桂林晚泥盆世晚清碳酸鹽臺(tái)地微生物礁的形成與分布

桂林晚泥盆世晚清碳酸鹽臺(tái)地微生物礁的形成與分布

在碳酸鹽平臺(tái)和海岸環(huán)境中，碳微生物及其沉積體是微生物群落（或原生代）形成的凝塊、條紋層和非條紋層構(gòu)造的術(shù)語。微生物石是地質(zhì)時(shí)代和現(xiàn)代生物海岸和碳酸鹽沉積層的特征。雖然它是一個(gè)淺層微生物群落（原始或真實(shí)核心），但它與古代氣候?qū)W和古代環(huán)境的關(guān)系已被認(rèn)識和討論。事實(shí)上，它們在生命的起源、發(fā)展和死亡、氣候和古代環(huán)境的變化中發(fā)揮著非常重要的作用。微生物群落的代謝多樣性可以適應(yīng)和分解生命的所有棲息地。在地質(zhì)時(shí)代的碳鹽酸鹽酸鹽酸鹽沉積中，碳鹽酸鹽的微生物沉淀的作用非常重要。經(jīng)過這項(xiàng)研究，微生物石迅速擴(kuò)散到現(xiàn)代生物礁環(huán)境。研究表明，微生物群落與殼體破壞有關(guān)，它們的繁榮和廣泛擴(kuò)散導(dǎo)致了艦艇生長的減少。因此，微生物石可以用作環(huán)境變化的指標(biāo)。研究還證明，微生物石在季節(jié)性變化方面非常敏感，它們在炎熱的季節(jié)生長和發(fā)展相對迅速。一些現(xiàn)代水下系統(tǒng)的海拔高度增加，刺激了微生物石的生長。在這種情況下，微生物石可以用作氣候變化指數(shù)1）。微生物石也參與了艦艇系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)。它們直接生長在祖母船上，導(dǎo)致光和養(yǎng)分的大量出現(xiàn)，并導(dǎo)致祖母群的黑斑病。弗拉-法門期生物絕滅事件對許多海洋生物組合,特別是造礁生物影響重大,礁生態(tài)系中的骨骼后生生物在全球范圍內(nèi)受到影響,表現(xiàn)為造礁層孔蟲和珊瑚在弗拉-法門界線附近消失貽盡.晚泥盆世法門期一般被認(rèn)為是生物礁發(fā)育的貧困期,沒有真正的骨骼后生生物骨架.然而,微生物類和藻類作為這一時(shí)期碳酸鹽沉積的主要貢獻(xiàn)者已在世界泥盆系的主要發(fā)育區(qū)得到了證實(shí),如中國華南,加拿大和澳大利亞[10～14].由微生物類和藻類進(jìn)行的造礁活動(dòng)持續(xù)至法門期.弗拉期層孔蟲-珊瑚-鈣質(zhì)微生物的礁體被法門期幾乎全部由鈣質(zhì)微生物和它們的沉積物形成的礁體所替代.生物礁的發(fā)育在華南的桂林和西澳大利亞的坎寧和波拿巴特盆地持續(xù)穿過骨骼后生生物滅絕的界線.現(xiàn)在普遍認(rèn)為微生物碳酸鹽和生物促生的膠結(jié)物是地質(zhì)歷史中生物礁骨架的重要貢獻(xiàn)者,它們在形成礁骨架方面的作用等于或甚至超過骨骼后生生物.本文對桂林晚泥盆世法門期的微生物礁和丘(圖1)的生物組成、巖性特征和礁穴類型進(jìn)行描述,對微生物碳酸鹽沉積在桂林上泥盆統(tǒng)碳酸鹽臺(tái)地層序地層格架中的產(chǎn)出形式進(jìn)行論證,并對它們與古環(huán)境、古氣候、生物事件和海平面變化的關(guān)系進(jìn)行討論.1造礁生物的生境中泥盆世晚期(吉維期)桂林及其臨近地區(qū)從碎屑沉積的陸架發(fā)展成碳酸鹽臺(tái)地,其是廣西中部和南部廣闊碳酸鹽陸架(象州臺(tái)地型)的一部分.