第7章原核基因表達(dá)調(diào)控

1第7章原核基因表達(dá)調(diào)控教學(xué)目的：

1.掌握原核基因表達(dá)調(diào)控的相關(guān)概念。

2.掌握乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)及調(diào)控機(jī)理。

3.掌握色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)及調(diào)控機(jī)理。

4.了解原核基因轉(zhuǎn)錄后的不同調(diào)控方式。教學(xué)重點(diǎn)：乳糖操縱子和色氨酸操縱子的調(diào)控模型。2第7章原核基因表達(dá)調(diào)控

7.1原核基因表達(dá)調(diào)控總論

7.2乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)

7.3色氨酸操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)

7.4其他操縱子

7.5固氮基因調(diào)控

7.6轉(zhuǎn)錄水平上的其他調(diào)控方式

7.7轉(zhuǎn)錄后調(diào)控37.1原核基因表達(dá)調(diào)控總論所有細(xì)胞都有一套準(zhǔn)確調(diào)節(jié)基因表達(dá)和蛋白質(zhì)合成的機(jī)制。自然選擇傾向保留高效率的生命過程。從DNA到蛋白質(zhì)的過程稱為基因表達(dá)，基因表達(dá)的實(shí)質(zhì)就是遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯。對基因表達(dá)過程的調(diào)節(jié)稱為基因表達(dá)調(diào)控?；虮磉_(dá)調(diào)控主要表現(xiàn)在：轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控和轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控。原核生物的營養(yǎng)狀態(tài)和所處的環(huán)境條件對其基因表達(dá)具有重要的影響。原核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄和翻譯同時(shí)同地發(fā)生。47.1.1原核基因表達(dá)調(diào)控分類原核基因表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。根據(jù)調(diào)控機(jī)制分為：負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控和正轉(zhuǎn)錄調(diào)控。原核生物以負(fù)調(diào)控為主。在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白，起阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用。負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控又可分為負(fù)控誘導(dǎo)和負(fù)控阻遏。在負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，阻遏蛋白不與效應(yīng)物(誘導(dǎo)物)結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。在負(fù)控阻遏系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應(yīng)物(誘導(dǎo)物)結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。阻遏蛋白作用的部位是操縱區(qū)(操縱基因O)。5在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白。激活蛋白存在時(shí)被控制的基因得到表達(dá)。正轉(zhuǎn)錄調(diào)控可分為正控誘導(dǎo)和正控阻遏。在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，效應(yīng)物(誘導(dǎo)物)的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)。在正控阻遏系統(tǒng)中，效應(yīng)物的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。轉(zhuǎn)錄水平上的基因表達(dá)調(diào)控取決于DNA結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶功能、蛋白因子等成分的相互作用。大腸桿菌中參與基因表達(dá)調(diào)控的蛋白因子是σ因子(見P250表7-2)。677.1.2原核基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關(guān)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殚_啟狀態(tài)。即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)下使基因活化。如大腸桿菌的乳糖操縱子屬于誘導(dǎo)型操縱子。誘導(dǎo)型操縱子主要調(diào)控分解代謝途徑。可阻遏調(diào)節(jié)這類基因平時(shí)是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏基因的表達(dá)。如大腸桿菌色氨酸操縱子屬于阻遏型操縱子。阻遏型操縱子主要調(diào)控合成代謝途徑。