葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)

葉的形態(tài)與構(gòu)造第一節(jié)葉的發(fā)生構(gòu)成和葉序葉是先于根發(fā)育出現(xiàn)的構(gòu)造，是植物光合作用制造養(yǎng)分的重要場(chǎng)合,是植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官之一。本章重要講述葉的形態(tài)、構(gòu)造特性及其與功效間的互有關(guān)系。第一節(jié)葉的發(fā)生、構(gòu)成與葉序一、葉的發(fā)生與生長(zhǎng)（一）葉的發(fā)生與生長(zhǎng)1．葉的發(fā)生葉由葉原基生長(zhǎng)分化而來(lái)。當(dāng)芽形成和生長(zhǎng)時(shí)，在莖的生長(zhǎng)錐的亞頂端，周緣分生組織區(qū)的外層細(xì)胞不停分裂，形成側(cè)生的突起。這些突起是葉分化發(fā)育的起點(diǎn)，因而被稱為葉原基。葉原基是一團(tuán)原分生組織細(xì)胞，將朝著長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向進(jìn)一步生長(zhǎng)，逐步形成含有葉片、葉柄、托葉等構(gòu)造雛形的幼葉，最后發(fā)育成為成熟葉。葉的這種來(lái)源發(fā)育方式稱為外來(lái)源（圖7-1）。2．葉的生長(zhǎng)由葉原基發(fā)育成葉的過(guò)程涉及頂端生長(zhǎng)、邊沿生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)三個(gè)階段。葉原基形成后，首先進(jìn)行頂端生長(zhǎng)，不停伸長(zhǎng)，成為圓柱狀的構(gòu)造，稱為葉軸。葉軸是尚未分化的葉柄和葉片。含有托葉的植物，葉原基上部形成葉軸；葉原基基部的細(xì)胞分裂較上部快，且發(fā)育較早，分化成為托葉，包圍著上部葉軸，起到保護(hù)作用。含有葉鞘的植物（如禾本科），葉原基基部生長(zhǎng)活躍，側(cè)向延伸能夠包圍整個(gè)莖端分生組織。在葉軸伸長(zhǎng)的同時(shí)，葉軸兩側(cè)邊沿的細(xì)胞開(kāi)始分裂，進(jìn)行邊沿生長(zhǎng)（邊沿生長(zhǎng)進(jìn)行一段時(shí)間后，頂端生長(zhǎng)停止）。葉軸的邊沿生長(zhǎng)，使葉軸變寬，形成含有背腹性的、扁平的葉片雛形；如果是復(fù)葉，則通過(guò)邊沿生長(zhǎng)形成多數(shù)小葉片。沒(méi)有進(jìn)行邊沿生長(zhǎng)的葉軸基部分化為葉柄，當(dāng)幼葉葉片展開(kāi)時(shí)葉柄才隨之快速伸長(zhǎng)（圖7-2）。當(dāng)幼葉由芽?jī)?nèi)逐步伸出、展開(kāi)時(shí)，邊沿生長(zhǎng)逐步停止，整個(gè)葉片進(jìn)入居間生長(zhǎng)，最后發(fā)育成熟。大多數(shù)幼葉葉片的生長(zhǎng)基本上是等速生長(zhǎng)，但有些幼葉各部分細(xì)胞的生長(zhǎng)速度并非完全一致，因而在葉的生長(zhǎng)過(guò)程中，便出現(xiàn)了不同的葉緣、葉形等。葉片在不停增大的同時(shí)，隨著著內(nèi)部組織的分化成熟。在邊沿生長(zhǎng)時(shí)期，葉軸兩側(cè)的邊沿分生組織經(jīng)垂周分裂產(chǎn)生原表皮，將來(lái)發(fā)育成為表皮；近邊沿分生組織平周分裂和垂周分裂交替進(jìn)行，形成了基本分生組織和原形成層。在一種植物中葉肉的層數(shù)基本是恒定的，是由平周分裂決定的。在各層形成后，細(xì)胞停止了平周分裂，只進(jìn)行垂周分裂，增大葉片面積，但不增加葉片厚度。