【捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用文獻(xiàn)綜述4500字】

捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用研究文獻(xiàn)綜述目錄TOC\o"1-2"\h\u30546捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用研究文獻(xiàn)綜述 123323一、捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用概念 116633二、捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用研究方法 211297（一）功能反應(yīng) 325358（二）田間觀察 310508（三）物理排除法 323287（四）同位素標(biāo)記法 411506（五）單克隆抗體 425977（六）基于PCR的分子檢測(cè) 416240三、總結(jié) 614872參考文獻(xiàn) 7摘要：捕食是一種常見的生態(tài)學(xué)生物互動(dòng)方式，在這種方式中，往往會(huì)存在群內(nèi)捕食和群外捕食兩種系統(tǒng)，在系統(tǒng)中，捕食者捕食其他生命，而這些捕食者即被稱之為“捕食性天敵”，針對(duì)于與捕食性天敵的研究有利于針對(duì)于農(nóng)業(yè)種植分析出有利于作物生長(zhǎng)的捕食系統(tǒng)環(huán)境，這也是目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者所研究的重點(diǎn)，那么捕食性天敵其具體概念的由來(lái)以及捕食性天敵對(duì)害蟲作用的檢測(cè)技術(shù)有哪些是需要重點(diǎn)關(guān)注的內(nèi)容，目前國(guó)內(nèi)外針對(duì)于捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用的相關(guān)研究較多，筆者將之搜集整理并做文獻(xiàn)綜述如下。關(guān)鍵詞：捕食性天敵；群內(nèi)捕食；檢測(cè)技術(shù)一、捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用概念捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用又被稱之為“群內(nèi)捕食”，Polisetal(1989)最先設(shè)定了“群(guild)”的概念，即利用相同資源的所有物種，而不管各物種的營(yíng)養(yǎng)階層、生態(tài)和分類地位。然后在群的基礎(chǔ)上定義了群內(nèi)捕食，將其描述為捕食者捕食與它自己在同一群內(nèi)其他物種的捕食事件。群內(nèi)的捕食者稱為群內(nèi)捕食者(intraguildpredator),群內(nèi)被捕食的捕食性物種則是群內(nèi)獵物(intraguildprey)，而被兩捕食者共同捕食的資源則被稱為群外獵物(extraguildprey)(圖11)群內(nèi)捕食者群內(nèi)捕食者群內(nèi)獵物群外獵物群內(nèi)獵物群外獵物圖11群內(nèi)捕食簡(jiǎn)圖通常依據(jù)群內(nèi)捕食的強(qiáng)度、方向性和對(duì)稱性來(lái)評(píng)估群內(nèi)捕食的特性(Lucas,2005)強(qiáng)度是指群內(nèi)捕食發(fā)生的級(jí)別，例如，在特定的捕食者組合中，群內(nèi)捕食發(fā)生的百分比。方向性是指在一個(gè)群中，捕食者和獵物的特性，群內(nèi)捕食系統(tǒng)中，有可能一個(gè)物種總是占據(jù)捕食者位置，而另一物種總是占據(jù)獵物的位置，那么這個(gè)系統(tǒng)是單向性群內(nèi)捕食;反之，如果捕食者和獵物的關(guān)系在特定情況下可以互換，則該系統(tǒng)是雙向性群內(nèi)捕食，或者成為相互群內(nèi)捕食。在相互群內(nèi)捕食系統(tǒng)中，則可以計(jì)算系統(tǒng)的對(duì)稱性。根據(jù)群的概念，群內(nèi)捕食并不局限于發(fā)生在不同的捕食者之間。捕食者、寄生蜂和病原物都可以參與群內(nèi)捕食。