平距離約5m,與畫眉等其它小型鳥的巢樹相距在20m以遠。3月下旬開始營巢,4月初營造完畢。巢球形,側開口(2巢)或側頂開口(3巢),外徑9.1(8.5~10.0)cm,內徑6.3(6.0~6.5)cm,高19.1(16.5~21.0)cm,深8.1(7.5~8.5)cm,巢口徑3.8(3.5~4.3)cm。巢材為苔蘚、羽毛、植物纖維、樹葉,內襯羽毛和苔蘚。3.2大絲束卵,卵為長卵圓形,大小為9.263.05.0最早見到卵的日期是4月2日。窩卵數(shù)為6.25(6~7)(n=4)枚,卵為長卵圓形,大小10.84(10.6~11.0)m×14.26(13.8~15.0)m(n=4),重0.88(0.8~1.0)g(n=4)。卵白色,略帶砂土紅色,鈍端具茶色斑,并集成環(huán)狀。3.3翅目的幼蟲產(chǎn)滿窩卵后,雌雄親鳥正式開始孵卵,孵化期為15~16d,孵化率88%。雌雄親鳥共同育雛,親鳥覓食地點在樣地及附近的樹冠和灌叢中,4日齡的雛鳥食物中見有同翅目的蚜蟲(Aphididae)、鱗翅目的幼蟲等昆蟲,但以鱗翅目的幼蟲為多。當年4~7月,闊葉樹上的鱗翅目昆蟲暴發(fā)2次,而紅頭長尾山雀的育雛期正值此時。紅頭長尾山雀具有強烈的護雛行為。當人接近巢樹時,親鳥十分緊張,在附近驚叫不止,若觸動巢樹,親鳥反應強烈,叫聲招來附近的同種其它個體,共同向觀察者發(fā)出警告的叫聲,直到人離開才停息。在16~17日齡,親鳥減少喂食次數(shù),并將雛鳥引誘出巢。出飛后不再回巢,由親鳥帶領在巢區(qū)內活動,爾后與林中的其它窩會合成群在林中活動,有時與黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus)、黃腰柳鶯(P.proregulus)、暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponica)等小型鳥類混群組成樹冠取食的同資源種團。4巢22雛全部存活到離巢之日,雛鳥存活率達100%。3.4鳥類的生長3.4.1幼果期生長表現(xiàn)初生雛全身光裸,眼泡黑色,體表具針狀羽。2日齡雛具眼縫,透過皮膚可見翼和尾部羽毛原基上的黑色色素,張嘴乞食,叫聲微弱。3日齡雛體背、頭背亦具有黑色羽毛色素,頭能抬起乞食,見排便。4日齡雛腿部亦出現(xiàn)黑色羽毛色素,眼縫仍未裂開。5日齡雛股、脛、頭和體背、頸部、腰側、腹側出現(xiàn)羽芽。6日齡雛具青灰色芽狀的飛羽,羽芽未放纓,廓羽羽芽剛出,眼縫初裂開。7日齡雛喙基側、腰背側、腹側、腿上廓羽已出芽,耳孔已開,眼微睜,能坐起。8日齡廓羽和尾上覆羽羽纓剛放開,肛周出現(xiàn)羽芽,飛羽羽纓未放開,眼睜開約1/3。觸動巢時,從巢口伸頭乞食。9日齡雛眼睜開約2/3。前額、腰背側、體側出現(xiàn)棕紅色羽毛,尾羽分黑白二色,初級飛羽和次級飛羽已放纓。10日齡雛眼基本睜開,次級飛羽放纓,并達初級飛羽1/3處。11日齡雛眼完全睜開,反應敏捷。12日齡雛眼周羽毛剛出羽芽,腹中線裸露,能扇翅飛躍。13日齡雛眼周羽纓初放開,翼上覆羽超過初級羽端,尾下覆羽達尾羽纓基,肛周羽毛放纓,腹部兩側羽毛在腹中線幾接近,能扇翅在地面上低飛,但飛不遠。14日齡雛眼周羽纓已放開,飛羽羽纓放出2/3,翅覆羽羽纓達飛羽羽纓1/3處,能水平飛出巢,但仍不能飛遠。15日齡雛各處羽毛長齊,豐滿,能高飛、高棲,但棲落不穩(wěn)。16日齡雛嘴角仍黃,尾短,親鳥帶領飛行,雛常停棲于枝頭,親鳥叨食喂之。3.4.2鳥類形態(tài)生長曲線的擬合4巢22雛的體重、翅、嘴峰、跗跖、飛羽(第5枚初級飛羽)和尾的生長情況(圖1)。由圖1可見,形態(tài)生長曲線呈“S”型。由于Logistic曲線方程能較好地描述雀形目鳥類雛鳥的體重等形態(tài)增長情況,因此,對雛鳥的形態(tài)增長進行Logistic曲線方程的擬合(表1)。由表1可見,各形態(tài)參數(shù)所擬合的Logistic曲線方程的R2都較高,觀測值與擬合值極顯著地相關。3.4.3褐頭山雀生長特點與山雀科的銀喉首尾山雀、沼澤山雀和褐頭山雀相比,紅頭長尾山雀漸進線值最小,生長率最低,拐點相對較小,完成體重增長90%的時間最長(表2)。4討論4.1人工濕地特性紅頭長尾山雀較高的雛成活率與其巢生境選擇及其巢結構特點及食物資源保障密切相關。巢極具隱蔽性,不易為天敵所發(fā)現(xiàn);以苔蘚等材料構筑的球形側面開口的半封閉型巢,加之置于披垂的杉樹之下,因而具有較強的防雨水浸濕性能,起到較好的保暖作用;此外,在育雛期親鳥夜間仍回巢,這些因素對于體溫發(fā)育過程中雛鳥的存活是至關重要的。此外,在育雛期間,林中的蟲害嚴重,而林場未采取殺滅蟲害的措施,因而雛食有充足的食物保障。4.2紅頭長度山雀的生物學特征Logistic曲線方程中,形態(tài)參數(shù)以第5枚初級飛羽、尾羽長和跗跖的K值(絕對增長率)最大,相應的t10~90較小,表明三者的增長速度最快。Logistic曲線的拐點處于加速增長和減速增長的轉折期,拐點處的日齡是完成形態(tài)特征發(fā)育50%時的天數(shù),而從拐點的比較可以看出,第5枚初級飛羽、尾羽長的拐點值較大,表明與飛行相關形態(tài)結構的較大程度發(fā)育發(fā)生在雛鳥發(fā)育的后期,而跗跖的拐點值較小,表明該形態(tài)在雛鳥發(fā)育的早期就有較大程度的增長。在出飛前的14日齡,體重、跗跖、嘴峰發(fā)育程度達到較高的水平。紅頭長尾山雀雛鳥的形態(tài)學特征,取食及其輔助結構(喙直接承接食物,跗跖在乞食時支撐身體)的發(fā)育早于其它形態(tài)結構,尤其是跗跖最早較快地發(fā)育,為支撐身體占據(jù)有利乞食位置增強競爭力,保障使獲得充足的營養(yǎng)物,為其它形態(tài)的發(fā)育奠定了物質條件。當形態(tài)發(fā)育進入雛期中后期,為了適應飛行,與飛行相關的形態(tài)發(fā)育相對較快,從而為出飛作好了準備。與山雀科的銀喉長尾山雀、沼澤山雀(Paruspalustris)、褐頭山雀(P.montanus)的生長特征相比,紅頭長尾山雀的漸近線與成體體重之比(R)更接近于1,體重增長曲線為標準型。通常認為,

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