普通說(shuō)來(lái)，葉的生長(zhǎng)久是有限的，這和含有形成層的無(wú)限生長(zhǎng)的根、莖不同。葉在短期內(nèi)生長(zhǎng)達(dá)一定大小后，生長(zhǎng)即停止。但有些單子葉植物的葉的基部保存著居間分生組織，能夠有較長(zhǎng)久的居間生長(zhǎng)。如禾本科植物的葉鞘能夠隨節(jié)間生長(zhǎng)而伸長(zhǎng)，蔥、韭菜等剪去上部葉片，葉仍可繼續(xù)生長(zhǎng)（即割一茬又長(zhǎng)一茬），就是由于葉基部居間分生組織活動(dòng)的成果。3．葉的發(fā)育、生長(zhǎng)與調(diào)控葉是植物進(jìn)行光合作用的器官。不同物種葉的大小、顏色、形狀差別非常大，同一植物在不同階段其葉形也可能完全不同。（二）葉在植物系統(tǒng)進(jìn)化與個(gè)體發(fā)育中的地位和意義二、葉的生理功效和運(yùn)用（一）葉的生理功效（二）葉的運(yùn)用（三）葉序三、葉的形態(tài)多樣性（一）葉的形態(tài)與構(gòu)成1.完全葉與不完全葉完全葉是含有葉片、葉柄和托葉三部分的葉，如楊樹(shù)、棉花等。不完全葉是葉片、葉柄和托葉三者中缺少其任一部分或兩部分的葉，如丁香葉無(wú)托葉，萵苣莖葉無(wú)葉柄及托葉等（圖7-3）。2．葉的形態(tài)葉形態(tài)多樣，大小差別很大，小的僅數(shù)毫米，大的可達(dá)數(shù)米?？蓮馁|(zhì)地、類型（單葉與復(fù)葉）、葉序、葉的整體形狀及大小、葉尖、葉基、葉緣、葉脈等方面對(duì)葉進(jìn)行描述，描述葉片的術(shù)語(yǔ)也可用于托葉等片狀構(gòu)造的描述（具體參見(jiàn)第三篇第十四章）。3．葉的構(gòu)成1）雙子葉植物的葉普通雙子葉植物的葉由葉片、葉柄及托葉構(gòu)成，有的葉或無(wú)托葉，或葉柄不明顯。葉片葉片大多呈典型的扁平體，不同的植物其葉片形狀差別很大。葉片是進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的重要場(chǎng)合，是葉最重要的構(gòu)成部分。葉片內(nèi)分布葉脈，葉脈有運(yùn)輸水分、養(yǎng)分及支持葉片伸展的功效。葉柄葉柄位于葉片基部，上端與葉片相連，下端與莖相連，是連接葉片和莖的部分。葉柄有支持作用，可通過(guò)本身長(zhǎng)短的變化和扭曲，支持葉片處在最有助于光合作用的位置；葉柄尚有輸導(dǎo)作用，通過(guò)葉柄中的維管束將葉片及莖中的維管系統(tǒng)連接起來(lái)，成為莖與葉片之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ?。托葉（stipules）托葉是葉柄基部的附屬物，多成對(duì)出現(xiàn)，普通比較細(xì)小。諸多雙子葉植物含有托葉，托葉形狀多樣，單子葉植物普通沒(méi)有托葉。托葉在發(fā)育過(guò)程中有保護(hù)幼葉葉片作用，成長(zhǎng)后或脫落或保存。2）禾本科植物的葉水稻、小麥等禾本科植物葉的構(gòu)成與上述雙子葉植物不同，由葉片、葉鞘、葉環(huán)、葉舌、葉耳構(gòu)成。葉片條形，具平行脈。葉基部呈鞘狀，葉鞘一側(cè)開(kāi)裂，包圍著莖桿，有保護(hù)莖的居間生長(zhǎng)、加強(qiáng)莖的支持作用及保護(hù)葉腋內(nèi)幼芽的功效。葉鞘與葉片連接處的外側(cè)稱為葉枕（又稱葉頸、葉環(huán)），它是一種與葉片顏色不同的環(huán)，含有彈性及伸延性，能夠調(diào)節(jié)葉片的位置。在葉鞘與葉片連接處的內(nèi)側(cè)，有些禾本科植物有一向上突起的膜狀構(gòu)造，稱為葉舌；葉舌能使葉片向外彎曲，使葉片接受更多的陽(yáng)光，同時(shí)能夠避免水分、病原菌及害蟲(chóng)進(jìn)入葉鞘內(nèi)。