一個(gè)捕食者可以作為群內(nèi)獵物被其他捕食者捕食，也可以被與它共用資源的病原物和寄生蜂寄生。作為群內(nèi)捕食者，它們可以捕食其他捕食者，也可以捕食正在寄生寄主的病原物，或者寄生蜂(圖12)。兩種利用相同資源的寄生蜂也可以發(fā)生類似于群內(nèi)捕食的生態(tài)關(guān)系，有研究者將其特定稱為群內(nèi)寄生(intraguildparasitism)(Amarasekareetal,2008)。圖12同食性群內(nèi)捕食、雜食性群內(nèi)捕食以及相互群內(nèi)捕食簡(jiǎn)圖（a：同食性群內(nèi)捕食；b：雜食性群內(nèi)捕食；C：相互群內(nèi)捕食）二、捕食性天敵對(duì)害蟲捕食作用研究方法（一）功能反應(yīng)功能反應(yīng)是研究捕食者對(duì)不同獵物取食反應(yīng)的研究方法，廣泛應(yīng)用于捕食者和獵物的關(guān)系，以及寄生蜂和寄主的關(guān)系。隨著方法的深入，傳統(tǒng)的功能反應(yīng)可以通過對(duì)比土著捕食者和入侵捕食者對(duì)獵物的功能反應(yīng)，或者土著捕食者當(dāng)入侵種和土著相近種的比較功能反應(yīng)，理性預(yù)測(cè)被入侵生態(tài)系統(tǒng)對(duì)入侵種的抗性或者感性，傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)在生物入侵等方面重新煥發(fā)生機(jī)(MacNeiletal,2013;Dicketal,2014)。在群內(nèi)捕食中，也用到了這種經(jīng)典的研究方法。Kestrupeta(2011)通過比較土著鹵蟲(Gammarusfasciatus)和入侵種(Echinogammarusischmus)在不同水質(zhì)中的相互捕食的功能反應(yīng)。結(jié)果顯示，兩種鹵蟲在不同水質(zhì)中的捕食能力差異解釋了這兩種節(jié)肢動(dòng)物在自然界中的分布格局。但是功能反應(yīng)多是在室內(nèi)同質(zhì)化的環(huán)境下開展的，不能反映自然環(huán)境中的特性，忽略了斑塊環(huán)境之間的相互影響。所以功能反應(yīng)的結(jié)論還有待于田間進(jìn)一步驗(yàn)證。（二）田間觀察田間直接觀察法是最有效最直觀的判斷自然界中捕食發(fā)生情況的手段。在群內(nèi)捕食研究中也有應(yīng)用。Rosenheimetal(1999)在棉田觀察了草蛉初孵幼蟲4小時(shí)，在所觀察的136頭幼蟲中，有9頭被捕食。在僅占草蛉生活史14%的時(shí)間內(nèi)，高達(dá)66%捕食者個(gè)體死于群內(nèi)捕食。這說(shuō)明群內(nèi)捕食是初孵草蛉死亡的重要因素。在另一個(gè)研究案例中，在木虱的天敵群中，處于寄生階段的亮腹釉小蜂(Tamarixiaradiate)容易遭受群內(nèi)捕食，引起寄生蜂高達(dá)95%死亡率(Michaudetal,2004)。然而這種研究方法通常干擾了昆蟲所生活的生境，夜間活動(dòng)的捕食者更難觀查。植物根部或者水體中活動(dòng)的節(jié)肢動(dòng)物也增加了試驗(yàn)的難度。除此以外，獵物是隨捕食者協(xié)同進(jìn)化的，它自身產(chǎn)生的防御性應(yīng)急反應(yīng)會(huì)受調(diào)查方法的干擾(Hagler&Durand,1994)（三）物理排除法物理排除法是通過人為地切斷阻礙研究靶標(biāo)與外界系統(tǒng)環(huán)境個(gè)體和信息交流，通過對(duì)比有無(wú)捕食者的影響，來(lái)研究獵物種群增長(zhǎng)的研究手段，在群內(nèi)捕食研究中常用到物理排除法。Perdikisetal(2014)通過籠罩試驗(yàn)研究了兩種盲蝽(Macrolophuspygmaeus&Nesidiocoristenuis)之間的相互捕食和生態(tài)分化Finketal(2005)在海灘通過島嶼之間的物理隔離研究了狼蛛與盲蝽之間的群內(nèi)捕食。然而，這種研究方法也會(huì)嚴(yán)重地影響試驗(yàn)準(zhǔn)確性。例如籠罩試驗(yàn)改變了系統(tǒng)內(nèi)部群落結(jié)構(gòu)，改變了獵物和捕食者的行為策略，籠罩也改變了系統(tǒng)內(nèi)部的物理?xiàng)l:件。