第五章細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

第五章細(xì)胞膜及其表面

廣東醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)學(xué)院生物教研室張華華第一節(jié)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性Whatiscell?細(xì)胞是除病毒(virus)以外一切生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。細(xì)胞的進(jìn)化包括原始細(xì)胞(primalcell)、原核細(xì)胞(prokaryocyte)、真核細(xì)胞(eukaryocyte)的產(chǎn)生和演變。原始細(xì)胞(primalcell)

細(xì)菌（原核細(xì)胞prokaryocyte

）動(dòng)物細(xì)胞（真核細(xì)胞eukaryocyte

）細(xì)胞構(gòu)成之兩大基本結(jié)構(gòu)體系

磷脂雙分子層及蛋白質(zhì)鑲嵌的生物膜體系核酸與蛋白質(zhì)分子構(gòu)成的遺傳信息的復(fù)制及表達(dá)體系

“隔離與聯(lián)系”

體系“遺傳”體系細(xì)胞構(gòu)成之兩大基本體系幾個(gè)重要的概念

細(xì)胞膜（cellmembrane）,又稱質(zhì)膜（

plasmamembrane），是包圍在細(xì)胞外表面的一層界膜，使得細(xì)胞質(zhì)與外界環(huán)境相隔開。幾個(gè)重要的概念細(xì)胞內(nèi)膜（endo-membrane）是在真核細(xì)胞內(nèi)除了質(zhì)膜以外的膜結(jié)構(gòu)。幾個(gè)重要的概念

生物膜（biomembrane）：細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性，故總稱為生物膜。

單位膜(unitmembrane):生物膜在透射電鏡下有共同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，均為“兩暗夾一明”的三層結(jié)構(gòu)，這三層結(jié)構(gòu)又稱為單位膜。幾個(gè)重要的概念細(xì)胞膜的生物學(xué)意義細(xì)胞膜的形成是非細(xì)胞的原始生命演化為細(xì)胞生物的轉(zhuǎn)折點(diǎn)和重要標(biāo)志。

界定了細(xì)胞的范圍，使得細(xì)胞產(chǎn)生相對穩(wěn)定和獨(dú)立的內(nèi)環(huán)境。與外界環(huán)境相互聯(lián)系的門戶，使得細(xì)胞與外界不斷進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息的傳遞。

part1Thechemicalcompositionofplasma

membraneOUTLINEpart2Themolecularstructuremodeloftheplasmamembranepart3Thecharacteroftheplasmamembranepart4Anoverviewofthemembranefunctions第一部分細(xì)胞膜的化學(xué)組成

Membraneproteins膜蛋白：功能體現(xiàn)

Membranelipids膜脂：基本成分

Membranecarbohydrates膜糖類:保護(hù)識別

phospholipids磷脂

cholesterols膽固醇

glycolipids

糖脂

intrinsicprotein內(nèi)在蛋白

extrinsicprotein外在蛋白

Membranecompositionsglycolipids

糖脂glycoproteins

糖蛋白

Membranelipidscharacters2.構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，各有其作用。一、膜脂（membranelipid）1.雙親性分子(amphipathicmolecule)。

膜脂磷脂膽固醇糖脂甘油磷脂鞘磷脂

Membranelipidstypes

Membranelipidsfunctions

phospholipids磷脂

cholesterols膽固醇

glycolipids

糖脂Basiccomponent，形成脂雙層,構(gòu)成細(xì)胞膜的基本成分Stabilizingfunction，具備調(diào)節(jié)膜流動(dòng)性和穩(wěn)定膜的作用Foundonthesurfaceofallanimalmembrane，與細(xì)胞識別和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)？？？？？Whyaretheycalledamphipathicmolecules？Whyhavetheythesefunctions？Answers：composition磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂組成：磷脂酰堿基和脂肪酸鏈通過甘油基團(tuán)結(jié)合。以甘油為骨架，在骨架兩端分別結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈和一個(gè)磷酸基團(tuán)，膽堿等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。甘油磷脂極性頭部基團(tuán)（親水）非極性尾部基團(tuán)（疏水）甘油磷酯OO-POOOOCH2CHCH2COCOX甘油磷酸磷酸化醇類型區(qū)分：X?膽堿、絲氨酸、乙醇胺或肌醇等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。磷脂酰膽堿（PC，舊稱卵磷脂）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰乙醇胺（PE，舊稱腦磷脂）磷脂酰肌醇（PI）甘油磷脂鞘磷脂

