第四章細(xì)胞質(zhì)遺傳

第四章細(xì)胞質(zhì)遺傳東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章2

前面所介紹的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱(chēng)為細(xì)胞核遺傳或核遺傳(nuclearinheritance)，而細(xì)胞質(zhì)僅僅是核基因發(fā)生作用的場(chǎng)所。隨著遺傳學(xué)研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核遺傳并不是生物唯一的遺傳方式。生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。這對(duì)于正確認(rèn)識(shí)核質(zhì)關(guān)系，全面地理解生物遺傳現(xiàn)象和人工創(chuàng)造新的生物類(lèi)型具有重要意義。第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章4一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：遺傳物質(zhì)核基因組染色體細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組葉綠體基因組(ctDNA)線(xiàn)粒體基因組(mtDNA)中心?；蚪M(centroDNA)動(dòng)粒基因組(kintoDNA)膜體系基因組(membraneDNA)共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)基因（核DNA）東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章5細(xì)胞質(zhì)遺傳：

由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象(又稱(chēng)非染色體遺傳、非孟德?tīng)栠z傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母性遺傳)。細(xì)胞質(zhì)基因組：所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱(chēng)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章61．特點(diǎn)：①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)

不同。

核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供；

質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故又稱(chēng)母性遺傳。二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章7②.連續(xù)回交，母本核基因可被全部

置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所

控制的性狀仍不會(huì)消失；③.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體

決定的性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)似

病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞

給其它細(xì)胞。④.基因定位困難：

遺傳方式是非孟德?tīng)栠z傳，

雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。

帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在

細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章82.母性遺傳：

真核生物有性過(guò)程：

卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。

∴能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。

精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。

∴只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。

∴一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞精細(xì)胞第二節(jié)母性影響東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章10一、母性影響的概念：

母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的一種遺傳現(xiàn)象。

∴母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。二、母性影響的特點(diǎn)：

下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因型的影響。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章11三、實(shí)例：椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。

椎實(shí)螺是一種♀、♂同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。

∴椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章123．雜交試驗(yàn)：

①.過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，

即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的

分離。

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章13

正交

反交♀(右旋)SS×♂(左旋)ss

♀(左旋)ss×♂(右旋)SS

↓異體受精↓異體受精

F1全部為右旋(Ss)全為左旋(Ss)

↓自體受精↓自體受精

F21SS∶2Ss∶1ss（均右旋）

1SS∶2Ss∶1ss（均右旋）

↓

↓

↓↓

↓

↓

F3右旋右旋左旋

右旋右旋左旋

(SS)(分離)(ss)(SS)(分離)(ss)

3∶1

3∶1∴

如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳?！?/p>

F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章14②.原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。

右旋──受精卵紡錘體向中線(xiàn)右側(cè)分裂；

左旋──受精卵紡錘體向中線(xiàn)左側(cè)分裂。

∴母體基因型受精卵紡錘體分裂方向椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章15③.前定作用：

由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響。第三節(jié)葉綠體遺傳東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章17一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)：

1.紫茉莉花斑性狀遺傳：

①.紫茉莉花斑植株：

著生綠色、白色和

花斑三種枝條，且白色

和綠色組織間有明顯的

界限。①.柯倫斯雜交試驗(yàn)：

接受花粉的枝條 提供花粉的枝條雜種植株的表現(xiàn)白色白色、綠色、花斑均為白色綠色白色、綠色、花斑均為綠色花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑

（但不成比例）

雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無(wú)關(guān)。

∴控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章19正常質(zhì)體

和白色質(zhì)體細(xì)

胞

正常質(zhì)體

白色質(zhì)體

正常和白色

質(zhì)體混合隨機(jī)分配綠色白色花斑花斑枝條：

綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)；

白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)；

綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。

∴紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。②.原因：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章20花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無(wú)論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。

花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見(jiàn)草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中發(fā)現(xiàn)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章212.玉米條紋葉的遺傳：

胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對(duì)的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。玉米細(xì)胞核內(nèi)第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋(iojap)的基因ij，純合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章22

P綠色×條紋

IjIj

↓

ijij

F1

全部綠色(Ijij)

↓

F2

綠色(IjIj)

綠色(Ijij)

條紋(ijij)

3∶1（純合時(shí)ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）

3∶1表明綠色和非綠色為一對(duì)基因的差別。這個(gè)由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。正交試驗(yàn)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章23

