黃腹角蛀生的棲息環(huán)境與棲息行為

黃腹角蛀生的棲息環(huán)境與棲息行為

黃頭角科植物科植物科系屬于雞科科，屬于雞科。它分布在湖南省東南部、浙江省南部和西南部、江西省、福建省、廣東省北部和廣西省東北部。目前數(shù)量約40000人。這是中國的特產(chǎn)，也是國家一級重點保護野生動物。它被列入《中國紅皮書鳥類》和《世界威脅鳥類名單》，這是2000年《世界鳥類保護計劃》中確定的尋找保護類型。自20世紀(jì)80年代起,北京師范大學(xué)生命科學(xué)院在黃腹角雉的生態(tài)生物學(xué)方面進(jìn)行了長期深入的研究。內(nèi)容主要涉及種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)、棲息地和巢址選擇、繁殖生態(tài)、棲息地片段化、行為、生長發(fā)育、食性、越冬與遷移、活動區(qū)與活動性、生理生態(tài)、換羽、人工種群的建立、人工授精和精子、再補充、人工招引、種群生存力分析、形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞分子生態(tài)等。研究成果2000年獲國家自然科學(xué)二等獎等6項國家級和省部級獎勵。本文介紹其中的一些主要研究工作。1黃腹角t當(dāng)前棲息地調(diào)查研究棲息地(habitat)是鳥類生活和繁殖的場所,包括生物和非生物環(huán)境,特別是植被條件。確定典型棲息地類型及在不同季節(jié)的差異,是鳥類保護研究的首要內(nèi)容。20世紀(jì)80年代,利用棲息地選擇理論分析了黃腹角雉的棲息地,這是這一理論首次應(yīng)用于我國鳥類學(xué)研究中。通過比較活動區(qū)與對照樣方間植被特征的差異,分析了棲息地內(nèi)異質(zhì)性(棲息地尺度)以及黃腹角雉的選擇傾向。發(fā)現(xiàn)黃腹角雉主要棲息于亞熱帶山地森林內(nèi)海拔800~1400m的常綠闊葉林和常綠闊葉-針葉混交林內(nèi),典型棲息地的建群樹種有殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquiifoliaceae)、山礬科(Symplocaceae)、薔薇科(Rosaceae)和杜鵑花科(Ericaceae)等植物。同時發(fā)現(xiàn),黃腹角雉冬、春、夏三季的棲息地有較大的相似性,無季節(jié)性的垂直遷移現(xiàn)象,這與分布在西部高山地帶的其他幾種角雉不同。對與巢址選擇有關(guān)的9項指標(biāo)進(jìn)行的主成分分析結(jié)果表明,黃腹角雉傾向于筑巢接近山脊的陰坡和半陰坡、蓋度較大的粗大樹木上。多建在大樹的水平枝杈基部或水平枝干的凹陷處。1985年4月下旬,鄭光美先生在浙江烏巖嶺海拔1400m的針闊混交林拍攝到了雌鳥孵卵的照片(見封面圖片)。20世紀(jì)80年代早期,在烏巖嶺保護區(qū)發(fā)現(xiàn)的黃腹角雉巢多位于闊葉林中。但隨著人工林的長成以及原生林地內(nèi)巢址不足,黃腹角雉逐漸向該地1958~1960年間栽植的人工柳杉林(Cryptomerafortunei)內(nèi)擴散。1991~1993年調(diào)查到的15個黃腹角雉巢中,有12巢位于人工柳杉林中,2001~2002年的調(diào)查結(jié)果進(jìn)一步證實了這一點。此外,2002年在柳杉林中布放了200人工巢,有8%被黃腹角雉利用。表明黃腹角雉對變化著的棲息地條件有一定的適應(yīng)能力。1988年,無線電遙測(radiotracking)技術(shù)用于黃腹角雉的追蹤研究,這也是這項技術(shù)首次引入到國內(nèi)鳥類學(xué)研究中。