有些植物，在葉舌的兩旁，有一對(duì)從葉片基部邊沿伸出來(lái)的突出物，稱為葉耳。葉舌、葉耳的有無(wú)、形態(tài)、大小及色澤常為禾本科植物分類的根據(jù)。如小麥葉耳明顯，稗草則不具葉耳（圖7-4）。（二）單葉與復(fù)葉單葉是只有一種葉柄且其上只生一種葉片的葉，絕大多數(shù)植物的葉是單葉。復(fù)葉是在一種葉柄上生有兩片以上的葉片的葉。復(fù)葉的葉柄稱為總?cè)~柄，總?cè)~柄上著生的葉片稱為小葉(leaflet)，著生小葉的軸狀部分（葉柄的延伸構(gòu)造）稱為葉軸。復(fù)葉與生有單葉的小枝、葉軸與纖細(xì)的莖有時(shí)不易分辨，可根據(jù)下列幾個(gè)方面進(jìn)行判斷：復(fù)葉的小葉葉腋處不具腋芽，僅總?cè)~柄葉腋處具腋芽，且葉軸先端不具頂芽；莖生單葉葉腋處具芽，且莖端有頂芽；復(fù)葉中的各小葉多排列在同一平面；莖生單葉常排列成螺旋狀；復(fù)葉脫落時(shí)，總?cè)~柄或與小葉一同、或在小葉之后，也會(huì)脫落；莖在其葉脫落后，普通枝干不脫落。根據(jù)小葉在總?cè)~柄上的排列狀況，可將復(fù)葉分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、三出復(fù)葉和單身復(fù)葉等類型，詳見(jiàn)第十四章第一節(jié)。第二節(jié)葉的解剖構(gòu)造一、雙子葉植物葉的解剖構(gòu)造（一）葉片的解剖構(gòu)造橫切雙子葉植物的葉片，其構(gòu)造由表及里可分為表皮、葉肉、葉脈三部分。1．表皮表皮是由初生分生組織的原表皮發(fā)育而來(lái)、位于葉片的上、下表層的初生保護(hù)組織。構(gòu)成表皮的細(xì)胞有表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮附屬物等構(gòu)成（圖7-5，圖7-6）。表皮細(xì)胞是生活細(xì)胞，通過(guò)顯微鏡觀察葉片表面，可見(jiàn)表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，彼此間緊密嵌合，普通不含葉綠體，有的植物表皮細(xì)胞內(nèi)含有花青素，使葉片呈現(xiàn)紅、紫、藍(lán)等顏色。觀察葉片切片，可見(jiàn)表皮細(xì)胞厚度相仿，基本呈長(zhǎng)方形，外切向壁較厚，常覆有一層角質(zhì)層。角質(zhì)層有較強(qiáng)折光性，可減少?gòu)?qiáng)光對(duì)植物的傷害，尚有減少水分過(guò)分蒸騰和避免病菌侵入的作用。角質(zhì)層并非完全不通透，噴灑在葉面上的藥液，一部分通過(guò)氣孔，一部分則通過(guò)角質(zhì)層進(jìn)入葉片。表皮普通為一層細(xì)胞，但少數(shù)植物的表皮可為多層細(xì)胞，稱為復(fù)表皮，如印度橡皮樹(shù)、夾竹桃等植物的葉，其復(fù)表皮由3～4層細(xì)胞構(gòu)成。在大多數(shù)雙子葉植物葉表皮上，都有氣孔器的分布。氣孔器普通由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞及其細(xì)胞間的氣孔構(gòu)成。保衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)與表皮細(xì)胞差別很大，表面觀為腎形；細(xì)胞壁薄厚不均，與氣孔相鄰處的細(xì)胞壁較厚，其它部分較薄、有彈性；所含葉綠體及細(xì)胞質(zhì)均較表皮細(xì)胞豐富；有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞旁尚有兩至多個(gè)其形態(tài)大小與表皮細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞均不同的、排列整潔的副衛(wèi)細(xì)胞，形成特定的氣孔器構(gòu)造，成為物種分類的顯微特性之一。