山東大學(xué)07級(jí)動(dòng)物分類學(xué)-05

原生動(dòng)物分類原生動(dòng)物（Protozoa）是一類在起源、形態(tài)、生理、生態(tài)等方面相去甚遠(yuǎn)的單細(xì)胞生物，尚無(wú)統(tǒng)一的分類系統(tǒng)，分類地位也一直處在爭(zhēng)議中。在Margulis和Wittaker于1974年提出生物五界系統(tǒng)學(xué)說(shuō)中，原生動(dòng)物是原生生物界（Protista）中的一個(gè)亞界。全世界已報(bào)道的原生動(dòng)物約有6.8萬(wàn)種，50％以上是化石種類，其余不足50％為現(xiàn)存種類，分配如下：原生動(dòng)物學(xué)研究歷史國(guó)外原生動(dòng)物學(xué)研究歷史荷蘭科學(xué)家列文虎克在1677年用自制的放大270倍的顯微鏡在池塘水中和青蛙腸內(nèi)首次觀察到自由生活的和寄生的原生動(dòng)物。他觀察十分仔細(xì)，后人可以根據(jù)他的圖和描述以及生境鑒定到種。后世尊稱列文虎克為原生動(dòng)物學(xué)之父。AntonyvonLeeuwenhoek，（1632～1723）德國(guó)Goldfuss于1817年首次應(yīng)用Protozoa這一術(shù)語(yǔ)。德國(guó)Bütschli（1848～1920）首次提出原生動(dòng)物在單細(xì)胞模式基礎(chǔ)上的分類系統(tǒng)，把原生動(dòng)物門分為鞭毛蟲、肉足蟲、孢子蟲、纖毛蟲四綱，這一分類系統(tǒng)一直沿用到20世紀(jì)50年代。后來(lái)發(fā)現(xiàn)的原生動(dòng)物種類越來(lái)越多，于是就有了分工研究。隨著光學(xué)顯微鏡分辨率的提高和活體染色技術(shù)的改進(jìn)，對(duì)各類原生動(dòng)物的細(xì)微結(jié)構(gòu)看得更為清楚。20世紀(jì)50年代，由于電子顯微鏡的應(yīng)用，對(duì)原生動(dòng)物進(jìn)入亞顯微和超微結(jié)構(gòu)的研究，打破了傳統(tǒng)原生動(dòng)物分類系統(tǒng)。近年來(lái)應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)如核酸堿基序列的相似性來(lái)建立親緣關(guān)系。國(guó)內(nèi)原生動(dòng)物學(xué)研究歷史我國(guó)原生動(dòng)物學(xué)創(chuàng)始人——王家楫王家楫，上海奉賢人，1898年5月5日生。1917年7月入南京高等師范學(xué)校農(nóng)業(yè)專修科學(xué)習(xí)，1921年7月入東南大學(xué)農(nóng)科生物系學(xué)習(xí)，1924年6月畢業(yè)并獲學(xué)士學(xué)位。1925年1月起在美國(guó)賓夕法尼亞大學(xué)動(dòng)物系學(xué)習(xí)，1928年6月獲博士學(xué)位。同年9月應(yīng)美國(guó)耶魯大學(xué)邀請(qǐng)，被高薪聘為斯特林研究員。1929年7月回國(guó)，任中國(guó)科學(xué)社生物研究所研究教授，兼任中央大學(xué)理學(xué)院動(dòng)物學(xué)系教授。1934-1949年任中央研究院動(dòng)植物研究所研究員兼所長(zhǎng)。1950-1976年任中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所所長(zhǎng)、研究員。1955年6月被聘為中國(guó)科學(xué)院生物學(xué)－地學(xué)部（后為生物學(xué)部）學(xué)部委員。1976年12月19日因病在武漢逝世。他發(fā)表原生動(dòng)物分類學(xué)論文24篇，原生動(dòng)物生理、生態(tài)、形態(tài)學(xué)論文5篇。