切割沉積基底的主斷裂是控制沉積盆地分異的主要因素華南泥盆系特有的臺(tái)凹相沉積是這些主斷裂活動(dòng)的結(jié)果,這些臺(tái)凹相沉積往往分離廣闊的碳酸鹽陸架并形成很多次級的臺(tái)地.在桂林地區(qū),靈川和繞山斷裂把桂林的碳酸鹽陸架分割成相對小的桂林、巖山和陽朔亞臺(tái)地(subplatforms).碳酸鹽臺(tái)地為造礁生物(鈣質(zhì)骨骼生物、鈣質(zhì)微生物和藻類)提供了適宜的生境.泥盆系造礁生物層孔蟲和珊瑚屬級分異的高峰發(fā)生在艾菲爾期至吉維期;而鈣質(zhì)微生物和藻類長時(shí)期與層孔蟲和珊瑚共同造礁,并在法門期獨(dú)立成為主要的造礁生物,鈣質(zhì)微生物構(gòu)成了桂林法門期獨(dú)特的生物礁.在桂林泥盆系礁組合中,微生物碳酸鹽沉積從吉維和弗拉期礁前斜坡的疊層石和核形石變化為法門期臺(tái)地邊緣和斜坡的微生物礁和丘和臺(tái)地內(nèi)部的微生物席狀沉積.桂林吉維期鈣質(zhì)微生物礁格架主要由微生物沉積結(jié)構(gòu)Spongiostroma(圖2(a)),微生物Rothpletzella(圖3(a))和同沉積膠結(jié)物形成.Girvanella和疑源微生物碳酸鹽主要產(chǎn)出在礁后相和局限臺(tái)地相,或者和Rothpletzella一起在礁前斜坡相形成疊層石.弗拉期的鈣質(zhì)微生物類和藻類的造礁作用比以前重要,但是,它們和吉維期的鈣質(zhì)微生物類和藻類一樣主要分布在礁前斜坡相.然而,在弗拉最晚期,微生物在臺(tái)地邊緣形成生物礁和丘,其中可見復(fù)體珊瑚.微生物(Renalcis,Keega-likemicrobes,Rivularia,OrtonellaRothpletzella)、藻類(Parachaetetes,Solenopora)、核形石-疊層石和核形石-凝塊疊層石是弗拉期微生物碳酸鹽沉積的主要貢獻(xiàn)者.2與其他微生物的構(gòu)成桂林晚泥盆世法門期微生物礁骨架由EpiphytonRenalcis和其他微生物構(gòu)成.它們與鮞粒灘、腕足類介屑灘和頭足類灘一起形成法門期碳酸鹽臺(tái)地邊緣相,這明顯與吉維期和弗拉期的臺(tái)緣相珊瑚-層孔蟲礁和層孔蟲-珊瑚-微生物礁不同.2.1內(nèi)部構(gòu)造微生物礁的微相和微相法門期Renalcis-Epiphyton礁出露在桂林城西約9～10km寨江村旁的一座孤山(圖1).礁發(fā)育在法門期上斜坡沉積上.出露的礁體有點(diǎn)呈楔狀的丘形,直徑約50m,最大厚度在礁體的西緣,達(dá)35m.礁體由各種類型、不顯層理的微生物格架組成.微生物類主要有:Epiphyton,Renalcis和Izhella,其他類型包括Palaeomicrocodium,Rothpletzella,Wetheredella和腎形的micropromblematica.Epiphyton是最主要的造礁微生物,呈分枝叢狀(圖2(b)),但也有腎形的叢狀.Epiphyton常見的生長方式是叢體疊生在叢體之上呈“V”型向上展開生長(圖3(b)),表現(xiàn)出重要的造架、障積和粘結(jié)的作用.Renalcis和Izhella的數(shù)量和造礁作用相對較小,但通常和Epiphyton和Palaeomicrocodium生長在一起.Rothpletzella和Wetheredella主要形成微生物粘結(jié)巖.