氣孔可開(kāi)閉，其開(kāi)閉與調(diào)節(jié)水分蒸騰有關(guān)。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞含水分較多時(shí)，細(xì)胞鼓脹外凸，氣孔張開(kāi)；當(dāng)失水較多時(shí)，細(xì)胞橫向癟縮，氣孔關(guān)閉。多數(shù)植物的氣孔白天開(kāi)放，干熱的中午及夜晚關(guān)閉。表皮上尚有某些形態(tài)不同的表皮附屬物，由表皮細(xì)胞向外突出分裂形成。表皮附屬物形狀多樣，多呈單列毛狀，尚有分枝狀、星形或鱗片狀，其形態(tài)是鑒定植物的特性之一；表皮附屬物構(gòu)成不同，有些是單細(xì)胞的，有些是多細(xì)胞的；表皮附屬物功效不一，有些為分泌構(gòu)造，有些起保護(hù)作用。表皮附屬物可反射強(qiáng)光，分泌粘性物質(zhì)，限制葉表面的空氣流動(dòng)，使干熱風(fēng)不致直入氣孔，減緩蒸騰作用，使表皮的保護(hù)作用得以加強(qiáng)。2．葉肉葉肉由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，是葉進(jìn)行光合作用的重要部位。根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的不同，葉肉可分為柵欄組織、海綿組織（圖7-6）。1）柵欄組織柵欄組織是緊貼上表皮的一至數(shù)層長(zhǎng)圓柱狀薄壁細(xì)胞，長(zhǎng)軸垂直于表皮，排列緊密如柵欄狀，細(xì)胞內(nèi)富含葉綠體，光合作用強(qiáng)。細(xì)胞內(nèi)葉綠體可隨光照條件而移動(dòng)，使本身既免遭強(qiáng)光破壞又可充足接受光能。光強(qiáng)時(shí)，葉綠體貼近細(xì)胞側(cè)壁，減少受光面積，以免過(guò)分發(fā)熱；光弱時(shí)，葉綠體分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，以充足運(yùn)用散射光。即使在光學(xué)顯微鏡下觀察，柵欄組織細(xì)胞排列緊密，但事實(shí)上它的胞間隙仍然很大。2）海綿組織海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，含葉綠體較少，排列疏松，胞間隙大，光合作用弱，但氣體交換和蒸騰作用較強(qiáng)。有些植物上表皮內(nèi)側(cè)為柵欄組織，下表皮內(nèi)側(cè)為海綿組織，這種上、下表皮內(nèi)側(cè)的葉肉組織形態(tài)不同的葉稱為異面葉（背腹型葉、兩面葉）。海綿組織所含葉綠體較柵欄組織少，因此異面葉的背面普通綠色較淡。上、下表皮內(nèi)側(cè)的葉肉組織形態(tài)相似，或葉肉細(xì)胞沒(méi)有柵欄組織和海綿組織分化的葉稱為等面葉（isobilateralleaf），如禾本科植物的葉等。3．葉脈葉脈是葉片中貫穿于葉肉組織間的脈紋構(gòu)造。葉脈分布如莖枝系統(tǒng)，有粗細(xì)和主側(cè)脈之分。位于葉片中央最粗大的葉脈稱為主脈（中脈）；主脈的分支為側(cè)脈，側(cè)脈的分枝稱為細(xì)脈或小脈，細(xì)脈仍可再分枝；細(xì)脈的末端稱為脈梢。葉脈的分布方式叫做脈序。1）葉脈的構(gòu)成普通葉脈含有厚角組織、薄壁組織及一至數(shù)個(gè)維管束。薄壁組織包圍在維管束外形成維管束鞘（bundlesheath）。