通過多年的連續(xù)追蹤研究,獲取了大量翔實可靠的數(shù)據(jù)。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,黃腹角雉秋、冬季節(jié)的棲息地選擇與當(dāng)?shù)匾环N植物——交讓木(Daphniphyllummacropodum)的分布顯著相關(guān)。進(jìn)一步的調(diào)查發(fā)現(xiàn),交讓木的葉片和果實是黃腹角雉渡過食物短缺的秋冬季的依賴性食物。交讓木的分布和數(shù)量,直接影響著黃腹角雉的分布。根據(jù)這一發(fā)現(xiàn),1993年在湖南省莽山、2004年在江西省官山發(fā)現(xiàn)了黃腹角雉新的分布區(qū)。黃腹角雉為地棲性鳥類,遷移能力差,活動范圍相對較小,對棲息地依賴性高,抗干擾能力較差。隨著低海拔地帶的林業(yè)采伐、毀林開荒、興修公路和鄉(xiāng)鎮(zhèn)建設(shè)等所造成的干擾,使其分布范圍不斷向中、高山地帶退縮,并嚴(yán)重分割,使現(xiàn)存的棲息地破碎化分布,有如一個個孤島,對雉類種群的生存和遺傳多樣性構(gòu)成威脅。20世紀(jì)90年代以來,以景觀生態(tài)學(xué)的原理和方法為指導(dǎo),采用地理信息系統(tǒng)(GIS)、全球定位系統(tǒng)(GPS)、遙感(RS)、種群生存力分析(PVA)等技術(shù)和方法,從大尺度對物種棲息地間異質(zhì)性(景觀尺度),即在不同質(zhì)量的棲息地斑塊中的生存狀況進(jìn)行研究,了解其生態(tài)適應(yīng)機制和生活史對策,對隔離的小種群的發(fā)展趨勢進(jìn)行預(yù)測,找出維持種群存活的最低條件,探討棲息地片段化(habitatfragmatation)過程與物種喪失的關(guān)系。調(diào)查發(fā)現(xiàn),在浙江烏巖嶺保護區(qū)內(nèi),黃腹角雉生活分布在不同的棲息地斑塊中,當(dāng)這些斑塊間的距離在500m以上時,黃腹角雉在斑塊間擴散的概率就非常低。利用旋渦模型對烏巖嶺黃腹角雉種群未來100年的預(yù)測結(jié)果顯示,100年時種群遺傳多樣性損失率為13.72%(SD=0.0025),種群絕滅的概率為5.7%,其中巢卵破壞率是制約種群發(fā)展最重要的因子。2黃腹角t一般在夏季的活動范圍和大小活動區(qū)(homerange)是鳥類經(jīng)?；顒雍陀问幍膮^(qū)域。雉類以植物性食物為主食,其全年和日活動區(qū)與活動性(activity)變化較大,也成為保護生物學(xué)研究的重點。無線電遙測技術(shù)的興起和發(fā)展,使這一研究得以深入。1988年以來,共對23只(11雌10雄,2亞成體)黃腹角雉進(jìn)行了全年的無線電追蹤研究。發(fā)現(xiàn)其平均活動區(qū)面積為0.24km2(0.029~0.39km2),全年的最大擴散距離約為3km。在深冬以及進(jìn)入繁殖期以后,有較大的活動區(qū)。前者系由于冬季食物短缺,需在較大范圍內(nèi)覓食之故;繁殖期活動區(qū)擴大與求偶活動有關(guān)。無線電遙測結(jié)果還證實被標(biāo)記個體間的活動區(qū)常有較大的重疊,這與多年在野外對群體活動觀察結(jié)果是一致的,即入秋以后,黃腹角雉多以雌鳥為核心組成5~9只的小群,每群內(nèi)有一優(yōu)勢雄鳥以及其它數(shù)量不等的雌鳥和幼鳥,它們白天以松散的形式在地面覓食,傍晚或雨、雪天氣則聚集在少數(shù)大樹上棲息。也有少數(shù)于冬季為單只或成對活動。