87.1.3弱化子對基因活性的影響弱化子(衰減子)是一段位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)具有終止子結(jié)構(gòu)的短序列，通過前導(dǎo)序列轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA形成類似于終止子的二級(jí)結(jié)構(gòu)，達(dá)到轉(zhuǎn)錄終止的目的。弱化子是在研究大腸桿菌的色氨酸操縱子表達(dá)弱化現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)的。在這種調(diào)節(jié)方式中，起信號(hào)作用的是有特殊負(fù)載的氨酰-tRNA的濃度，在色氨酸操縱子中就是色氨酰-tRNA的濃度。原核生物利用弱化調(diào)控系統(tǒng)建立細(xì)致而精細(xì)調(diào)控機(jī)制，以增強(qiáng)對環(huán)境的適應(yīng)性。97.1.4降解物對基因活性的調(diào)節(jié)操縱子學(xué)說的核心是使基因從表達(dá)抑制狀態(tài)中解脫出來，是從負(fù)調(diào)節(jié)的角度來考慮基因表達(dá)調(diào)控的。降解物抑制作用的調(diào)節(jié)能使基因由低水平表達(dá)變成高水平表達(dá)。有葡萄糖時(shí)，即使有他的糖，與其相對應(yīng)的操縱子也不會(huì)啟動(dòng)，不會(huì)產(chǎn)生出代謝這些糖的酶來，這種現(xiàn)象稱為葡萄糖效應(yīng)或稱為降解物抑制作用。葡萄糖能抑制腺苷酸環(huán)化酶活性，使環(huán)腺苷酸受體蛋白(CRP)不能與cAMP形成復(fù)合物。降解物抑制作用是通過提高轉(zhuǎn)錄強(qiáng)度來調(diào)節(jié)基因表達(dá)的，是一種積極的調(diào)節(jié)方式。107.1.5細(xì)菌的應(yīng)急反應(yīng)細(xì)菌在正常情況下，如果環(huán)境中缺少某種能源時(shí)能找到其他代用物，進(jìn)行正常的基因表達(dá)調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)碰到菌氨基酸全面匱乏的緊急狀況時(shí)，將會(huì)產(chǎn)生應(yīng)急反應(yīng)，使生產(chǎn)各種RNA、糖、脂肪和蛋白質(zhì)等幾乎全部的生化反應(yīng)過程均被停止。實(shí)施這一應(yīng)急反應(yīng)的信號(hào)是ppGpp和pppGpp。產(chǎn)生這兩種物質(zhì)的誘導(dǎo)物是空載tRNA?？蛰dtRNA會(huì)激活焦磷酸轉(zhuǎn)移酶，使ppGpp大量合成。ppGpp會(huì)關(guān)閉許多基因，也會(huì)打開一些合成氨基酸的基因，以應(yīng)付這種緊急狀況。ppGpp與pppGpp的作用范圍廣是超級(jí)調(diào)控因子。117.2乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)1961年，Monod和Jacob提出了操縱子學(xué)說，此后不斷完善，1965獲年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。操縱子是基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，由啟動(dòng)基因(P)、操縱基因(O)及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。操縱基因受調(diào)節(jié)基因(I)產(chǎn)物的控制。127.2.1酶的誘導(dǎo)——lac體系受調(diào)控的證據(jù)在不含乳糖及β-半乳糖苷的培養(yǎng)基中，lac+基因型大腸桿菌細(xì)胞內(nèi)β-半乳糖苷酶和透過酶的濃度很低，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)大約只有1~2個(gè)酶分子。在培養(yǎng)基中加入乳糖后，酶濃度迅速提高，每個(gè)細(xì)胞中有超過105個(gè)酶分子。當(dāng)有乳糖供應(yīng)時(shí)，在無葡萄糖培養(yǎng)基中生長的lac+細(xì)菌中將同時(shí)合成β-半乳糖苷酶和透過酶。培養(yǎng)基中加入乳糖1~2min后，編碼β-半乳糖苷酶和透過酶的lacmRNA量就迅速增加。去掉乳糖后，lacmRNA量立即下降到幾乎無法檢測到，表明乳糖確實(shí)能激發(fā)lacmRNA的合成。137.2.2操縱子模型及其影響因子1961年Jacob和Monod發(fā)表了lac操縱子負(fù)控誘導(dǎo)模式，建立乳糖操縱子的控制模型，主要內(nèi)容如下：Z、Y、A基因的產(chǎn)物由同一條mRNA編碼。該mRNA的啟動(dòng)區(qū)(P)位于阻遏基因(I)與操縱區(qū)(O)之間，不能單獨(dú)起始Z和Y基因的高效表達(dá)。操縱區(qū)是DNA上的一小段序列(26bp)，是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)阻遏蛋白與操縱區(qū)相結(jié)合時(shí)，lacmRNA的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制。誘導(dǎo)物通過與阻遏蛋白結(jié)合，改變其三維構(gòu)象而不能與操縱區(qū)相結(jié)合，從而激發(fā)lacmRNA的合成。141)Lac操縱子的本底水平表達(dá)誘導(dǎo)物需要穿過細(xì)胞膜才能與阻遏物結(jié)合，而轉(zhuǎn)運(yùn)誘導(dǎo)物需要透過酶，透過酶的合成又需要誘導(dǎo)。