附礁生物主要是有孔蟲、腕足類和海百合莖,它們多呈碎屑產(chǎn)出.礁體中也發(fā)現(xiàn)有零星的海綿.寨江微生物礁的微相包括:(1)叢狀的Epiphyton骨架巖;(2)腎形狀的Epiphyton骨架巖;(3)RenalcisEpiphyton骨架巖;(4)Renalcis骨架巖;(5)Microproblematica生物粘結(jié)巖;(6)疑源微生物-Rothpletzella粘結(jié)巖;(7)球粒和生物屑泥粒巖/顆粒巖;(8)團(tuán)塊灰?guī)r;(9)含角礫的泥巖和頁巖.三種類型的微生物骨架巖在寨江礁的垂直序列上連續(xù)產(chǎn)出;呈腎形狀生長的Epiphyton骨架巖在下,其上是Renalcis-Palaeomicrocodium骨架巖,最上面是發(fā)育很好的Epiphyton骨架巖,這反映了生物礁發(fā)育過程中的環(huán)境變化.礁體沉積中高含量的碳酸鹽顆粒和生物屑指示一種淺水的沉積環(huán)境.法門早期的全球海平面下降使得桂林臺(tái)地暴露,斜坡沉積隨后被潮汐流改造,伴隨一些潮溝的形成.當(dāng)海平面再上升并淹沒臺(tái)地時(shí),微生物迅速占領(lǐng)空置的生境,開始繁盛,形成微生物骨架沉積和生物礁.2.2廟門微生物礁孔生長和巖脈分布在桂林西南約10～11km的廟門附近的一座小山出露有法門期的Renalcis礁(圖1),并在緊鄰礁體的礁前斜坡發(fā)育有很好的水下巖脈(墻).礁體厚24m,在山體一側(cè)的出露寬度達(dá)100m.根據(jù)區(qū)域巖石地層對比,礁體屬法門早、中期的融縣組上段.Renalcis礁可以識別出礁前巖屑相,礁核相和礁后相.礁前巖屑相由礁體被海浪打碎的角礫組成,包括礁骨架巖、球粒泥晶灰?guī)r和球粒微生物泥晶灰?guī)r.礁體生長在一個(gè)由亮晶、砂礫級微生物類和藻類形成的顆粒灘上.礁核相由微生物類(Renalcis,Izhella,Garwoodia,Rivalluia,Wetheredella,Paraepiphyton,和Rothpletzella)和膠結(jié)物形成.呈生長位置的微生物互相粘結(jié),形成一些大小不等的微生物粘結(jié)塊(圖4)(一般高30～40m,直徑5～10cm).這些微生物粘結(jié)塊橫向上互相支撐形成18m高的剛性骨架.微生物Renalcis呈葡萄團(tuán)粒狀或分叉的叢狀向上生長(圖5(a)).有些微生物很難鑒定,暫叫做疑源微生物.成因與微生物菌和根系有關(guān)的礁孔洞常見,代表礁體露出水面的證據(jù).Renalcis和Izhella作為隱生生物首選這些礁穴的壁上生長.多世代、放射狀的纖狀方解石膠結(jié)物和溶蝕孔洞常見于礁核相.礁核相的頂部是疑源微生物灰?guī)r、微生物/藻球?；?guī)r和鈣球灰?guī)r,指示一種短暫的半局限臺(tái)地環(huán)境.廟門微生物礁中的水下巖脈分布在180m寬的礁前相中,在一個(gè)高30m的陡崖處,可以清晰的觀察和研究水下巖脈.大多數(shù)的水下巖脈沿碳酸鹽臺(tái)地邊緣分布,幾乎平行于礁前相.包殼生物、Renalcis,Izhella和一些Paraepiphyton沿巖脈的壁生長.它們一般構(gòu)成起伏的、紋層狀的、2～20cm寬、近乎平行巖墻壁的生長帶.