第五章-視覺系統(tǒng)

第五章視覺系統(tǒng)一、視覺系統(tǒng)二、視覺的基本功能三、顏色視覺一、視覺系統(tǒng)（一）眼睛1.眼睛的示意圖2.網(wǎng)膜上的兩類細(xì)胞：錐體細(xì)胞與桿體細(xì)胞視網(wǎng)膜上的神經(jīng)聯(lián)系（二）視神經(jīng)通路與大腦

來自每個(gè)視網(wǎng)膜左側(cè)的視神經(jīng)都通往大腦左側(cè)枕葉，來自每個(gè)視網(wǎng)膜右側(cè)的視神經(jīng)則都通往大腦右側(cè)枕葉。這樣，每只眼睛同側(cè)的信息就被傳遞到了同側(cè)的大腦。視神經(jīng)通路上的3處重要的信息加工站：上丘、外側(cè)膝狀體和視皮層區(qū)。（三）神經(jīng)細(xì)胞的感受野在視覺系統(tǒng)中，如果視網(wǎng)膜某一特定區(qū)域在受到光的刺激時(shí)能夠引起視覺系統(tǒng)較高水平上單一神經(jīng)纖維或單一神經(jīng)細(xì)胞的電反應(yīng)，那么這個(gè)區(qū)域便是該神經(jīng)纖維或細(xì)胞的感覺野。研究視覺感受野的實(shí)驗(yàn)安排是把微電極埋藏在單個(gè)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞或單個(gè)的外側(cè)膝狀體細(xì)胞或視皮層細(xì)胞。然后，將大小、運(yùn)動(dòng)、強(qiáng)度、朝向、模式等維度變化的各種各樣的單個(gè)刺激投射到實(shí)驗(yàn)動(dòng)物視網(wǎng)膜的不同部位，直到產(chǎn)生相應(yīng)的電位變化，這樣，作為某類神經(jīng)細(xì)胞感覺野的視網(wǎng)膜某一特定區(qū)域便可被確認(rèn)了。貓的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞與外側(cè)膝狀體細(xì)胞的感受野都是同心圓式的，有“開”中心細(xì)胞和“閉”中心細(xì)胞。視皮層細(xì)胞的感受野（四）特征覺察器的概念指視覺系統(tǒng)中只對視野內(nèi)確定位置上有一定特征的刺激形式產(chǎn)生最大反應(yīng)的某些特殊神經(jīng)元，又稱特征檢測器，單個(gè)皮層細(xì)胞不能作為特征覺察器而起作用。皮層細(xì)胞不是孤立地進(jìn)行活動(dòng)的，它們以網(wǎng)絡(luò)的方式交互作用，彼此參與?？赡芤粋€(gè)皮層細(xì)胞參與廣泛的知覺活動(dòng)，而一類知覺又涉及種類繁多的皮層細(xì)胞。每一種皮層區(qū)域都對不同的刺激信息進(jìn)行不同的加工。某一區(qū)域的損傷可能會(huì)導(dǎo)致某種視覺能力的喪失。二、視覺的基本功能（一）視覺的感受性（二）空間辨別（三）時(shí)間辨別（四）客體的識別與定位：焦點(diǎn)系統(tǒng)與周圍系統(tǒng)（一）視覺的感受性1.光譜感受性人眼不能看到所有的光線。人眼的適宜刺激，即可見光的波長范圍大約是400nm（紫色）——700nm（紅色）（黃希庭：380——780毫微米）。人眼對不同波長光線的感受性是不同的。人眼視網(wǎng)膜有兩種感光細(xì)胞錐體細(xì)胞：明視覺(photopicvision)感受器桿體細(xì)胞：暗視覺(scotopicvision)感受器明視覺暗視覺感受器錐體細(xì)胞桿體細(xì)胞視網(wǎng)膜位置集中在中央凹網(wǎng)膜邊緣功能上的亮度水平白天日光黑夜光線最敏感的波峰555nm507nm顏色視覺有無暗適應(yīng)快，約5分鐘慢，約30分鐘空間分辨高敏度，光感受性低低敏度，光感受性高

明視覺（錐體）與暗視覺（桿體）的特性

錐體細(xì)胞能吸收可見光譜所有波長的光，但它對光譜的中央部分（約555nm）最敏感，而是對低于500nm和高于625nm的波長的感受性要差得多。從亮度來說，480nm的光只有555nm的光的20%。

桿體細(xì)胞也具有覆蓋整個(gè)可見光譜的光譜光效率函數(shù)，但與錐體細(xì)胞相比，它們對較短的波長具有最大感受性，Purkinje效應(yīng)