共發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物3新屬，58新種，12新亞種。他于1950年發(fā)表《壁累枝蟲之纖維系統(tǒng)》論文，采用蛋白銀染色法，最先發(fā)現(xiàn)緣毛類纖毛蟲雖然蟲體纖毛退化，但膜下纖維系統(tǒng)仍然存在，這對(duì)研究原生動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育具有重要意義。他的成就受到國(guó)際原生動(dòng)物學(xué)界高度評(píng)價(jià)。王家楫（1898～1976）我國(guó)著名原生動(dòng)物學(xué)家——沈韞芬沈韞芬，上海人，1933年生。1953年畢業(yè)于南京大學(xué)生物系。1960年獲蘇聯(lián)科學(xué)院動(dòng)物研究所副博士學(xué)位。中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所研究員，主持我國(guó)22個(gè)省區(qū)的原生動(dòng)物分類和區(qū)系研究，已鑒定近2000種，含35個(gè)新種。在《西藏水生無(wú)脊椎動(dòng)物》中描述原生動(dòng)物458種，80%為新記錄，含12個(gè)新種，被國(guó)內(nèi)外同行譽(yù)為該領(lǐng)域經(jīng)典。經(jīng)30余年長(zhǎng)期觀察，揭示武漢東湖富營(yíng)養(yǎng)化過程中原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能的演變過程。對(duì)水生微生物群落監(jiān)測(cè)方法不斷改進(jìn)和推廣，使之成為一種準(zhǔn)確、經(jīng)濟(jì)、快速的水質(zhì)評(píng)價(jià)方法，1991年由國(guó)家技術(shù)監(jiān)督局、國(guó)家環(huán)境保護(hù)局首先頒布為國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)——《水質(zhì)－微型生物群落監(jiān)測(cè)－PFU法》(GB/T12990-91)。1995年當(dāng)選為中國(guó)科學(xué)院院士。沈韞芬（1933－）原生動(dòng)物的分類系統(tǒng)電子顯微鏡的普遍采用，使原生動(dòng)物學(xué)家們得以觀察原生動(dòng)物的微觀構(gòu)造，對(duì)分類系統(tǒng)進(jìn)行了重大的改革。以Levine為首的16名國(guó)際原生動(dòng)物分類學(xué)家組成的國(guó)際原生動(dòng)物學(xué)家協(xié)會(huì)進(jìn)化分類學(xué)委員會(huì)1980年發(fā)布的原生動(dòng)物分類系統(tǒng)方案被正式采用。這一系統(tǒng)將原生動(dòng)物定為亞界，隸屬于原生生物界。包括7個(gè)門：肉鞭門、盤蜷門、頂復(fù)門、微孢子門、囊孢子門、粘體門和纖毛門，與傳統(tǒng)原生動(dòng)物分類相比有重大變動(dòng)。首先，許多鞭毛蟲生活史中有變形蟲期，而許多肉足蟲的生活史中又有鞭毛蟲期，有些種類鞭毛與偽足兼而有之，因此把傳統(tǒng)觀點(diǎn)的鞭毛綱和肉足綱合在一起，構(gòu)成肉鞭門。盤蜷蟲傳統(tǒng)上認(rèn)為屬于肉足綱。但其個(gè)體是紡錘狀，不是變形蟲狀，沒有偽足，而有一個(gè)生網(wǎng)體分泌的絲，并結(jié)成網(wǎng)，蟲體在網(wǎng)上滑動(dòng)，因而獨(dú)立為盤蜷蟲門。傳統(tǒng)的孢子綱內(nèi)有些種類生活史中沒有孢子，其頂端有一復(fù)雜的亞顯微結(jié)構(gòu)——頂復(fù)體，將這些種類獨(dú)立為頂復(fù)門，與微孢子門、囊孢子門、粘蟲門并列。