更重要的是，人為設(shè)置的捕食者和獵物密度與自然發(fā)生的情況有很大差別，因?yàn)椴妒痴呋蛘攉C物種內(nèi)的干擾或者促進(jìn)作用，引起捕食率的偏差是研究需要需要注意的問題。（四）同位素標(biāo)記法同位素標(biāo)記是以放射性同位素特定標(biāo)記被捕食的獵物后，然后釋放于田間，經(jīng)一定時(shí)候后，收集釋放區(qū)域的捕食者，檢測(cè)捕食者體內(nèi)是否包含所釋放的標(biāo)記物。該方法過去在捕食者與植食者的捕食關(guān)系中有過成功運(yùn)用(Mcdanieletal,1978)。同樣地，這種方法也用于研究捕食者群內(nèi)捕食關(guān)系。Rasoetal(2014)最近運(yùn)用放射同位素方法研究了在阿爾卑斯冰川貧瘠地早期建立的捕食者種群之間的群內(nèi)捕食作用。但是這種方法復(fù)雜，而且傷害人體健康，造成環(huán)境污染。需要特別備置的實(shí)驗(yàn)器材和試劑。即使如此，所得到的檢測(cè)體系靈敏性不及其他檢測(cè)手段(Rasoetal,2014)（五）單克隆抗體單克隆抗體在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)研究中應(yīng)用非常普遍，具有其他檢測(cè)手段無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)，它靈敏度高、專化性強(qiáng)、處理效率高、費(fèi)用低。Harwoodetal(2004)通過設(shè)計(jì)蚜蟲的單克隆抗體，檢測(cè)了數(shù)千捕食者對(duì)蚜蟲的捕食情況，構(gòu)建了田間非靶標(biāo)害蟲和害蟲通過獵物構(gòu)建的關(guān)系。這種成熟技術(shù)在群內(nèi)捕食的研究中應(yīng)用廣泛。Hagler&Blackmer(2013)成功應(yīng)用單抗技術(shù)測(cè)試了棉田天敵之間的群內(nèi)和群外捕食關(guān)系。單克隆抗體前期準(zhǔn)備時(shí)間較長(zhǎng)，費(fèi)用較高。一旦前期制備好抗體，后期分析快速，成本低。如果目的在于分析捕食者與獵物的詳細(xì)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，那么單克隆抗體技術(shù)是最貼切的方法(Sheppard&Harwood,2005)。單克隆抗體技術(shù)一個(gè)最明顯的優(yōu)勢(shì)在他能將捕食的?；远ㄎ挥谔囟ǖ墨C物具體蟲態(tài)。這為特異性地研究捕食者捕食獵物的具體的蟲態(tài)提供了研究方法，比如特異性研究物種種內(nèi)的自食現(xiàn)象。稍有遺憾的是，單克隆抗體技術(shù)一次只能檢測(cè)一種獵物，這種局限在生態(tài)關(guān)系網(wǎng)研究愈發(fā)深入細(xì)致的今天，顯得格外突出(Aebietal,2011)。（六）基于PCR的分子檢測(cè)分子生態(tài)學(xué)的發(fā)展為研究自然環(huán)境中直接觀察難以發(fā)覺的捕食關(guān)系提供了便利。利用分子腸道檢測(cè)的方法對(duì)系統(tǒng)擾動(dòng)少，能定性，甚至定量分析捕食者與獵物的關(guān)系。在研究天敵與害蟲方面有廣泛的研究和應(yīng)用(Aebietal,2011;王光華,2009)。在群內(nèi)捕食關(guān)系中也得到了廣泛應(yīng)用。異色瓢蟲是蚜蟲、粉介和木虱等多種害蟲的捕食者，然而這種捕食者食性過廣，它除了捕食害蟲之外，還大量捕食其他天敵。在歐洲已經(jīng)發(fā)展成為危害當(dāng)?shù)夭妒痴呱锒鄻有缘脑獌?。研究人員通過設(shè)計(jì)三種潛在獵物物種特異性引物，能在不擾動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)前提下，運(yùn)用三次單重PCR測(cè)試，能檢測(cè)異色瓢蟲對(duì)當(dāng)?shù)赝林跋x和害蟲的捕食關(guān)系(Rondonietal,2014)。