P條紋×

綠色

ijij

↓

IjIj

F1

綠色

白化

條紋條紋

×

綠色

Ijij

Ijij

Ijij

Ijij

IjIj

連續(xù)回交

┌──┬──┬──┬──┬──┐

綠色條紋白化綠色條紋白化

IjIj

IjIj

IjIj

Ijij

Ijij

Ijij

（綠色、條紋、白化三類(lèi)植株無(wú)比例）

連續(xù)回交

(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對(duì)這一性狀產(chǎn)生影響。反交試驗(yàn)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章24㈠、葉綠體DNA的分子特點(diǎn):①.ctDNA與細(xì)菌DNA相似，

裸露的DNA；②.閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；

③.多拷貝：

高等植物每個(gè)葉綠體中

有30~60個(gè)DNA，整個(gè)細(xì)胞約有幾千個(gè)DNA分子；

藻類(lèi)中，葉綠體中有幾十至上百個(gè)DNA分子，整個(gè)

細(xì)胞中約有上千個(gè)DNA分子。

④.單細(xì)胞藻類(lèi)中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章25⑤.一般藻類(lèi)ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的

差異較小。

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章26㈡、葉綠體基因組的構(gòu)成：

1、衣藻的葉綠體基因組：⑴.ctDNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)；

如各種RNA、核糖體（70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白

和RuBp羧化酶

8個(gè)大亞基。

⑵.還與抗藥性、溫度敏感性和某些營(yíng)養(yǎng)缺陷有關(guān)。圖8-5

衣藻(Chlamydomonasreinhardi)的葉綠體基因組圖

a.

ctDNA物理圖：由不同限制性?xún)?nèi)切酶(EcoRI、BamHI和BglII)處理所得的ctDNA物理圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。b.ctDNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：ap.DNA分子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.鏈霉素抗性；sp1.螺旋霉素抗性等。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章28

①.多數(shù)高等植物的ctDNA大約為150

kbp：

煙草ctDNA為155844

bp、水稻ctDNA為134525

bp。

②.ctDNA能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)：

③.葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。

如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成

8個(gè)大亞基（由

葉綠體基因組編碼）+

8個(gè)小亞基（由核基因組編碼）。2.高等植物的葉綠體基因組：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章29

圖玉米和菠菜的葉綠體基因組圖

玉米葉綠體DNA東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章30㈢、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng):1.ctDNA與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制方式；2.葉綠體核糖體為70S，而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S，翻譯各自的mRNA；3.葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中rRNA不同；4.葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ctDNA共同編碼。其中脯氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余10多種氨基酸為ctDNA所編碼。第四節(jié)線(xiàn)粒體遺傳東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章32兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果(卵細(xì)胞)和分生孢子（精細(xì)胞）。一、線(xiàn)粒體遺傳的表現(xiàn)：

㈠、紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變

型的遺傳：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章33①.緩慢生長(zhǎng)突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過(guò)多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會(huì)改變。②.試驗(yàn)：

緩慢生長(zhǎng)特性只能通過(guò)母本傳遞給后代(其核遺傳正常，呈1∶1分離)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章34

③.分析：

緩慢生長(zhǎng)突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時(shí)無(wú)細(xì)胞色素氧化酶，

酶是正常代謝所必需的。

由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線(xiàn)粒體有關(guān)，且觀察到

緩慢生長(zhǎng)突變型中的線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)不正常。

∴有關(guān)基因存在于線(xiàn)粒體之中，由母本傳遞。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章35

小菌落酵母細(xì)胞缺少細(xì)胞色素

a和

b、細(xì)胞色素氧化酶

不能有氧呼吸

不能有效利用有機(jī)物

產(chǎn)生小菌落。㈡、酵母小菌落的遺傳：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章36二、線(xiàn)粒體的分子遺傳：㈠、線(xiàn)粒體DNA分子特點(diǎn)：

mtDNA(如人類(lèi)的線(xiàn)粒體)與核DNA的區(qū)別：

⑴.

mtDNA無(wú)重復(fù)序列；

⑵.

mtDNA的浮力密度比較低；

⑶.

mtDNA的G、C含量比A、T

少，如酵母mtDNA的GC含量為21%；

⑷.

mtDNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈(L)；

⑸.