有些誘導(dǎo)物不經(jīng)過透過酶而進(jìn)入細(xì)胞；有些透過酶不經(jīng)誘導(dǎo)物的誘導(dǎo)而合成。乳糖并不直接與阻遏蛋白結(jié)合，真正與阻遏蛋白結(jié)合的是異構(gòu)乳糖(葡萄糖-1,6-半乳糖)。異構(gòu)乳糖是乳糖在β-半乳糖苷酶催化下形成的。乳糖誘導(dǎo)β-半乳糖苷酶的合成需要有β-半乳糖苷酶的預(yù)先存在。在非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量的lacmRNA合成，每個(gè)細(xì)胞中約有1~5個(gè)mRNA分子，這種合成稱為本底水平的組成型合成。152)大腸桿菌對乳糖的反應(yīng)細(xì)菌生長在以甘油為碳源的培養(yǎng)基中，由于lac操縱子本底水平的表達(dá)，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有幾個(gè)分子的β-半乳糖苷酶和透過酶。加入乳糖后，在單個(gè)透過酶作用下，少量乳糖進(jìn)入細(xì)胞，再由單個(gè)β-半乳糖苷酶轉(zhuǎn)變成異構(gòu)乳糖。某個(gè)異構(gòu)乳糖與操縱區(qū)上的阻遏蛋白相結(jié)合并使其失活而離開操縱區(qū)，開始lacmRNA的合成。這些mRNA分子翻譯出大量的β-半乳糖苷酶和乳糖透過酶，其結(jié)果將導(dǎo)致乳糖大量涌入細(xì)胞。16多數(shù)乳糖被降解成為葡萄糖和半乳糖。有部分乳糖被轉(zhuǎn)變成異構(gòu)乳糖而與阻遏蛋白結(jié)合。阻遏蛋白的失活促使mRNA高速合成，進(jìn)一步提高透過酶和β-半乳糖苷酶的濃度。乳糖降解產(chǎn)生的葡萄糖被細(xì)胞用作碳源和能源，降解產(chǎn)生的半乳糖則被另一套酶體系轉(zhuǎn)變成葡萄糖。如果細(xì)胞中所有的乳糖被消耗完，由于阻遏蛋白仍在不斷地被合成，有活性的阻遏蛋白濃度將超過異構(gòu)乳糖的濃度，使細(xì)胞重新建立起阻遏狀態(tài)，導(dǎo)致lacmRNA合成被抑制。173)lacI基因產(chǎn)物及功能lac操縱子阻遏蛋白mRNA是由弱啟動(dòng)子控制下組成型合成的，每個(gè)細(xì)胞中有5~10個(gè)阻遏物分子。阻遏蛋白由4個(gè)相同的亞基組成，每個(gè)亞基含有347個(gè)氨基酸殘基。每個(gè)亞基的N端為DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域，中間為與誘導(dǎo)物相結(jié)合的兩個(gè)相似的核心結(jié)構(gòu)域，C端為α螺旋參與阻遏蛋白的聚合。單體間通過中間核心結(jié)構(gòu)域相互作用形成二聚體，兩個(gè)二聚體通過C端α螺旋聚合成四聚體。18無誘導(dǎo)物時(shí)，阻遏蛋白通過二聚體的兩個(gè)HTH特異性地結(jié)合到lac操縱子的操縱基因(O)上，阻止RNA聚合酶與啟動(dòng)基因(P)結(jié)合，抑制lacmRNA的轉(zhuǎn)錄。當(dāng)細(xì)胞中乳糖水平升高，異構(gòu)乳糖的濃度增加時(shí)，異構(gòu)乳糖能有效地結(jié)合到阻遏蛋白的核心結(jié)構(gòu)域上，引起阻遏蛋白的構(gòu)象改變。變構(gòu)后的阻遏蛋白不再特異性地結(jié)合lac操縱基因(O)，而隨機(jī)地與DNA任意區(qū)域相結(jié)合。此時(shí)lac操縱子的轉(zhuǎn)錄起始區(qū)暴露，被RNA聚合酶結(jié)合，激活lacmRNA的轉(zhuǎn)錄。乳糖耗盡后，阻遏蛋白重新與操縱基因(O)結(jié)合，終止轉(zhuǎn)錄。19204)葡萄糖對lac操縱子的影響β-半乳糖苷酶在乳糖代謝中的作用是把乳糖分解成葡萄糖及半乳糖。半乳糖在gal操縱子的作用下再轉(zhuǎn)化成葡萄糖。將葡萄糖和乳糖同時(shí)加入培養(yǎng)基中，大腸桿菌在耗盡外源葡萄糖之前不會(huì)誘發(fā)lac操縱子。葡萄糖對lac操縱子表達(dá)的抑制是間接的。一個(gè)大腸桿菌突變體，它在糖酵解途徑中不能將葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為下一步代謝中間物，這些細(xì)菌的lac基因能在葡萄糖存在時(shí)被誘導(dǎo)合成。這說明是葡萄糖的某些降解產(chǎn)物抑制了lacmRNA的合成，將葡萄糖的這種效應(yīng)稱為代謝物阻遏效應(yīng)。215)cAMP與代謝物激活蛋白(CAP)大腸桿菌中，cAMP的濃度受葡萄糖代謝的調(diào)節(jié)。大腸桿菌在缺乏碳源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度就高；在含葡萄糖的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，cAMP的濃度就低。培養(yǎng)基中只有甘油或乳糖等不進(jìn)行糖酵解途徑的碳源，cAMP的濃度也會(huì)很高。糖酵解途徑中位于葡萄糖-6-磷酸與甘油之間的某些代謝產(chǎn)物是腺苷酸環(huán)化酶活性的抑制劑。代謝物激活蛋白(CAP)，又稱為環(huán)腺苷酸受體蛋白(CRP)，由Crp基因編碼，能與cAMP形成復(fù)合物。ACP(CRP)和cAMP是合成lacmRNA所必需的。22CRP蛋白為二聚體，每個(gè)CRP結(jié)合一個(gè)cAMP。CRP與cAMP形成復(fù)合物后才能結(jié)合到CAP位點(diǎn)。CAP位點(diǎn)位于-60bp處，鄰近啟動(dòng)基因(P)。CAP結(jié)合位點(diǎn)的DNA序列有2個(gè)保守的5個(gè)堿基序列TGTGA。RNA聚合酶的α亞基的C端結(jié)構(gòu)域(αCTD)與ACP位點(diǎn)附近的DNA序列結(jié)合。通過與αCTD的相互作用，cAMP-CRP復(fù)合物幫助RNA聚合酶結(jié)合到啟動(dòng)基因上，激活lacmRNA的轉(zhuǎn)錄。