遙測結(jié)果同時表明,孵卵期間雌鳥在比較固定的區(qū)域覓食,其離巢與歸巢的方位和路線也是有規(guī)律的。被標(biāo)記的個體分布位點與植被圖疊加以及實地調(diào)查顯示,黃腹角雉冬季大多聚集棲息在所嗜食的植物交讓木上,每日常有1~2h的采食樹葉活動。3求偶研究的意義雄鳥在繁殖期的清晨,常站在粗大樹木的橫枝上,發(fā)出響亮的“wear,wear,ar…Ga-ga-ga”的占區(qū)鳴叫聲,以3~5s為一節(jié),頻率在4000Hz以內(nèi)。遇到入侵者,亦會從樹上沖下來進(jìn)行攻擊。繁殖前期,雄鳥常在雌鳥面前求偶炫耀(courtshipdisplay)。此時若雌鳥未進(jìn)入發(fā)情期,反應(yīng)淡漠,雄鳥的求偶炫耀常會中途終止;如雌鳥佇立不動并注視雄鳥,則雄鳥極其興奮并完成炫耀的全過程。在野外最早見到炫耀行為的日期為1988年1月27日,求偶炫耀的高潮期為3~4月;而在12月中旬則可看到籠養(yǎng)雄鳥的求偶炫耀,求偶的高潮時期為3~5月。首次采用定性與定量相結(jié)合,野外研究與籠養(yǎng)觀察相結(jié)合的方法,對黃腹角雉的求偶炫耀進(jìn)行了細(xì)致研究。指出角雉屬的求偶炫耀為正面型(frontaldisplay),炫耀過程由6個階段組成,每次平均需時52.15±0.49(45~68)s。而雄性角雉的“側(cè)炫耀”只是確立社群等級或嚇退入侵者的一種示威行為,該行為在一年各季中均可觀察到。黃腹角雉的炫耀特征與籠養(yǎng)的紅腹角雉(T.temminckii)和紅胸角雉(T.satyra)基本一致。從而修正了原世界雉類協(xié)會會長J.Delacour所提出的“角雉求偶炫耀為側(cè)面型(lateraldisplay)”的觀點。此外還觀察到籠養(yǎng)下的部分雌性個體在繁殖期亦可表現(xiàn)出類似雄性的炫耀行為,吸引雄鳥與之交配。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃腹角雉于3月中旬左右開始產(chǎn)卵,平均窩卵數(shù)為3.30(SD=0.22,n=30)枚。孵卵全由雌鳥擔(dān)任,孵卵期約28d(在人工孵化下為27.5~29.5d)。雌鳥待滿窩卵產(chǎn)出之后才開始坐巢,一般晝夜僅離巢一次(1~2h)外出覓食。大多數(shù)雄鳥在雌鳥進(jìn)入產(chǎn)卵期即已離開。由此可見黃腹角雉在繁殖早期為單配型(monogamous),而后期雄鳥是否有可能另尋配偶而成為多配型(polygamous),尚有待揭示。由于雄鳥不參加孵卵及育幼,因此在孵化期及育幼期間,卵、雛及孵卵雌鳥被松鴉(Garrullusglandarius)、豹貓(Felisbengalensis)、青鼬(Charroniaflavigulta)等天敵破壞和殺害的頻率甚高,是黃腹角雉的主要致危因素之一。20世紀(jì)80年代對18巢的野外觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅有1巢順利孵出,其余的巢多被天敵掠食。4黃腹角鳶的精子能力和人工育種狀況在瀕危物種的原產(chǎn)地(自然分布區(qū))之外,通過人工飼養(yǎng)方式建立適宜生存和繁衍條件,育成具有相當(dāng)規(guī)模的、健康的人工種群,以備在適宜條件下向種群數(shù)量已十分稀少的地區(qū)進(jìn)行補充(supplementation)以及向現(xiàn)已絕跡的原產(chǎn)地進(jìn)行再引入(reintroduction),稱為易地保護(ex-situconservation),是拯救瀕危物種的重要手段之一。這也是建立黃腹角雉易地人工種群的主旨。