mtDNA非常小，僅為核DNA十萬(wàn)分之一。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章37線(xiàn)粒體數(shù)目及mtDNA大?。簴|北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章38㈡、線(xiàn)粒體基因組的構(gòu)成：

1981年Kanderson最早測(cè)出人的mtDNA全序列為16569

bp。

人、鼠、牛的mtDNA全序列中測(cè)出：

2個(gè)rRNA基因、22個(gè)tRNA基因、13個(gè)蛋白質(zhì)基因等；

人、鼠和牛的mtDNA分別有16569bp、16275bp和16338bp。

22個(gè)tRNA基因的位置用各個(gè)tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。

12S及16SrRNA基因和13個(gè)開(kāi)放閱讀框架位置用相應(yīng)符號(hào)表示在圓環(huán)內(nèi)。

URF：尚未確定開(kāi)放閱讀框架。OH和OL示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。線(xiàn)粒體基因組圖東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章391984年，Lonsdale測(cè)出玉米mtDNA：

含有570

kbp；

并存在多個(gè)重復(fù)序列（主要有6種）；

rRNA基因、tRNA基因和細(xì)胞色素C氧化酶基因均已定位。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章40㈢、線(xiàn)粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：

①.復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線(xiàn)粒體DNA聚合酶完成。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章41②.有自身的核糖體，且不同的生物差異大：

人的Hela細(xì)胞線(xiàn)粒體核糖體為60S，由45S和35S兩個(gè)亞基組

成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S；

酵母核糖體（75S）和各種RNA（rRNA、tRNA和mRNA），

而細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。③.線(xiàn)粒體的密碼子與核基因

密碼子有差異：

紅色氨基酸密碼子為

人類(lèi)線(xiàn)粒體與核基因不同

的密碼子(右圖)，其中有

22種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì)中

則有32種tRNA基因。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章42④.半自主性的細(xì)胞器：

線(xiàn)粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種是線(xiàn)粒體本身合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。

∴線(xiàn)粒體的蛋白是由線(xiàn)粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。第五節(jié)共生體和質(zhì)粒決定的

染色體外遺傳東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章44一、共生體的遺傳：㈠、共生體（symbionts）：

不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中。能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；

對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類(lèi)似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章45

1.結(jié)構(gòu)：

草履蟲(chóng)(Parameciumaurelia)是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，種類(lèi)很多。

大核(1個(gè))，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；

小核(1~2個(gè))，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。

2.繁殖：

⑴.無(wú)性生殖：

一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。㈡、草履蟲(chóng)放毒型的遺傳:①AA和aa二倍體接合；②

大核開(kāi)始解體，小核

經(jīng)減數(shù)分裂

8個(gè)小核；③

每一個(gè)體中有7個(gè)小核

解體，留下小核，再

經(jīng)一次分裂。④

兩個(gè)體互換1個(gè)小核，

并與未交換小核合并；⑤

小核合并

二倍體，

基因型為Aa；⑥

大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂

兩個(gè)個(gè)體分開(kāi)

接合完成；⑦

每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核；⑧

小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。⑵.有性生殖：（接合生殖）⑶.

自體受精(autogamy)產(chǎn)生基因分離和純合：

a、b.兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核，其中7個(gè)解體，

僅留1個(gè)小核；

c.小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核；

d.兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核；

e.f.小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個(gè)二倍體小核；

g.1個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含2個(gè)二倍體體小核。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章48

放毒型：帶有K基因和卡巴(Kappa)粒（直徑0.2~0.8μ），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履蟲(chóng)素)。

敏感型：有K或k基因，而無(wú)卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。

Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(呈游離狀態(tài))，K位于核內(nèi)。

草履蟲(chóng)素能殺死其它無(wú)毒的敏感型。㈢、草履蟲(chóng)放毒性的遺傳特點(diǎn)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章49①．放毒型的遺傳基礎(chǔ)：

細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在時(shí)才能保證放毒型的穩(wěn)定。②．K

基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲(chóng)素，僅能保證

卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。③．雜交試驗(yàn)：

放毒型(KK＋卡巴粒)與敏感型(kk，無(wú)卡巴粒)的雜交。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第四章50雜交時(shí)間短：

僅交換兩個(gè)小核中的一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。自體受精后基因分離純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為KK的草履蟲(chóng)為放毒型，其余