較大葉脈的維管束由木質(zhì)部、韌皮部和束中形成層構(gòu)成，屬無(wú)限維管束；束中形成層活動(dòng)能力弱，活動(dòng)時(shí)間短，只形成極少量的次生維管組織。葉脈中維管束可視作莖中維管束的延伸，莖中維管束的類型，影響葉中初生木質(zhì)部、初生韌皮部的相對(duì)位置。在葉片中，多數(shù)植物木質(zhì)部近上表皮、韌皮部近下表皮，也有些植物上、下表皮內(nèi)側(cè)都有韌皮部，木質(zhì)部居于中間。主脈及側(cè)脈中構(gòu)成分子較多，特別是厚角組織、薄壁組織，因而葉脈常會(huì)在葉面形成隆起（圖7-6）。細(xì)脈中構(gòu)造趨于簡(jiǎn)樸，普通沒(méi)有束中形成層和機(jī)械組織，維管束鞘細(xì)胞也較少，木質(zhì)部和韌皮部的構(gòu)成分子逐步減少。到了脈梢，仍有一圈薄壁細(xì)胞圍成的維管束鞘；維管束中僅余一列狹短的篩管分子和1～2個(gè)螺紋管胞，有時(shí)甚至沒(méi)有篩管，只有管胞存在。與小脈進(jìn)行物質(zhì)交換的維管束鞘薄壁細(xì)胞，常具傳遞細(xì)胞（transfercell）或傳輸細(xì)胞特性，傳遞細(xì)胞的細(xì)胞壁多網(wǎng)狀內(nèi)突，由此對(duì)應(yīng)增大了質(zhì)膜面積，這種特有的構(gòu)造，對(duì)該細(xì)胞與周邊細(xì)胞間進(jìn)行快速的物質(zhì)運(yùn)輸非常有利。在脈梢，伴胞常特化為傳遞細(xì)胞。維管束鞘的存在的，使任何物質(zhì)進(jìn)入或離開(kāi)維管組織都必須穿過(guò)維管束鞘，水分不會(huì)由維管組織直接釋放到細(xì)胞間隙內(nèi)，這對(duì)于水分的緩慢釋放有重要意義；維管束鞘所起的作用非常類似于根的內(nèi)皮層，控制著物質(zhì)進(jìn)出維管組織。在葉脈系統(tǒng)中，主脈及側(cè)脈重要是起軸向長(zhǎng)距離輸導(dǎo)作用，細(xì)脈則是起釋放水分、裝載光合產(chǎn)物的橫向輸導(dǎo)作用。另外，葉脈也因其本身的構(gòu)造而含有支持葉片的功效。2）葉脈的類型不同的植物，其葉片內(nèi)葉脈分布的方式不同。雙子葉植物多具網(wǎng)狀脈；單子葉植物多具平行脈、弧形脈、射出脈，偶有網(wǎng)狀脈時(shí)，也與雙子葉植物具游離脈梢的網(wǎng)狀脈不同，其細(xì)脈多互相交匯、無(wú)脈梢游離，如天南星科、薯蕷科的某些植物；裸子植物多具單一主脈；蕨類多具叉狀脈，叉狀脈也偶見(jiàn)于種子植物（詳見(jiàn)第三篇第十四章）。（二）葉柄的解剖構(gòu)造葉柄普通細(xì)長(zhǎng)，橫切面為半月形，其構(gòu)造與莖大致相似，也是由表皮、基本組織（類似于莖的皮層）和維管（組織）束三部分構(gòu)成的。表皮為一層細(xì)胞，表皮下方、基本組織外圍有較多的厚角組織，厚角組織的機(jī)械作用和一定的彈性，使得在對(duì)葉片支持的同時(shí)，又不影響葉柄的伸延、扭曲和擺動(dòng)，使葉成鑲嵌狀分布。維管（組織）束多呈半圓形排列在皮層基本組織中（圖7-7）。二、單子葉植物葉的解剖構(gòu)造（一）禾本科植物葉的解剖構(gòu)造1．葉片禾本科植物的葉片構(gòu)造也分為表皮、葉肉、葉脈三部分。1）表皮上表皮由表皮細(xì)胞（長(zhǎng)細(xì)胞）、短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）、泡狀細(xì)胞和氣孔器構(gòu)成；下表皮構(gòu)成稍有不同，沒(méi)有泡狀細(xì)胞（圖7-8，圖7-9）。通過(guò)顯微鏡觀察葉片上表皮，可見(jiàn)細(xì)胞排列規(guī)律，沿葉長(zhǎng)軸方向成整潔縱列。