組成：以鞘胺醇為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部為磷酸化膽堿。

結(jié)構(gòu)特征：雙親性分子。雙親性分子有自我裝配和自我封閉的特點(diǎn)因此在水環(huán)境中存在三種形式單分子團(tuán)（micelle）脂質(zhì)體（liposome）雙分子層（bilayers）磷脂的作用形成雙分子層，構(gòu)成細(xì)胞膜的基本成分。膽固醇組成：主體由四個(gè)聯(lián)合在一起的碳環(huán)構(gòu)成，具有剛性結(jié)構(gòu)。特征：雙親性分子，極性頭為羥基團(tuán)，非極性疏水結(jié)構(gòu)為甾環(huán)和烴鏈。極性頭部平面甾環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部膽固醇(cholesterol)Cholesterolwhithinthemembrane膽固醇分子散布于磷脂分子之間，其極性頭部緊靠磷脂極性頭部，其余部分游離。膽固醇作用：提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)脂雙層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。糖脂組成：由脂類和寡糖組成，是含一個(gè)或幾個(gè)糖基的類脂。結(jié)構(gòu)與鞘磷脂相似。類型最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個(gè)半乳糖殘基作為極性頭部；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂。1.半乳糖腦苷脂，2.GM1神經(jīng)節(jié)苷脂糖脂作用存在于膜的非胞質(zhì)面單層，糖基暴露于細(xì)胞表面，可作為受體參與細(xì)胞識別及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程。二、膜蛋白

Membraneproteins是膜功能的主要體現(xiàn)者。具有雙親性(amphipathic

character)。

Membraneproteinscharacters膜蛋白內(nèi)在蛋白（intrinsicprotein）

外在蛋白（extrinsicprotein）根據(jù)膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式

Membraneproteinstypes（一）內(nèi)在蛋白（intrinsicprotein）

整合蛋白（integralprotein）

以不同程度嵌入脂雙層的內(nèi)部。與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗脫。

去垢劑：一端親水一端疏水的兩性小分子。離子型去垢劑SDS非離子型去垢劑TritonX-100（二）外周蛋白（extrinsicprotein）

周邊蛋白（peripheralprotein）水溶性，分布在細(xì)胞膜的表面，比較容易洗脫。

Membraneproteinsfunctions三、膜糖類

Membranecarbohydrates

真核細(xì)胞的表面均含有糖類，以各種形式▼連接于膜蛋白和膜脂分子上。這些糖類均位于細(xì)胞的非胞質(zhì)面一側(cè)，從而在細(xì)胞表面形成細(xì)胞外被(cellcoat)或稱糖萼▼。膜糖類存在的形式：1以寡糖或多糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜脂分子上形成糖脂（glycolipids）

。2以寡糖或多糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子上形成糖蛋白（glycoproteins

）。glycocalyx膜糖類功能：保護(hù)細(xì)胞表面,細(xì)胞識別和黏著、信息傳遞。第二部分細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型

一、Lamellastructuremodel片層結(jié)構(gòu)模型二、Unitmembranemodel單位膜模型三、Fluidmosaicmodel液態(tài)鑲嵌模型一、片層結(jié)構(gòu)模型

片層結(jié)構(gòu)模型（1935年Danielli&Davson）：“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。1959年提出了修正模型:貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。

Lamellastructuremodel

二、單位膜模型

Unitmembranemodel

1959年，J.D.Robertson用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，稱為“單位膜”。單位膜模型：所有的生物膜都有相似的結(jié)構(gòu)。磷脂雙分子層構(gòu)成膜的主體，其極性頭部向外，與附著的蛋白質(zhì)分子構(gòu)成暗帶，厚約2nm。脂類分子的疏水尾部向內(nèi)構(gòu)成明帶，厚約3.5nm。單位膜厚約7.5nm。三、液態(tài)鑲嵌模型

Fluidmosaicmodel

S.J.Singer&G.Nicolson1972年根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在“單位膜”模型的基礎(chǔ)上提出“流動(dòng)鑲嵌模型”。Fluidmosaicmodel1.由流動(dòng)的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成膜的連續(xù)主體2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌或附在脂質(zhì)雙分子層中。脂質(zhì)雙分子層極性頭部疏水尾部鑲嵌蛋白外周蛋白3.糖分子分布于膜外表面“流動(dòng)鑲嵌模型”主要強(qiáng)調(diào)了膜的動(dòng)態(tài)性和球形蛋白質(zhì)與脂雙層的鑲嵌關(guān)系。沒有闡述膜流動(dòng)性的分子基礎(chǔ)（具有流動(dòng)性的質(zhì)膜在變化過程中如何保持膜的相對完整和穩(wěn)定性）。晶格鑲嵌模型脂蛋白和其周圍的脂類分子構(gòu)成膜的晶態(tài)部分（晶格），具有流動(dòng)性的脂類呈小片的點(diǎn)狀分布。這些晶格對于脂類分子的運(yùn)動(dòng)具有限制的作用。板塊鑲嵌模型生物膜是由同時(shí)存在的不同流動(dòng)性的板塊鑲嵌而成的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。即處于有序結(jié)構(gòu)的“板塊”無序結(jié)構(gòu)的“板塊”連續(xù)的動(dòng)態(tài)平衡之中。第三部分膜的理化特征

流動(dòng)性（fluidity）不對稱性（asymmetry）MembraneFluidity1.FluidityofMembranelipids2.FluidityofMembraneproteins3.SignificanceofMembraneFluidity

側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)