在巖脈中也可以觀察到由Renalcis,膠結(jié)物和疊層狀疑源微生物紋層形成的微生物膠結(jié)巖,及Girvanella和Rothpletzella包殼生物屑和微生物紋層中的窗孔結(jié)構(gòu).斑馬紋灰?guī)r(0.02～2m寬)出露于微生物礁體的水下巖脈中,其內(nèi)部沉積物由含介形蟲和微生物碎屑以及具有泥晶套的鈣球組成.斜三角體的亮晶常見于水下巖脈的斑馬紋灰?guī)r和其他充填物中.放射狀的纖狀方解石一般是巖脈中的早期膠結(jié)物,它們形成不同寬度的脈體,在斑馬紋灰?guī)r中呈交互的條帶.廟門微生物礁發(fā)育的水下巖脈可能與微生物礁的水下生長是同生的.它們形成在一定水深下礁前沉積的斷裂和充填階段,承受了構(gòu)造活動(dòng)的影響.礁后相以具有發(fā)育很好的水平層理和窗孔結(jié)構(gòu)的淺灰色白云質(zhì)灰?guī)r和鈣球灰?guī)r為特征,只含腹足類和介形蟲.礁孔洞在廟門Renalcis礁中非常發(fā)育,包括五種類型:(1)格架孔洞;(2)微生物菌和根系孔洞;(3)裂隙孔洞;(4)溶蝕孔洞;(5)開放連通孔洞.在陽朔西北靠近白沙的巖塘村(圖1)也出露有法門期的Renalcis丘.微生物丘由Renalcis,Renalcis生物膠結(jié)巖、亮晶顆粒巖和泥粒巖以及鮞粒灰?guī)r形成,其中可見次生角礫.微生物丘發(fā)育不連續(xù),由三個(gè)不連續(xù)生長、4～15厚的丘和含Renalcis的灰?guī)r疊置形成丘和淺灘沉積相間的沉積序列,總的地層厚度超過100m.下部的丘5m厚,直徑約10m.中部的丘最大,8m厚,直徑約40m,上部的丘厚度4m左右,直徑達(dá)50m.微生物丘主要由Renalcis和膠結(jié)物形成(圖5(b)).Renalcis的形狀多樣,有房室狀、氣囊狀和團(tuán)狀.Paraepiphyton常見,主要生長在丘的核部,密集疊生,形成樹枝狀和叢狀的骨架.Paraepiphyton常與微生物鮞粒、內(nèi)碎屑、團(tuán)塊和團(tuán)粒產(chǎn)出在一起.在丘的翼部發(fā)育斑馬狀平底晶洞構(gòu)造.2.3疊層石礁的沉積相與結(jié)構(gòu)桂林晚泥盆世法門期微生物形成的疊層石礁主要出露在沙塘和廟門(圖1),一般產(chǎn)出在融縣組上段下部的球粒和鮞?；?guī)r段.在古地理位置上,它們沿臺(tái)地邊緣分布.沙塘疊層石礁是其中最大的一個(gè),達(dá)76m厚,250m長,位于桂林西北約5km(圖1).根據(jù)牙形刺生物地層和巖石地層對比,礁的年代歸于法門早期.礁生長在一個(gè)生物碎屑和微生物/藻灘上,灘是由砂、礫級的、方解石亮晶膠結(jié)的紅藻、管孔藻,微生物、腹足類、雙殼類和腕足類的生物屑構(gòu)成,生物屑占巖石量的70%以上,多世代放射狀纖狀方解石膠結(jié)物在灘相巖石中發(fā)育很好.水下巖脈發(fā)育,但不常見.疊層石礁的核部由灰色含柱狀和分枝狀的疊層石灰?guī)r形成(圖6),厚度一般超過39m.兩種比較特征的疊層石構(gòu)成礁灰?guī)r,一種是細(xì)圓柱狀的,4.5～20cm高,直徑1～2.5cm,大的直徑可達(dá)3.5～5cm.疊層石的橫斷面呈圓形、不規(guī)則或橢圓形.疊層石的外壁呈鋸齒狀,疊層石之間充填有微生物Garwoodia,管孔藻、擬刺毛藻、海百合莖、有孔蟲、腕足類、介形類、球粒和核形石的碎屑.另一種是樹枝狀的疊層石,它們的特征與柱狀的相似,不同點(diǎn)在于前者分開成兩個(gè)平行的變小的疊層石.