J.E.Purkinje1825年發(fā)現(xiàn)，在日光下看起來明度相等的紅花和藍(lán)花，到了黃昏時(shí)，即光照度變?nèi)鯐r(shí)，兩種花的色調(diào)都變淡了，但藍(lán)花看起來卻比紅花顯得亮些。這種現(xiàn)象，即當(dāng)照度降低，使錐體視覺轉(zhuǎn)換到桿體視覺時(shí)，眼睛對光譜短波部分感受性提高的效應(yīng)叫做Purkinje效應(yīng)（荊其誠，1987）。2.暗適應(yīng)與光適應(yīng)（明適應(yīng)）暗適應(yīng)（darkadaptation）明適應(yīng)（lightadaptation）測量暗適應(yīng)的方法：被試首先面對光亮的照片2-3min，以降低眼睛的光感受性并提供一個(gè)參考點(diǎn)來追蹤暗適應(yīng)的時(shí)間過程。然后關(guān)燈使眼睛處于黑暗中。從關(guān)燈的那一剎那起按一定時(shí)間間隔（開始間隔以秒計(jì)，幾分鐘后按分鐘計(jì)，直到大約30min止）不停地測量眼睛的絕對閾限。整個(gè)測量過程中，黑暗中刺激眼睛的光的波長及視網(wǎng)膜接受光刺激的部位保持恒定。測量結(jié)果以時(shí)間為橫坐標(biāo)、閾限刺激值（眼睛看到光亮所需要的最小強(qiáng)度）為縱坐標(biāo)作圖，得到兩條暗適應(yīng)曲線，如下圖：從圖中可以看出錐體和棒體細(xì)胞在暗適應(yīng)當(dāng)中分別有什么特點(diǎn)？保護(hù)暗適應(yīng)的措施：戴紅色護(hù)目眼鏡。戴上紅色護(hù)目鏡后，即使在照明很亮的環(huán)境，也可以減弱照明的強(qiáng)度，而且只有紅光才能進(jìn)入眼睛，而紅光能有效刺激錐體細(xì)胞，因此人們?nèi)匀豢梢蚤喿x，看清環(huán)境；而紅光幾乎不能刺激桿體，從而使桿體一直處于暗適應(yīng)狀態(tài)。（二）空間辨別

眼睛的空間辨別能力即視銳度（visualacuity）表現(xiàn)為覺察目標(biāo)刺激的存在以及辨別物體細(xì)節(jié)的準(zhǔn)確性。(或視敏度：視覺系統(tǒng)分辨最小物體或物體細(xì)節(jié)的能力）視角（visualangle）：離眼睛一定距離的物體的大小與眼睛形成的張角。

例如，某人的身高為1.8m，在6m遠(yuǎn)處形成的視角

α

＝1.8/6×57.3o

＝17.19o

網(wǎng)膜映象：在視網(wǎng)膜上所成的像，是倒置的。視銳度有多種，相應(yīng)地測量視銳度的方法也有多種。

α

＝[物體的大小(S)/距離(D)]×57.3o

1.覺察

覺察（detection）不要求區(qū)分物體各部分的細(xì)節(jié)，只要求發(fā)現(xiàn)對象的存在。在暗背景上覺察明亮的物體主要決定于物體的亮度，而不完全決定于物體的大小。黑暗中的發(fā)光物體，只要有幾個(gè)光量子射到視網(wǎng)膜上就可以被覺察。因此，夜空的星星視角雖然小于1分，但我們?nèi)匀荒軌蚩吹剿鼈?，就是因?yàn)樗鼈冞_(dá)到了一定的亮度，而且我們看到它們的大小取決于它們的明亮程度。由于發(fā)光物體再小，由于光線的衍射和漫射，它在視網(wǎng)膜上的像都會(huì)大于1分的視角。而1分視角的物體在視網(wǎng)膜上的呈像已經(jīng)大于一個(gè)細(xì)胞的直徑，因此，直徑更小的錐體細(xì)胞或錐體細(xì)胞比現(xiàn)在的間距更緊密，對于提高視銳度并不能帶來什么好處。