cAMP-CRP復(fù)合物是激活lac操縱子的組成部分。cAMP-CRP是不同于阻遏蛋白的正調(diào)控因子。lac操縱子受控于這兩個(gè)相互獨(dú)立的調(diào)控體系。23cAMP-CRP復(fù)合物結(jié)合于啟動(dòng)子上游，能使DNA雙螺旋發(fā)生彎曲，有利于形成穩(wěn)定的開放型啟動(dòng)子-RNA聚合酶結(jié)構(gòu)。阻遏蛋白則是一個(gè)抗解鏈蛋白，阻止形成開放結(jié)構(gòu)，而抑制RNA聚合酶的功能。lac操縱子正負(fù)調(diào)控的協(xié)調(diào)作用：負(fù)調(diào)控——受乳糖和阻遏蛋白調(diào)節(jié)正調(diào)控——受cAMP和CAP調(diào)節(jié)兩種調(diào)控機(jī)制根據(jù)存在的C源性質(zhì)和水平協(xié)同調(diào)節(jié)lac操縱子的表達(dá)。24257.2.3lac操縱子DNA的調(diào)控區(qū)——P、O區(qū)從已分離得到含有l(wèi)ac操縱子的DNA片段中發(fā)現(xiàn)，P區(qū)(即啟動(dòng)子區(qū))一般是從I基因結(jié)束到mRNA轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)下游5-10bp。而O區(qū)(即阻遏物結(jié)合區(qū))位于-7~+28位，該區(qū)的堿基序列有對稱性，其對稱軸在+11位堿基對。實(shí)驗(yàn)表明，阻遏蛋白與O區(qū)的結(jié)合影響了RNA聚合酶與啟動(dòng)區(qū)結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的效率。267.2.4lac操縱子中的其他問題lac操縱子中的lacA基因編碼β-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶，其作用是將乙酰輔酶A上的乙酰基轉(zhuǎn)移到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。自然界中存在著許多種能被β-半乳糖苷酶降解的半乳糖苷分子，它們的分解產(chǎn)物往往不能被進(jìn)一步代謝，很容易在體內(nèi)積累。半乳糖苷衍生物在高濃度時(shí)是細(xì)胞正常生長的抑制物。半乳糖苷乙酰化后，即無毒。lacA基因產(chǎn)物雖然不在乳糖降解中起作用，但可抑制有害物質(zhì)的積累。1)lacA基因及其生理功能272)lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較在一個(gè)完全被誘導(dǎo)的細(xì)胞中，β-半乳糖苷酶、透過酶及乙?；D(zhuǎn)移酶的拷貝數(shù)比例為1:0.5:0.2。這個(gè)比例在一定程度上反映了以β-半乳糖苷作為惟一碳源時(shí)細(xì)胞的需要。不同的酶在數(shù)量上的差異是由于在翻譯水平上受到調(diào)節(jié)所致。這種調(diào)節(jié)有以下兩種方式：lacmRNA可能與翻譯過程中的核糖體相脫離，從而終止蛋白質(zhì)鏈的翻譯。在lacmRNA內(nèi)部，A基因比Z基因更易受內(nèi)切酶作用發(fā)生降解，在任何時(shí)候Z基因的完整拷貝數(shù)要比A基因多。283)操縱子的融合與基因工程操縱子在自然條件下可能發(fā)生融合。如lac操縱子與負(fù)責(zé)嘌呤合成的pur操縱子的偶聯(lián)。pur操縱子位于lac操縱子的下游，中間只間隔了一個(gè)控制細(xì)胞對T6噬菌體敏感的tsx基因。tsxRZ-突變體：POZYAtsxPOpur結(jié)構(gòu)基因缺失在這個(gè)體系中，pur操縱子被連接到lac操縱子的啟動(dòng)基因上，形成融合基因。用強(qiáng)啟動(dòng)子可使具弱啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)而增加蛋白質(zhì)的合成量?；蛉诤显诨蚬こ讨斜粡V泛應(yīng)用。297.3色氨酸操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)色氨酸操縱子負(fù)責(zé)色氨酸的生物合成，培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸操縱子關(guān)閉，缺乏時(shí)被打開。trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的調(diào)控。色氨酸的合成分5步完成，每個(gè)環(huán)節(jié)需要一種酶。編碼這5種酶的基因緊密連鎖在一起，被轉(zhuǎn)錄在一條mRNA上，分別以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，編碼鄰氨基苯甲酸合成酶、鄰氨基苯甲酸焦磷酸轉(zhuǎn)移酶、鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。30317.3.1色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)基因(trpR)與結(jié)構(gòu)基因不緊密連鎖。操縱基因在啟動(dòng)子內(nèi)。啟動(dòng)子和結(jié)構(gòu)基因不直接相連，被前導(dǎo)序列(trpL)所隔開。前導(dǎo)序列編碼前導(dǎo)肽和弱化子(衰減子)。trpDtrpCtrpBOPtrpEtrpA結(jié)構(gòu)基因操縱基因trpL:編碼前導(dǎo)序列編碼前導(dǎo)肽衰減子trpR327.3.2色氨酸操縱子可阻遏的負(fù)調(diào)控trpDtrpCtrpBOPtrpEtrpA啟動(dòng)子操縱基因trpR脫輔基阻遏蛋白單體二聚體Trp是輔阻遏物