表皮細(xì)胞近長(zhǎng)方形，長(zhǎng)軸與葉的長(zhǎng)軸平行；端壁較平；側(cè)壁具細(xì)密鋸齒，相鄰兩列細(xì)胞側(cè)壁嵌合緊密；外壁角化且含硅質(zhì)，可形成乳突。短細(xì)胞涉及硅細(xì)胞和栓細(xì)胞，兩者常成對(duì)分布；硅細(xì)胞內(nèi)充滿硅質(zhì)，外切向壁外突成齒狀或剛毛狀。表皮細(xì)胞硅化及硅細(xì)胞的存在，增強(qiáng)了葉片的硬度和抗病蟲(chóng)害的能力。氣孔器由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)菱形或半球形的副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成。保衛(wèi)細(xì)胞壁厚薄不均勻，與氣孔相鄰的細(xì)胞壁較厚，其它部分較薄、有彈性。保衛(wèi)細(xì)胞吸水后，啞鈴形的頭部膨大明顯，互相撐開(kāi)，使氣孔開(kāi)放；保衛(wèi)細(xì)胞失水后，細(xì)胞萎蔫，氣孔關(guān)閉。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大，這與葉片近直立、背腹面受光基本相等有關(guān)。表皮上常生有表皮毛，有些表皮毛基部較大、先端鋒利，且有木質(zhì)化的厚壁，稱為刺毛。橫切葉片可見(jiàn)長(zhǎng)、短細(xì)胞均近長(zhǎng)方形；位于上表皮的泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）呈扇形排列，是僅外壁厚的薄壁細(xì)胞，其徑向壁遠(yuǎn)不不大于表皮細(xì)胞。葉片失水時(shí)，泡狀細(xì)胞較其它細(xì)胞萎蔫明顯，因僅上表皮具泡狀細(xì)胞，上表皮比下表皮收縮程度大，因此葉片內(nèi)卷，這樣可有效減少蒸騰；待植物吸水后，葉片又平展如初。2）葉肉禾本科植物的葉為等面葉，葉肉沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化。葉肉細(xì)胞形狀隨植物種類不同而不同，在有些植物中細(xì)胞壁具發(fā)達(dá)的內(nèi)褶，如小麥、水稻等的葉肉細(xì)胞形成“峰、谷、腰、環(huán)”的構(gòu)造。其峰垂直于表皮，各環(huán)沿葉片長(zhǎng)軸排列。細(xì)胞壁的內(nèi)褶增大了質(zhì)膜表面積，有助于光合作用（圖7-9B）。3）葉脈禾本科植物的葉具直出平行脈。葉脈維管束由初生韌皮部、初生木質(zhì)部和維管束鞘構(gòu)成,無(wú)束中形成層,為有限外韌維管束。較大的葉脈，其維管束上、下方常有厚壁組織與表皮相連。在有些植物，如小麥，葉尖端維管束鞘延伸成芒狀。大部分禾本科植物，最初的光合產(chǎn)物是三碳化合物(3—磷酸甘油酸)，這類植物被稱為C3植物，如水稻、小麥等植物。C3植物維管束鞘由二層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)層為厚壁細(xì)胞，細(xì)胞較小，幾乎不含葉綠體；外層維管束鞘為薄壁細(xì)胞，較大，所含葉綠體明顯少于周邊葉肉細(xì)胞（圖7-9）。有些禾本科植物，最初的光合產(chǎn)物是四碳化合物(如草酰乙酸、蘋果酸和天冬氨酸等)，這些植物被稱為C4植物，如玉米、甘蔗等植物。C4植物運(yùn)用CO2的能力強(qiáng)于C3植物，且光合效率高，在高溫、干旱等不利條件下尤為明顯，因此，C4又被稱作為高光效植物。C4植物維管束鞘由一層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞較大，所含葉綠體比周邊葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體大、且分布密集于葉肉一側(cè)。