通過設(shè)計(jì)物種特異性引物，Mullinsetal(2011)檢測(cè)了集棲瓢蟲(Hippodamiaconergens)對(duì)蚜蟲寄生蜂茶足柄瘤蚜繭蜂(Lysiphlebustestaceipes)的同時(shí)性群內(nèi)捕食關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在早春，瓢蟲對(duì)寄生蜂的捕食率最高。因此，分子方法的應(yīng)用，促進(jìn)了量化傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)難以研究的生態(tài)問題。多重PCR可通過在一個(gè)PCR反應(yīng)中添加多對(duì)物種特異性引物，能同時(shí)通過一個(gè)反應(yīng)檢測(cè)捕食者體內(nèi)多種獵物，這種研究方法更符合現(xiàn)在對(duì)獵物檢測(cè)的需求(Sheppard&Harwod,2005;Kingetal,.2008)。普通的多重PCR依賴于擴(kuò)增不同物種產(chǎn)生不同大小的擴(kuò)增片段以致能通過電泳等下游研究識(shí)別不同的獵物，但是如果反應(yīng)的重?cái)?shù)過多會(huì)產(chǎn)生一些問題，一方面，添加一對(duì)引物成倍地增加了交互擴(kuò)增的風(fēng)險(xiǎn)。其次就是不同的引物的擴(kuò)增效率可能有差異，因此導(dǎo)致檢測(cè)的偏好性(Sinteetal,2012)。再者需要擴(kuò)增的片段大小需要有明顯差異以致后續(xù)電泳檢測(cè)能清晰區(qū)分開來(lái)(Kingetal,2008)。另外后續(xù)的檢測(cè)技術(shù)也是極其重要的。毛細(xì)管電泳是比瓊脂糖電泳更易于區(qū)別條帶大小的后續(xù)檢測(cè)手段(Sinteetal,2012)。在群內(nèi)捕食研究領(lǐng)域，多重PCR亦有所研究應(yīng)用，例如Moreno-Ripolletal(2014)通過多重PCR測(cè)試了兩種捕食性盲蝽，對(duì)煙粉虱、白粉虱其兩種被寄生卵的捕食捕食率.實(shí)時(shí)熒光定量技術(shù)比普通PCR更靈敏,而且減少了后續(xù)試驗(yàn)檢測(cè)以及相關(guān)的污染風(fēng)險(xiǎn)。在研究捕食者與獵物研究中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛。Zhangetal(2007)通過熒光染料法實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)了棉田捕食者對(duì)B-型煙粉虱的捕食作用。之后有學(xué)者通過熒光探針法開展了捕食者對(duì)西花薊馬的研究工作(孟祥欽,2009)。多重?zé)晒舛拷Y(jié)合了多重PCR與熒光定量PCR的優(yōu)勢(shì)。利用特異性擴(kuò)增引物和熒光探針保證了研究的?；?，同時(shí)不再需要后續(xù)實(shí)驗(yàn)檢測(cè)和擴(kuò)增片段分離技術(shù)，目前已經(jīng)發(fā)展成為生態(tài)研究者青睞的研究方法。Wangetal(2013)建立了特異性擴(kuò)增三種稻飛虱的體系方法促進(jìn)了對(duì)稻飛虱天敵的研究。多重?zé)晒舛恳簿哂幸欢ǖ木窒扌?，它需要事先了解捕食者潛在獵物，據(jù)此設(shè)計(jì)特異性引物和探針，特別適合研究生物防治背景下捕食者對(duì)害蟲的控制作用。然而，在一些特定研究系統(tǒng)內(nèi)，捕食關(guān)系不能完全確認(rèn)，過多設(shè)計(jì)特異性引物會(huì)造成資源浪費(fèi)。宏基因組測(cè)序能突破這種局限，這種技術(shù)能通過建立每一物種“條形碼”，通過識(shí)別對(duì)比序列確定捕食者與獵物關(guān)系。三、總結(jié)經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，目前來(lái)說(shuō)，針對(duì)于捕食性天敵對(duì)害蟲捕捉作用的研究主要是基于群內(nèi)群內(nèi)捕食的基礎(chǔ)，在各類檢測(cè)技術(shù)當(dāng)中其實(shí)可以發(fā)現(xiàn)分子檢測(cè)技術(shù)是目前較為普遍和常用的檢測(cè)技術(shù)。

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