野生雉類在長期籠養(yǎng)條件下受精率低、孵化率低、幼鳥成活率低,成為制約人工種群壯大的“瓶頸”。經(jīng)過多年摸索,我們成功地解決了飼養(yǎng)、繁殖等難題,并建立了黃腹角雉人工采精、精液分析和人工輸精等成套技術(shù)。通過開展人工授精,卵受精率從20世紀(jì)90年代中期的30%左右上升到85%以上,同時對精液品質(zhì)和精子進(jìn)行了較為深入的研究。發(fā)現(xiàn)不同年齡黃腹角雉的平均射精量存在較大差異,結(jié)合行為及內(nèi)分泌研究結(jié)果,確認(rèn)雄性黃腹角雉性成熟為3歲,8歲以后生殖能力開始下降,12歲以后生殖能力基本喪失。將采集到的黃腹角雉精液用Beltsville液稀釋后,保存于4℃的冰箱中,48h后仍有60%以上的精子存活;稀釋精液經(jīng)添加保護劑(DMSO)、梯度降溫后保存于-196℃液氮中,解凍后,精子的活率為35%左右,達(dá)到或超過了國外同類研究水平。掃描電鏡下黃腹角雉的精子為長條形,明顯分為頭部和尾部兩部分。頭部為圓形的棒狀體,電子密度非常高,尾部為絲狀。透射電鏡對黃腹角雉精子結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),黃腹角雉精子的結(jié)構(gòu)與家雞相似,但精子中段的線粒體數(shù)少于家雞、珠雞、火雞等,亦無家雞、家鴨等精子所具有的三角形的終環(huán)。對人工繁育出的黃腹角雉雛鳥的研究發(fā)現(xiàn),9日齡前的雛鳥體溫變動幅度最大,表明雛鳥尚未具有良好的化學(xué)體溫調(diào)節(jié)能力,9日齡后體溫比較穩(wěn)定,雛鳥體溫調(diào)節(jié)能力基本建成。幼鳥各部量衡度的增長與日齡密切相關(guān),其中翅長增長與日齡的相關(guān)最為符合Logist曲線,所得的增長模型為:Y=210.505?41+e0.704?7-0.025?6X(n=27?Ρ=0.995)Y=210.505?41+e0.704?7?0.025?6X(n=27?P=0.995)黃腹角雉雛鳥稚后換羽的尾羽更換是從中央一對開始,這符合鶉族特征;但隨后其它尾羽的更換又大體是自外側(cè)向內(nèi)側(cè)進(jìn)行,又近于雉族。而翅羽(小翼羽、初級飛羽和次級飛羽)的生長和更換規(guī)律不似鶉族而與雉族相似。結(jié)合角雉屬的雌雄羽色不同以及樹棲性生活等,也均與鶉族不同而更似雉族。據(jù)此認(rèn)為角雉屬歸入雉族更為恰當(dāng),Randi等利用角雉線粒體DNA研究的結(jié)果與我們的看法一致。經(jīng)過多年的努力,北京師范大學(xué)飼養(yǎng)的黃腹角雉種群已經(jīng)進(jìn)入快速、穩(wěn)定增長期。已繁殖出包括子6代的100余只個體的、可自我維持的黃腹角雉人工純系種群。為開展再引入和補充提供了種源。我們曾于1991年將人工繁育出的亞成鳥向原產(chǎn)地釋放,開展補充實驗。無線電遙測結(jié)果顯示,釋放了2只黃腹角雉亞成體,其中1只在保護區(qū)的核心區(qū)固定下來并存活半年(無線電發(fā)射器的壽命只有半年)以上,另一只走出了保護區(qū),無法繼續(xù)追蹤。此外,研究組對黃腹角雉染色體核型、帶型以及線粒體細(xì)胞色素b基因序列進(jìn)行了分析。經(jīng)過長期的研究,研究組從多層次、多學(xué)科的角度入手,采用宏觀與微觀相結(jié)合、定性與定量相結(jié)合,系統(tǒng)地研究了黃腹角雉的生態(tài)生物學(xué)特征,深入探討了黃腹角雉的生態(tài)適應(yīng)機制和生活史對策,為該物種的保護構(gòu)建了非常翔實、合理的框架。在黃腹角雉研究中所