低濃度Trp或缺乏Trp時(shí)，脫輔基阻遏蛋白沒有活性，不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。mRNA33trpR啟動(dòng)子trpDtrpCtrpBOPtrpEtrpA操縱基因二聚體

高濃度Trp時(shí)，Trp與脫輔基阻遏蛋白結(jié)合，使其具有結(jié)合操縱基因的構(gòu)象，阻遏結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。脫輔基阻遏蛋白單體trp阻遏蛋白二聚體阻遏基因轉(zhuǎn)錄34trpRtrpDtrpCtrpBOPtrpEtrpA脫輔基阻遏蛋白單體mRNAtrp分枝酸二聚體阻遏蛋白二聚體阻遏基因轉(zhuǎn)錄357.3.3弱化子與前導(dǎo)肽弱化子又稱衰減子是DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核苷酸序列。在trpmRNA5'端trpE基因的起始密碼前有一個(gè)長162bp的mRNA片段被稱為前導(dǎo)區(qū)。當(dāng)mRNA合成起始以后，除非培養(yǎng)基中完全沒有色氨酸，轉(zhuǎn)錄總是在這個(gè)區(qū)域終止，產(chǎn)生一個(gè)僅有140個(gè)核苷酸的RNA分子，終止trp基因轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄終止發(fā)生在這一區(qū)域，并且這種終止是被調(diào)節(jié)的，這個(gè)區(qū)域就被稱為弱化子。1)弱化子362)前導(dǎo)肽及前導(dǎo)mRNA序列衰減作用需要負(fù)載tRNATrp參與，這說明前導(dǎo)序列的某些部分被翻譯了。前導(dǎo)序列中包括起始密碼AUG和終止密碼UG