常呈明顯的“花環(huán)”狀構(gòu)造，而不同于C3植物（圖7-10）。2．葉鞘葉鞘由表皮、基本組織、維管束構(gòu)成，維管束較多且彼此平行，維管束構(gòu)造與莖中維管束構(gòu)造相似（圖7-11）。3．稃片與芒（二）非禾本科植物葉片的解剖構(gòu)造非禾本科植物的葉在形態(tài)和構(gòu)成上含有多樣性。其葉形態(tài)各異，重要為條形、披針形等。其構(gòu)成也不一致，多數(shù)非禾本科植物的葉是不完全葉，由葉片和葉鞘兩部分構(gòu)成，如澤瀉科、莎草科、百合科、鴨趾草科、蘭科等植物；少數(shù)植物的葉是完全葉，含有葉片、葉柄和托葉三部分，如菝葜屬植物等。非禾本科植物的葉，特別是葉片的解剖構(gòu)造也由表皮、葉肉和葉脈三部分所構(gòu)成，其解剖構(gòu)造特性與禾本科植物葉片的解剖構(gòu)造基本相似。所不同的是：少數(shù)非禾本科植物葉片的表皮細(xì)胞外壁角質(zhì)化，具明顯的角質(zhì)層，表皮上的氣孔器由2個(gè)腎形保衛(wèi)細(xì)胞所構(gòu)成，如洋蔥、火柴頭等的葉（圖7-13）；有的植物的葉肉含有柵欄組織和海綿組織的分化，如薯蕷和菝葜、蔥等（圖7-14），有的植物的葉肉則沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，如水仙、石蒜等；有的植物的葉脈為網(wǎng)狀脈等，如玉簪和菝葜等。三、裸子植物葉片的解剖構(gòu)造四、離層與落葉（一）落葉及其生物學(xué)意義(二)落葉的因素1．離層與保護(hù)層一年生草本雙子葉植物的葉，隨植物體死亡，多數(shù)并不脫落。數(shù)年生植物中常見(jiàn)落葉現(xiàn)象。落葉是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。有些植物落葉時(shí)在葉柄基部產(chǎn)生了離層，但有些植物則無(wú)離層出現(xiàn)，如大多數(shù)單子葉植物，葉的脫落似乎只是由于機(jī)械折斷?？僧a(chǎn)生離層的植物，在葉將落時(shí)，葉柄基部或近基部的部分薄壁組織細(xì)胞開(kāi)始分裂，產(chǎn)生數(shù)層小細(xì)胞，這就是離區(qū)（abscissionzone）。離區(qū)涉及位于遠(yuǎn)莖端的離層（abscissionlayer）和近莖端的保護(hù)層（protectivelayer）兩個(gè)部分。離區(qū)細(xì)胞層數(shù)多，但離層細(xì)胞僅有1～3層。離區(qū)產(chǎn)生很快，離層細(xì)胞開(kāi)始粘液化、細(xì)胞彼此近乎呈游離狀態(tài)，在其本身重量及外力的作用下，葉從離層處脫落（圖7-16）。離層下方的保護(hù)層，由數(shù)層栓質(zhì)化等的細(xì)胞所構(gòu)成，與加速葉的脫落、承當(dāng)葉脫落后的早期保護(hù)有關(guān)。保護(hù)層的存在，使葉柄脫落后在莖上留下非常整潔、光滑的痕跡―葉痕。在木本植物中，保護(hù)層最后被保護(hù)層下發(fā)育的周皮所替代，并與莖的其它部分的周皮相持續(xù)。保護(hù)層的這些特點(diǎn)，能避免水分的散失和昆蟲(chóng)、真菌、細(xì)菌等對(duì)植物的傷害。2．環(huán)境與葉的凋謝總結(jié)與復(fù)習(xí)葉的重要功效是光合作用和蒸騰作用。葉是綠色高等植物合成有機(jī)物的重要器官。葉由葉原基發(fā)育而來(lái)，發(fā)育過(guò)程涉及頂端生長(zhǎng)、邊沿生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)三種方式。普通被子植物的葉是扁平的薄片，它們以葉柄或葉鞘著生