當(dāng)細(xì)小而分叉的疊層石近于平行或垂直主疊層石時(shí),疊層石就呈分枝狀或蘑菇狀.在礁灰?guī)r的風(fēng)化面上,可觀察到灰白色的柱狀和蘑菇狀的疊層石,含量占巖石的50%～60%.疊層石高度一般30～65mm,有些達(dá)到20cm.疊層石彼此連接形成剛性骨架.在形成疊層石的富微生物層和富沉積物層之間的孔洞可見示底結(jié)構(gòu),指示一種淺水沉積環(huán)境.沙塘疊層石礁的上覆巖層是淺灰色塊狀的生物屑顆?；?guī)r和透鏡狀的鮞粒顆?；?guī)r互層,之上是灰白色厚層狀的球粒灰?guī)r、疑源微生物灰?guī)r和亮晶砂、礫級的內(nèi)碎屑灰?guī)r.水平紋層和窗孔結(jié)構(gòu)常見于上述灰?guī)r中.礁孔洞類型包括:(1)微生物粘結(jié)巖中的孔洞;(2)擬刺毛藻骨架中的孔洞;和(3)疊層石紋層中的孔洞.3高水位體系域微生物層序特征桂林泥盆系碳酸鹽臺(tái)地及礁組合沉積的中、晚泥盆世地層中5個(gè)三級層序界線的時(shí)代可初步確定為(1)下varcus亞帶和中varcus亞帶之間;(2)hermannicristatus和disparilis帶之間;(3)下rhenana亞帶和上rhenana亞帶之間;(4)expansa帶內(nèi)部;(5)praesulcata帶和sulcata帶之間(圖7).比較明顯的大的海泛面有兩次:(1)ensensis帶和varcus帶之間;(2)linguiformis帶和下triangulasis亞帶之間(圖7).第一個(gè)層序由艾非爾晚期海侵體系域的淺水陸架碎屑沉積和吉維早期高水位體系域的碳酸鹽淺灘沉積組成(圖7).這種在碎屑陸架上廣布的淺灘環(huán)境中由大量的珊瑚、層孔蟲和其他后生生物主導(dǎo),微生物碳酸鹽沉積不發(fā)育.第二個(gè)層序由吉維中期海侵體系域中至厚層狀的臺(tái)地相碳酸鹽沉積和吉維晚期高水位體系域厚層狀、向上變淺的碳酸鹽沉積組成(圖7).海侵體系域代表的是淺灘向碳酸鹽臺(tái)地的轉(zhuǎn)變,同時(shí)基底斷裂開始活動(dòng),淺灘被斷裂切割,斷塊的差異活動(dòng)為后來臺(tái)地和臺(tái)溝的發(fā)育創(chuàng)造了條件.這一時(shí)期的微生物沉積不發(fā)育.高水位體系域代表的是碳酸鹽臺(tái)地發(fā)育時(shí)期,這時(shí)臺(tái)地沉積相分異明顯,臺(tái)地、臺(tái)地邊緣和臺(tái)緣斜坡相發(fā)育完好.微生物(Rothpletzella)沉積在臺(tái)緣斜坡環(huán)境形成疊層石生物層,在臺(tái)地內(nèi)部環(huán)境形成紋層狀灰?guī)r.在高水位體系域沉積頂部靠近層序界面,微生物(Rothpletzella)形成很小的疊層石,一般高1～2cm,密集排列,形成似紋層的灰?guī)r.第三個(gè)層序由弗拉早期海侵體系域的中層狀粒泥灰?guī)r、微生物紋層灰?guī)r和弗拉晚期高水位體系域富含雙孔層孔蟲、球狀生長的層孔蟲、珊瑚和腕足類的灰?guī)r構(gòu)成(圖7).在海侵體系域中,微生物碳酸鹽沉積不僅在臺(tái)內(nèi)環(huán)境形成紋層灰?guī)r和小的核形石,而且在臺(tái)地邊緣環(huán)境形成紋層灰?guī)r(如:涼水井剖面)和疊層石生物層.