肉鞭門（Sarcomastogophora）一、鞭毛亞門（Mastigophora）I．植鞭毛綱（Phytomastigophorea）植鞭毛綱是一群具葉綠體能進(jìn)行光合作用的鞭毛蟲。貯藏物質(zhì)主要是多糖類。絕大多數(shù)具鞭毛，基本數(shù)目一般為2條，少數(shù)1條或多條，有的鞭毛退化或僅在生活史的某一階段暫時(shí)性地出現(xiàn)。大多數(shù)植鞭毛蟲具有葉綠體，葉綠體內(nèi)的光合色素比較復(fù)雜，主要有四大類：葉綠素、葉黃素、胡蘿卜素和藻膽素。由于各種植鞭毛蟲所含色素種類和比例有很大的差異，因而在顏色上也有顯著差異，有綠色、黃綠色、藍(lán)綠色、黃褐色或紅褐色等。不同色素組成標(biāo)志著進(jìn)化的不同方向，也是分類的一個(gè)重要依據(jù)。眼蟲目（Euglenida）絕大多數(shù)是單細(xì)胞浮游種類，輻射對(duì)稱或兩側(cè)對(duì)稱，呈紡錘形、卵形、球形等，大多數(shù)具葉綠體。眼蟲科（Euglenaceae）具1條鞭毛，在裸藻泡內(nèi)還有1條殘留的副鞭毛，主要營(yíng)光合營(yíng)養(yǎng)。是眼蟲目中最常見、種類最多的科。眼蟲屬（EuglenaEhrenberg）多數(shù)種類細(xì)胞的表質(zhì)柔軟，形狀易變，以紡錘形為主。表質(zhì)表面具螺旋形排列的線紋或顆粒。絕大多數(shù)種類具葉綠體和副淀粉粒。鞭毛1條，具1個(gè)眼點(diǎn)。大多數(shù)淡水產(chǎn)，少數(shù)海產(chǎn)。綠眼蟲（Euglena.viridisEhrenberg）：葉綠體星狀，具蛋白核，長(zhǎng)30-90微米，寬11-22微米。II．動(dòng)鞭毛綱（Zoomastigophorea）單個(gè)或群體，無(wú)葉綠體，蟲體除鞭毛外，有的種還有殼、領(lǐng)、鞘、柄、棘和偽足。有1個(gè)泡狀的胞核，多數(shù)具有1個(gè)伸縮泡。動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)或腐生性營(yíng)養(yǎng)。自由生活和寄生，為世界性廣布的種類。動(dòng)基體目（Kinetoplastida）動(dòng)基體含大量DNA，F(xiàn)eulgen反應(yīng)陽(yáng)性，是核外唯一有基因物質(zhì)的場(chǎng)所。有的種類動(dòng)基體內(nèi)含物消失，稱異常動(dòng)基體或無(wú)動(dòng)基體。從生毛體長(zhǎng)出，或2條鞭毛，兩條時(shí)則一條向前，另一條后拖。生毛體靠近或嵌入線粒體膜。在腦膜凹陷處與鞭毛形成鞭毛袋。高爾基體就在其附近，但不與生毛體或鞭毛相連。杜氏利什曼蟲（LeishmaniadonovaniRoss，1903）為人類黑熱病或內(nèi)臟利什曼病的病原體。無(wú)鞭毛期卵形或圓形，大小約為2.9微米x1.8微米；前鞭毛期為桃葉狀，長(zhǎng)約12微米，寬4.5微米。非?；顫?，其鞭毛常扭結(jié)在一起，形成菊花狀團(tuán)塊。中華白蛉、吳氏白蛉等為傳播媒介。二、蛙片亞門（Opalinata）本亞門絕大多數(shù)種類共生在蛙類及其蝌蚪和蠑螈等兩棲動(dòng)物腸內(nèi)，少數(shù)在爬蟲和魚類腸內(nèi)寄生。蛙片綱（Opalinatea）蟲體柔軟，體表具縱向皮褶，全身被鞭毛，常具多個(gè)同類型的細(xì)胞核，無(wú)性生殖為縱二分裂，有性生殖為配子結(jié)合。三、肉足亞門（Sarcodina）有偽足，或無(wú)明顯偽足的運(yùn)動(dòng)性原生質(zhì)流；如有鞭毛，只限于一定發(fā)育階段；體裸露或有外殼或內(nèi)骨骼。以分裂作無(wú)性生殖，如有有性生殖，則形成有鞭毛的或偶呈阿米巴樣的配子。多數(shù)營(yíng)自由生活。