人們覺察明亮背景上的暗物體的能力是很強(qiáng)的，這種覺察主要取決于視網(wǎng)膜上刺激物的投影與其周圍的亮度差別，所以，在明亮背景上覺察暗物體，主要是對比的辨別。一個(gè)大的暗物體，其視網(wǎng)膜像的照度很低，與周圍明亮背景形成明顯的對比，因而人們能覺察到它。一個(gè)非常小的暗物體，由于周圍明亮背景的漫射作用，其對視網(wǎng)膜的照度很小，它與背景的對比度未達(dá)到覺察閾限，所以不能覺察出來。2.定位、解像與識別定位（localization）是覺察兩根線是否連續(xù)或彼此有些錯(cuò)位的能力。錯(cuò)位的數(shù)量可以變化，當(dāng)觀察者看不出錯(cuò)位時(shí)，實(shí)際錯(cuò)位的大小就是對定位視銳度的測量。解像（resolution）是知覺某一模式具體元素之間分離的能力。識別（recognition）是確認(rèn)物體及細(xì)節(jié)的能力，這是人們最為熟悉的一種視銳形式，醫(yī)院的視力表就是一種識別任務(wù)。1909年第11屆國際眼科學(xué)學(xué)會(huì)把1分的視角定為常人眼的識別力標(biāo)準(zhǔn)。視力檢查就是要確定某人能區(qū)分兩個(gè)點(diǎn)時(shí)的最小視角，即這兩個(gè)點(diǎn)的最小區(qū)分閾限，它與視覺識別能力（視力，V）成反比，即V=1/α。其中α代表視角，單位為分。臨床醫(yī)學(xué)上用下列公式計(jì)算視力：V=D//D。V為視力，D/為標(biāo)準(zhǔn)觀察距離（6m），D是視覺能分辨的視標(biāo)細(xì)節(jié)單位（E字的開口）與眼睛成1分視角時(shí)的所在距離。把不同D下都成1分視角的視標(biāo)按大小排列成行即成視力表。實(shí)際應(yīng)用時(shí)在標(biāo)準(zhǔn)距離下看見哪一行的視標(biāo)E就用E旁邊的數(shù)值來代表視力。但是這樣的視力表存在一些缺點(diǎn)：首先視標(biāo)增進(jìn)率不均勻：0.1的視標(biāo)比0.2大一倍，而0.9的視標(biāo)卻只比1.0大0.1倍，排列上疏下密；其次，視力統(tǒng)計(jì)困難，視力增減時(shí)不能以視力差來表示。例如視力從0.1提高到0.2，增加了100%，不易達(dá)到，但從0.9提高到1.0卻容易，只增加了10%。即這樣的視力表不是等距量表。繆天榮根據(jù)Fchner定律提出5分制對數(shù)視力表，該視力表也以1分視角為標(biāo)準(zhǔn)視力。相鄰的兩行視標(biāo)大小之比恒定地為1：1.2589，取此增率的對數(shù)0.1作為每一行視標(biāo)的差數(shù)，相當(dāng)于Fechner定律中的物理刺激以幾何級數(shù)增長。當(dāng)視角每增大1.2589倍時(shí)，視力減小0.1，增大10倍則減小1.0，這樣視力即主觀識別感覺就成算術(shù)級數(shù)變化。對數(shù)視力表與流行視力表對照如下

彭-普心最小可見視敏度游標(biāo)視敏度最小間隔視敏度3、影響視敏度的因素(1)亮度：亮度增加，視敏度增加。(2)物體與背景間的對比度(3)視網(wǎng)膜不同部位：錐體細(xì)胞對細(xì)節(jié)分辨起主要作用，在錐體細(xì)胞集中處（中央凹）視敏度最大，桿體細(xì)胞的覺察敏度大。(4)視覺適應(yīng)：明、暗適應(yīng)(5)閃光盲會(huì)降低視敏度在明適應(yīng)的條件下，突然的強(qiáng)光刺激會(huì)暫時(shí)降低視敏度，這種現(xiàn)象稱為閃光盲。閃光盲也許是視覺功能的保護(hù)性抑制，但是過強(qiáng)的閃光可能造成永久性損傷。(6)練習(xí)可以提高對目標(biāo)物的視敏度（三）時(shí)間辨別

在某種條件下，閃爍的燈光可能會(huì)被知覺為連續(xù)的。物理上閃爍的光在主觀上引起的感覺介于閃爍與穩(wěn)定之間時(shí)的頻率叫做臨界閃光頻率（criticalflickerfrequency），或臨界融合頻率（criticalfusionfrequency），簡寫為CFF。我們不能覺察斷續(xù)光線的原因在于，當(dāng)光線消失后，對光的視覺映象在視網(wǎng)膜上要延續(xù)150～250ms。

影響臨界融合頻率的因素（1）光線的強(qiáng)度閃光臨界融合頻率隨光線的強(qiáng)度增高而增高,光線愈強(qiáng)，要把閃爍的光融合成連續(xù)光就必須使閃爍的速率更高才行。弱閃光則在較低的速率處就融合了。