在高水位體系域中,微生物碳酸鹽沉積主要發(fā)育在臺(tái)地邊緣和臺(tái)緣斜坡環(huán)境,形成核形石(如:涼水井剖面)以及戴帽核形石和凝塊狀核形石.第四個(gè)層序由弗拉最晚期海侵體系域的向上變薄的灰?guī)r和法門早、中期高水位體系域的窗孔灰?guī)r和微生物紋層灰?guī)r構(gòu)成(圖7).在海侵體系域中,微生物在臺(tái)緣環(huán)境形成核形石,并在海侵體系域的最晚期開始形成微生物礁和丘.在高水位體系域中,微生物碳酸鹽沉積廣泛發(fā)育,除了在臺(tái)內(nèi)環(huán)境形成窗孔灰?guī)r和微生物紋層灰?guī)r以外,在臺(tái)緣和近臺(tái)緣的斜坡環(huán)境形成各種微生物礁、丘和疊層石礁.第五個(gè)層序由法門最晚期海侵體系域的微晶生物碎屑灰?guī)r和高水位體系域向上變淺的微晶灰?guī)r、薄層狀砂屑灰?guī)r、少量窗孔灰?guī)r和含珊瑚和核形石的灰?guī)r構(gòu)成(圖7).微生物沉積在海侵體系域不發(fā)育,在高水位體系域主要形成核形石.4疊層石礁與層序界面桂林晚泥盆世(法門期)灰?guī)r記錄了微生物礁組合的發(fā)育和衰亡,它們一般產(chǎn)出在法門早、中期.因?yàn)槲⑸锖臀⑸锸从彻诺乩砗统练e特征,研究它們可洞察正常海相臺(tái)地邊緣和礁前斜坡環(huán)境中生長的微生物礁、泥盆系生物礁的發(fā)育及生物事件,因此它們可用來研究環(huán)境變化、生物事件、層序地層和海平面變化.在層序地層不同體系域中有不同的微生物形成的碳酸鹽沉積(表1):高水位體系域的臺(tái)地海退期在正常海洋沉積環(huán)境中,微生物群落轉(zhuǎn)移到有壓力的環(huán)境或隱生的礁生境.在隱生的礁緣環(huán)境中形成無骨骼的微生物石和由微生物產(chǎn)生的膠結(jié)物.如桂林弗拉期,微生物一般殖生在層孔蟲和珊瑚骨架孔洞的隱生環(huán)境中.在海侵體系域的礁后環(huán)境中,微生物碳酸鹽形成小的核形石,在潮間環(huán)境形成疊層石Renalcis在高水位礁緣相起粘結(jié)和膠結(jié)的作用.在高水位體系域,微生物碳酸鹽沉積往往形成大的戴帽核形石和凝塊核形石.在高水位的底部,直接生長在碎屑沉積之上的疊層石一般代表初期到最大的臺(tái)地淹沒事件(如涼水井剖面).在低水位體系域,微生物碳酸鹽在臺(tái)內(nèi)和潮緣向上變淺的旋回中形成疊層席(如楊堤剖面)和微生物紋層(如桂林煉油廠背后剖面),這些微生物沉積往往與層序界面有關(guān).臺(tái)地的海泛代表的是生物造礁作用的暫時(shí)停止,而在法門最底部的臺(tái)地海泛與弗拉期造礁生物的絕滅有聯(lián)系.桂林法門期疊層石礁形成在法門期高水位體系域的底部,成礁時(shí)間早于Renalcis-Epiphyton礁和Renalcis礁,因此,其與層序界面有關(guān)(圖7).這可以與巴哈馬現(xiàn)代潮間帶的凝塊疊層石和西澳鯊魚灣的潮間帶疊層石進(jìn)行對比,前者指示一種海平面上升和營養(yǎng)物質(zhì)增加的環(huán)境;后者是海平面相對低時(shí)形成的.一般認(rèn)為晚泥盆世生物礁的衰落經(jīng)歷了一段很長的時(shí)間(從吉維晚期到法門晚期),鈣質(zhì)微生物、無骨骼的微生物石和生物膠結(jié)巖隨時(shí)間逐步增加并最終成為主要造礁組分.