第九章 細(xì)胞骨架

第九章細(xì)胞骨架第一節(jié)微絲與細(xì)胞運(yùn)動第二節(jié)微管及其功能第三節(jié)中間絲狹義的細(xì)胞骨架包括：微絲、微管、中間纖維第一節(jié)微絲與細(xì)胞運(yùn)動一、微絲（MF）的組成及其組裝G-actinF-actin（一）微絲的結(jié)構(gòu)與成分外觀呈啞鈴形具有極性具有ATP的結(jié)合位點(diǎn)肌動蛋白單體的結(jié)構(gòu)負(fù)極正極（二）微絲的裝配1、微絲裝配的條件Mg2+、高濃度的Na+、K+離子、G-actin。在含有鈣離子以及低濃度的鉀、鈉等陽離子的溶液中，微絲趨于解聚。2、微絲裝配的特點(diǎn)（1）、肌動蛋白單體裝配時頭尾相連，形成的微絲具有極性。2、只有與ATP結(jié)合的G-actin才能參與微絲的組裝3、兩極裝配速度正極大于負(fù)極，存在“踏車”現(xiàn)象微絲裝配的特點(diǎn)微絲裝配的特點(diǎn)3、G-actin與F-actin存在動態(tài)平衡;3、微絲裝配的過程（三）微絲特異性藥物微絲的功能依賴于肌動蛋白的組裝和去組裝的動態(tài)平衡。二、微絲網(wǎng)絡(luò)動態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動（一）非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白暫時性的微絲結(jié)構(gòu)微絲網(wǎng)絡(luò)的形成與微絲結(jié)合蛋白有關(guān)（一）非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白1、大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)的行進(jìn)組裝和去組裝，參與細(xì)胞形態(tài)的維持和細(xì)胞運(yùn)動。細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)絡(luò)的組織形式和功能通常取決于與之結(jié)合的微絲結(jié)合蛋白，而不是微絲本身。2、微絲裝配的調(diào)節(jié)：可溶性肌動蛋白的存在狀態(tài)；微絲結(jié)合蛋白的種類和存在狀態(tài)。種類：100多種（成束蛋白、封端蛋白、細(xì)絲蛋白、血影蛋白）二、微絲網(wǎng)絡(luò)動態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動（二）細(xì)胞皮層細(xì)胞大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成凝膠狀三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞皮層可以為細(xì)胞質(zhì)膜提供強(qiáng)度與韌性，有助于維持細(xì)胞的形態(tài)。細(xì)胞的多種運(yùn)動（胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)動、變皺膜運(yùn)動、吞噬、膜蛋白定位）都與皮層內(nèi)肌動蛋白的溶膠態(tài)或凝膠態(tài)轉(zhuǎn)化相關(guān)。（三）應(yīng)力纖維：在細(xì)胞質(zhì)膜的特定區(qū)域與基質(zhì)之間常形成緊密黏附的黏著斑，在緊貼黏著斑的細(xì)胞膜質(zhì)內(nèi)側(cè)有大量的微絲緊密排列成束，這種微絲束成為應(yīng)力纖維。應(yīng)力纖維由大量平行排列的微絲組成，其成分為肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和α輔肌動蛋白。應(yīng)力纖維與細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著有密切關(guān)系。在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。

（四）細(xì)胞偽足的形成與遷移運(yùn)動

阿米巴(變形蟲)，是一種肉眼幾乎看不見的單細(xì)胞原生物，其直徑最大不超過0.6厘米。變形蟲能伸出借以向各方向運(yùn)動的偽足。此行為學(xué)術(shù)上稱之為“阿米巴運(yùn)動”，是動物運(yùn)動的最原始形態(tài)。

阿米巴運(yùn)動參與阿米巴運(yùn)動、胞質(zhì)環(huán)流、吞噬等活動（五）微絨毛

是腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。微絲束對微絨毛的形態(tài)起支撐作用。微絲束內(nèi)不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α輔肌動蛋白，因而無收縮功能。（六）胞質(zhì)分裂環(huán)