（一）根足總綱（Rhizopoda）以葉狀偽足、絲狀偽足或網(wǎng)狀偽足運(yùn)動(dòng)，或者不形成明顯偽足而以原生質(zhì)流運(yùn)動(dòng)。I．葉足綱（Lobosea）偽足葉狀至略呈絲狀，從較寬的透明葉上產(chǎn)生；常為單核；多核型種類既不是扁平的也不是多枝的原質(zhì)團(tuán)；無(wú)子實(shí)體。變形目（Amoebida）裸露，常為單核，少數(shù)種多核，核分裂為核內(nèi)有絲分裂。有線粒體，無(wú)鞭毛期。常行無(wú)性生殖。變形蟲科（Amoebidae）大型，常有多個(gè)偽足，偽足顆粒狀，圓柱形，尖端透明半球狀；如有尾囊，常呈桑椹形，極少呈絨毛狀；核顆粒狀。變形蟲屬（AmoebaEhrenberg，1838）多偽足運(yùn)動(dòng)，偽足基部不融合。偽足略呈嵴狀；單核。大變形蟲（AmoebaproteusLeidy，1879）大?。簣A形時(shí)100-150微米；多個(gè)偽足時(shí)300-500微米；單個(gè)偽足時(shí)300-600微米。偽足圓柱形，顆粒狀，有透明帽。II．混膠絲菌蟲綱（Acrasea）真菌學(xué)家稱之為集胞菌，傳統(tǒng)上與網(wǎng)星菌蟲亞綱（網(wǎng)柄菌）合稱為細(xì)胞粘菌，直至70年代才將其分立。主要特征：粘變形體常呈蛞蝓狀，細(xì)胞核具有單一中位核仁，偽足瓣片狀，集合時(shí)不形成群流，粘變形體可形成小孢囊。孢子與小孢囊無(wú)明顯區(qū)別。有性階段未知。III．真膠絲菌蟲綱（Eumycetozoea）也稱真菌蟲綱，根據(jù)營(yíng)養(yǎng)階段的形態(tài)，子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生活史中有性階段的情況，分為3個(gè)亞綱：原星菌蟲亞綱、網(wǎng)星菌蟲亞綱和膠胚菌蟲亞綱。IV．原質(zhì)綱（Plasmodiophorea）細(xì)胞內(nèi)寄生，成熟時(shí)全部形成游走子。變形蟲體裸露，具多核。滲透性營(yíng)養(yǎng)。有性生殖為同配生殖。減數(shù)分裂發(fā)生在孢子或配子形成之前，游走子有2根鞭毛。裸露的原質(zhì)體分裂成厚膜孢子，萌發(fā)后產(chǎn)生動(dòng)孢子；具膜的原質(zhì)體成熟時(shí)形成動(dòng)孢子囊，產(chǎn)生較多的動(dòng)孢子，以此感染新的寄主和細(xì)胞。V．絲足綱（Filosea）本綱種類的偽足稱絲足，瘦長(zhǎng)、明亮，有時(shí)具微弱的顆粒，能分枝，但吻合不規(guī)則。若干種類的絲足有原纖維軸絲，沿著軸絲有薄的、流動(dòng)的原生質(zhì)層。原生質(zhì)流到絲足的末端折回。當(dāng)絲足收縮時(shí)可以折疊成數(shù)段并迸裂合成為細(xì)胞質(zhì)。（二）輻足總綱（Actinopodea）具有放射狀硬的軸足和長(zhǎng)而精細(xì)的絲足。軸足由一薄的細(xì)胞質(zhì)層包繞，有硬的軸桿，由一束微管構(gòu)成，微管自細(xì)胞核中發(fā)出，各微管之間以橋聯(lián)絡(luò)成為獨(dú)特的模式，不同類群有不同的模式。對(duì)輻足蟲的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)還未完全了解，許多種類仍有存疑，因?yàn)樵S多現(xiàn)有的鑒定紀(jì)錄僅系根據(jù)它們的骨骼。太陽(yáng)蟲Actinophryssp.盤蜷門（Labyrinthomorpha）因其運(yùn)動(dòng)和亞顯微結(jié)構(gòu)特殊而上升為門。我國(guó)還未見本門種類的報(bào)道。營(yíng)養(yǎng)階段的細(xì)胞呈紡錘形或球形，非變形蟲形。細(xì)胞由一層特殊的外質(zhì)（粘路）聯(lián)合成網(wǎng)狀群體，細(xì)胞在粘路中可滑動(dòng)