珊瑚和層孔蟲礁可指示一種寡養(yǎng)分的(oligotrophic)生態(tài)系,這時(shí)微生物碳酸鹽沉積轉(zhuǎn)移到隱生和有壓力的海洋生境;微生物群落和形成的微生物石指示一種中養(yǎng)分(mesotrophic)的生態(tài)條件.一般認(rèn)為微生物很可能在營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)發(fā)生變化時(shí)獲得繁盛.疊層石、核形石和大的微生物凝塊疊層石一般直接占領(lǐng)后生生物絕滅后的生境;但它們作為一種災(zāi)難劫后生物還有爭議.當(dāng)生物絕滅事件后,后生生物大量減少,相對富養(yǎng)成分(eutrophic)增加時(shí),微生物群落將獲得大發(fā)展,如現(xiàn)代弗羅里達(dá)礁島的微生物碳酸鹽生產(chǎn)率的增加是由營養(yǎng)增加和養(yǎng)分富集引起;這也被用來解釋生物絕滅事件.標(biāo)志中、晚泥盆世階的界線和生物礁類型的主要生物事件在桂林地區(qū)表現(xiàn)很明顯.吉維期末的生物危機(jī)造成艾菲爾和吉維期的主要造礁生物(塊狀層孔蟲和皺紋珊瑚)大部分絕滅,吉維期的珊瑚-層孔蟲礁群落被弗拉期的層孔蟲-珊瑚-鈣質(zhì)微生物群落代替.弗拉期生態(tài)表型為球狀、分枝狀和不規(guī)則狀的層孔蟲類型取代了吉維期的板狀、塊狀和圓丘狀類型的層孔蟲,環(huán)境由吉維期寡養(yǎng)成分變?yōu)楦ダ诘闹叙B(yǎng)成分,鈣質(zhì)微生物類和藻類從吉維期的礁前斜坡環(huán)境遷移到弗拉期的臺(tái)地邊緣環(huán)境,成為重要的造礁生物.晚泥盆世弗拉-法門界限和法門-杜內(nèi)界限附近的生物事件終結(jié)了后生生物骨骼造架進(jìn)入法門期和杜內(nèi)期.受這些生物事件的影響,晚泥盆世礁骨架的組分從后生生物骨骼變?yōu)殁}質(zhì)微生物、無骨骼的微生物石和生物膠結(jié)巖,環(huán)境又由弗拉期的中養(yǎng)成分變?yōu)榉ㄩT期的富養(yǎng)成分.因此,桂林晚泥盆世法門期完全由微生物形成的生物礁指示一種后生生物絕滅后從寡養(yǎng)分到富養(yǎng)分的環(huán)境變化.微生物礁和碳酸鹽泥丘從元古代到今天都有發(fā)育,全球古地理重建表明其分布廣泛,從熱帶到溫帶和極地都有產(chǎn)出.對已報(bào)道和研究的地質(zhì)時(shí)期微生物礁和碳酸鹽泥丘的統(tǒng)計(jì)表明,冰期階段是微生物礁和碳酸鹽泥丘最為發(fā)育的時(shí)期.這一時(shí)期涼或冷的海水侵占了海底.這種冷海水在深水區(qū)更為普遍,隨著上升流和海平面上升,它們淹沒過陸架1),使碳酸鹽沉積物形成特殊的沉積構(gòu)造.不管是地質(zhì)時(shí)期還是現(xiàn)代的微生物礁和碳酸鹽泥丘都包含有發(fā)育很好的平底晶洞和斑馬構(gòu)造,這些構(gòu)造代表早期的孔洞,并由早期海底膠結(jié)物固定.如果這些孔洞的形狀多樣時(shí),它們就有可能是先前天然氣水合物沉積(充滿天然氣的冰)的殘余物.具有重要意義的是,現(xiàn)今的海洋天然氣水合物的產(chǎn)出往往與涼或冷的海水和豐富的碳酸鹽亮晶和泥晶膠結(jié)物有關(guān),泥丘的早期海底膠結(jié)作用形成穩(wěn)定的沉積基底,光合營養(yǎng)的、非自養(yǎng)的和厭養(yǎng)的微生物殖生其上.晚泥盆世法門