有絲分裂末期，在兩個即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生一個胞質(zhì)收縮環(huán)。收縮環(huán)是由大量平行排列，但極性方向不同的微絲組成。收縮環(huán)的動力來源于肌球蛋白在極性相反的微絲之間的滑動。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞被縊縮分開.胞質(zhì)分裂完成后,收縮環(huán)即消失.三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá)?分子馬達(dá)：是分布于細(xì)胞內(nèi)部或細(xì)胞表面的一類蛋白質(zhì)，它們的構(gòu)象會隨著與ATP和ADP的交替結(jié)合而改變，ATP水解的能量轉(zhuǎn)化為機(jī)械能，引起馬達(dá)形變，或者是它和與其結(jié)合的分子產(chǎn)生移動。分子馬達(dá)本質(zhì)上是一類ATP酶。肌球蛋白屬于肌動蛋白結(jié)合的分子馬達(dá)蛋白，趨向微絲的正極。?已知15類（myosinI-XV）。?其中MyosinI、II、V研究較多。MyosinII被稱為傳統(tǒng)的肌球蛋白（一）II型肌球蛋白（二）非傳統(tǒng)類型的肌球蛋白MyosinI、V型結(jié)合在膜上，與膜泡運(yùn)輸有關(guān)。四、肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動（一）肌纖維的結(jié)構(gòu)肌纖維的結(jié)構(gòu)肌節(jié)參與肌肉收縮的蛋白質(zhì)肌肉收縮過程中蛋白質(zhì)起主要的作用肌球蛋白肌動蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白原肌球蛋白每個Tm的長度相當(dāng)于7個肌動蛋白，呈長桿狀。位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強(qiáng)和穩(wěn)定肌動蛋白絲，調(diào)節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合。肌鈣蛋白含三個亞基，肌鈣蛋白C特異地與鈣結(jié)合，肌鈣蛋白T與原肌球蛋白有高度親和力，肌鈣蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是調(diào)節(jié)肌肉的收縮。肌肉收縮的基本過程神經(jīng)沖動Ca2+釋放肌肉收縮粗、細(xì)肌絲相對滑動肌球蛋白與肌動蛋白結(jié)合原肌球蛋白位移肌絲相對滑動模型肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離；ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結(jié)合；肌球蛋白運(yùn)動Pi釋放，頭部與肌動蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線移動；ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。如此循環(huán)肌肉收縮過程第二節(jié)微管及其功能微管：中空的管狀結(jié)構(gòu)暫時性的微管結(jié)構(gòu)：間期細(xì)胞質(zhì)微管、紡錘體微管等永久性的微管結(jié)構(gòu)：纖毛、鞭毛、神經(jīng)軸突等一、微管的組成與極性α、β微管蛋白異二聚體，是微管裝配的基本單位。微管蛋白在生物進(jìn)化中非常穩(wěn)定。微管蛋白二聚體具有兩個GTP結(jié)合位點(diǎn)α球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換。β球蛋白是一種G蛋白，結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP。微管蛋白二聚體線性排列形成一條微管原纖維。微管是由13條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。單管二聯(lián)管三聯(lián)管ABABC纖毛和鞭毛中心粒和基體細(xì)胞內(nèi)微管的類型二、微管的組裝和去組裝（一）微管裝配的過程：成核聚合穩(wěn)定（二）微管裝配的特點(diǎn)：1、與GTP結(jié)合的微管蛋白二聚體參與裝配過程；2、裝配形成的微管具有極性，正極為β微管蛋白，負(fù)極為α微管蛋白；3、裝配速度兩極不同，正極快，負(fù)極慢；4、存在踏車現(xiàn)象；原纖絲組裝側(cè)面層組裝微管延伸（三）微管特異性藥物秋水仙素抑制微管裝配，長春花堿具有類似的功能。紫杉醇和重水能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。微管的組裝與去組裝與溫度有關(guān)三、微管組織中心（MTOC）在活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核，并使之延伸的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。常見的MTOC：中心體、鞭毛和纖毛的基體。MTOC決定微管的極性，負(fù)極指向MTOC，正極背向MTOC。中心體(centrosome)中心體(centrosome)結(jié)構(gòu)：中心體由兩個相互垂直的中心粒構(gòu)成。周圍是一些無定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)（PCM）。γ管蛋白：位于中心體周圍的基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為αβ微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn)。基體1位于鞭毛和纖毛根部的結(jié)構(gòu)稱為基體。是纖毛和鞭毛的MTOC，只含有一個中心粒。四、微管的動力學(xué)性質(zhì)1、微管的動態(tài)不穩(wěn)定性：在間期細(xì)胞，大部分微管與中心體相連，呈輻射狀向細(xì)胞四周延伸。一些微管向中心體方向縮短，另一些不斷伸長