（2）刺激面積小面積的閃光臨界融合頻率比大面積的閃光臨界融合頻率來得低。閃光臨界融合頻率隨閃光照射的區(qū)域面積的增大而增大。（3）刺激光點(diǎn)的顏色刺激光點(diǎn)的顏色不同，CFF也有所不同。一般來說，紅光的CFF較高（？）。（4）刺激的時(shí)間特性主要是指閃光中光相和暗相的時(shí)間比，光相時(shí)間相對較長，光相的后象效應(yīng)就越大，且兩次閃爍間的暗相時(shí)間距離就越小，此時(shí)閃光融合臨界頻率會(huì)比較?。环粗?，如果光相時(shí)間相對較短，則測的閃光融合頻率較高。（5）刺激的視網(wǎng)膜位置由于棒體細(xì)胞和錐體細(xì)胞的分辨能力有很大的差異，所以當(dāng)閃爍光刺激的視覺細(xì)胞不同時(shí)，閃光融合頻率也不同。眼睛的周緣部分比其中心區(qū)域更易覺察閃爍。此外，有機(jī)體的身心狀態(tài)如年齡、疲勞、缺氧、藥物和酒精等作用都會(huì)影響到CFF。（四）客體的識別與定位：焦點(diǎn)系統(tǒng)與周圍系統(tǒng)

焦點(diǎn)系統(tǒng)（focalsystem，又稱what通路）主管客體的識別與再認(rèn)，這就是膝狀體-紋狀體視覺系統(tǒng)（geniculo-striatevisualsystem），它包括視網(wǎng)膜中央凹在內(nèi)的中心區(qū)、外側(cè)膝狀體和初級視皮層區(qū)（紋狀體）；周圍系統(tǒng)（ambientsystem，又稱where通路）主管客體的定位，這就是視網(wǎng)膜背蓋視覺系統(tǒng)（retinotectalvisualsystem），它包括視網(wǎng)膜的中央凹區(qū)域以及邊緣區(qū)域、上丘和外紋狀體。盲視病人由于初級視皮層（V1區(qū)）受損而全盲，雖然看不見任何東西，但能正確辨別諸如運(yùn)動(dòng)朝向、不同波長光波、形狀等刺激屬性。對盲視現(xiàn)象的解釋是病人的where通路功能還殘留，但what通路不起作用了。三、顏色視覺顏色是人類環(huán)境的一個(gè)普遍特色。顏色給我們帶來的美的感受，并且顏色加強(qiáng)了物體表面的對比，促進(jìn)了客體的覺察與區(qū)分，為再認(rèn)客體提供了清楚的線索。（一）顏色的明度、色調(diào)和飽和度顏色的明度與其物理刺激光波強(qiáng)度-亮度相對應(yīng)。顏色的色調(diào)與其物理刺激的光波波長相對應(yīng)。顏色的飽和度與其物理刺激的光波的純度相對應(yīng)。顏色可以分為彩色和非彩色（黑、白、灰）。如果一個(gè)光刺激沒有波長，這個(gè)光就是非彩色的白光，它沒有純度。但是，所有視覺刺激都有亮度。亮度是彩色和非彩色刺激的共同特性，而波長和純度則只是彩色刺激才具有的。（二）顏色混合加法的顏色混合（additivecolormixture）減法的顏色混合（subtractivecolormixture）1、加色法

加色法的原色是紅、綠、藍(lán)，主要指色光的混合，三原色波長分布屬于可見光譜的兩端和中部。用三架幻燈機(jī)同時(shí)投射這三色光并使之重疊在一起時(shí)，我們看到的是白色光。光的相加混合全部的光譜色都可以由這三原色按不同的比例混合產(chǎn)生。紅＋綠＝黃紅＋藍(lán)＝品紅（紫）藍(lán)＋綠＝青紅＋青＝白綠＋品紅（紫）＝白藍(lán)＋黃＝白/v_show/id_XNTM3NjM4NjA=.html2、減色法

減色法的三原色是黃、青、紫。光的相減混合3、混色定律（1）補(bǔ)色律：是指每一種顏色都有另一種與它相混合而產(chǎn)生白色或灰色，這兩種顏色稱為互補(bǔ)色。（2）間色律：是指混合兩個(gè)非互補(bǔ)的顏色產(chǎn)生介于這兩種顏色之間的中間色。（3）代替律：相混合的兩種顏色，都可以由不同顏色混合后產(chǎn)生的相同顏色來代替。代替律表明，只要在感覺上顏色是相似的，